茉莉酸信號受體COI蛋白家族的分子進化與基因表達分析

段龍飛, 李文燕, 慕小倩, 張園園, 郭邦利, 陳國愛

(1.安康市農業科學研究所，陜西 安康 725021；2.廣東省農業科學院農業生物基因研究中心，廣州510640；3.西北農林科技大學生命科學學院，陜西 楊凌 712100)

?

茉莉酸信號受體COI蛋白家族的分子進化與基因表達分析

段龍飛1,3, 李文燕2,3, 慕小倩3, 張園園1, 郭邦利1, 陳國愛1

(1.安康市農業科學研究所，陜西 安康 725021；2.廣東省農業科學院農業生物基因研究中心，廣州510640；3.西北農林科技大學生命科學學院，陜西 楊凌 712100)

茉莉酸(Jasmonic acid, JA)存在于所有高等植物中，是植物對病原微生物和蟲害防御反應的關鍵激素。在茉莉酸信號轉導中，COI1(COR-insensitive 1)作為茉莉酸信號受體蛋白在其中發揮關鍵作用。本研究采用生物信息學方法, 從藻類、苔蘚類、蕨類、裸子及單、雙子葉植物多譜系對COI蛋白家族進行比較基因組學研究，并取得以下結果：(1)同源基因鑒定結果發現，在所選的7種陸生植物中一共鑒定了55個COIs同源基因，然而，在低等的水生植物包括綠藻類(Chlorophytes)、紅藻類(Rhodophytes)、硅藻類(Bacillariophytes)、灰胞藻類(Glaucophytes)及褐藻類(Phaeophytes)等基因組中均未發現其同源基因;(2)系統進化樹分析表明，植物COI 蛋白家族可以分為4個保守的亞家族，且在陸生植物擴增的同時可能已發生功能分化;(3)基因結構分析顯示，植物COI家族基因結構表現多樣性，主要體現在內含子的數目和長度上;(4)基因表達數據提示，COI基因家族成員參與植物生長發育的多個時期，且在不同組織器官以及不同的脅迫應答反應中發揮不同的作用。以上結果將為植物COI基因家族的深入研究提供參考。

茉莉酸信號；COI蛋白家族；系統發育；擴增與進化；基因表達

茉莉酸(Jasmonic acid, JA)是植物應對病蟲害防御反應的關鍵激素，可以調控植物的生長發育、信號轉導、基因表達以及應答外界刺激等[1]。當植物受到一系列生物或非生物刺激時，茉莉酸信號途徑上的關鍵基因就會激活并表達[2]。在JA信號轉導中需要多個基因的共同參與，而COI1/JAZ/MYC2則是其信號轉導中最為核心的基因[3]。COI1(COR-insensitive 1)作為茉莉酸信號的受體蛋白，在其中發揮關鍵作用[4]。COI1(COR-insensitive1) 受體蛋白可以與SKP1(S-phase kinase-associated protein 1)、CUL1(Cullin1) 和RBX1(Ring-box1)組合并且形成SCFCOI1泛素連接酶復合體，進而參與介導JA信號[5]。Xie等從擬南芥中分離到COI1 基因，并證明COI1是F-box 蛋白超家族成員，COI1蛋白功能缺失直接影響JA信號轉導[6]。隨后，Sheard等揭示了COI1與JAZ蛋白相互作用的感受機制，并且構建了COI1 蛋白的晶體結構：該結構與TIR1(生長素受體)結構相似。在其N 端有一個三螺旋的F-box 結構域，可以和SKP1蛋白結合形成SCFCOI1復合物，C 端為LRRs 結構域，可特異性識別底物[7]。

目前，盡管對擬南芥AtCOI1 基因進行生理生化等多方面的研究，然而，對COI基因家族在植物基因組中的進化規律仍不清楚。因此，本研究采用生物信息學方法, 從藻類植物、苔蘚植物、蕨類植物、裸子及單、雙子葉植物等多譜系角度對COI基因家族進行比較基因組學研究，揭示植物COI基因家族的起源與進化規律。

1 材料與方法

1.1 COI家族同源基因的鑒定

采用HMMsearch和BLAST兩種檢索方法對植物COI家族同源基因進行檢索。(1)HMMsearch檢索結果如下：首先，利用已報道AtCOI1 氨基酸序列進行BLASTp檢索PLAZA數據庫；其次，利用HMMER v3.0[8]軟件包的hmmbuild程序建立COI蛋白家族保守結構域序列HMMprofile；最后，利用hmmsearch程序在默認參數下進行本地非冗余蛋白數據庫的檢索。(2)本地BLAST檢索方法如下：以擬南芥的AtCOI1 氨基酸序列為靶序列，利用BioEdit v7.0軟件中的BLASTp程序分別檢索本地蛋白數據庫(注：含有15種代表植物的非冗余蛋白序列，詳見表1)；同時，在線檢索NCBI數據庫〔注：含綠藻類(Chlorophyta)、紅藻類(Rhodophytes)、硅藻類(Bacillariophytes)、灰胞藻類(Glaucophytes)以及褐藻類(Phaeophytes)等低等藻類植物〕[9]。(3)利用SMART數據庫[10]對HMMsearch和BLASTp檢索所獲得的COI同源候選蛋白進行結構域分析，并下載候選蛋白所對應基因序列和CDS序列進行基因結構分析[11]。

表1 不同植物中 COI同源基因及相關信息

1.2 COI基因家族系統發育樹的構建

采用在線EBI中 Clustalw2 (http://www.ebi.ac.uk/Tools/msa/clustalw2/)[12]在默認參數下對COI同源蛋白序列進行序列比對；然后，利用在線Gblock[13]對比對結果進行分析，并選擇序列保守區段；最后，利用PhyML3.0軟件，選擇Jones-Taylor-Thornton (JTT)模型，bootstrap檢驗選用100次重復，Maximum Likelihood[14]構建COI蛋白家族系統發育樹[15-17]。

1.3 COI家族基因結構、定位及區段重復分析

利用基因結構系統(Gene Structure Display Server, GSDS)分析COI家族基因外顯子-內含子的分布及相位[18]。利用PLAZA數據庫WGMapping工具(http://bioinformatics.psb.ugent.be/plaza/genoe_mapping/index)對COI家族基因進行染色體定位。利用植物區段重復數據庫(Plant Genome Duplication Database，PGDD)中Locus-Search在線工具(http://chibba.agtec.uga.edu/duplication/index/locus) 對COI家族基因進行區段重復分析[19]。

1.4 COI家族基因組織和誘導表達譜分析

利用Bio-Array Resource for Plant Biology (BAR)(http://142.150.215.220/)數據庫中的Rice eFP Browser[20]和 Arabidopsis eFP Browser[21]網頁工具， 對水稻和擬南芥COI家族基因進行分析，查找的不同發育時期以及誘導表達芯片數據[22]。

2 結果與分析

2.1 COI同源基因鑒定結果

通過HMMsearch和BLAST檢索結果發現，在所選擇的7種陸生植物中一共發現了55個COIs同源基因。然而，在綠藻類(Chlorophytes)、紅藻類(Rhodophytes)、 硅藻類(Bacillariophytes)、灰胞藻類(Glaucophytes)、及褐藻類(Phaeophytes)等基因組中均未發現COI同源基因。這表明，在低等的水生藻類植物基因組中，COI及其同源基因并未出現，見圖1。

此外，保守結構域分析表明(見圖2b)，55個陸生植物COIs同源基因保守結構域可分為四種類型。第一種含有典型的F-box和LRR結構域(AtCOI2、AtCOI3和AtCOI5)；第二種類型僅含有典型的F-box結構域(AtCOI4)；第三種類型僅含有典型的LRR結構域(AtCOI6)；第四種類型既沒有典型的F-box結構域，也沒有典型的LRR結構域(AtCOI1和AtCOI7)。由此推測，COIs蛋白家族結構域分化可能會產生功能的分化。

圖1 植物COI家族基因在不同植物中同源基因的拷貝數Fig. 1 the number of COI homologue genes among different plant

2.2 COI家族基因系統進化分析

為了探究COI家族基因的進化規律，本研究利用檢索的COI同源蛋白序列構建系統進化樹。根據COI家族進化樹的拓撲結構，可分為4個亞家族，命名為Subs.I～IV(見圖2a)。序列比對結果發現，SmCOI7保守性較差，因此未包含于進化樹。其中Sub.I和Sub.III兩個亞家族包含了苔蘚類、蕨類、裸子及單、雙子葉植物的COIs；Sub. II中也有苔蘚類、蕨類、單子葉及雙子葉植物的COIs；而Sub.IV只包含苔蘚植物的COIs，并且在進化樹的最下端。與此同時，苔蘚植物的PpCOIs也分布于其它三個亞家族Subs. I～III。由此提示，植物COI家族基因可能最先起源于苔蘚植物中，且在陸生植物中發生基因擴增后進而形成多個COI亞家族。

進一步分析發現，Sub.I亞家族的AtCOI3即AtTIR1是生長素信號途徑的受體蛋白，該亞家族所包含的COIs基因可能是參與生長素信號途徑的候選基因。而Sub. III亞家族中的AtCOI1是茉莉酸信號途徑的受體蛋白，該亞家族中包含的COIs基因可能是參與茉莉酸途徑的候選基因。由此表明，植物COI家族在陸生植物發生擴增后形成的多個亞家族已開始發生功能分化。

2.3 COI基因家族擴增與進化機制

COI家族基因進行染色體定位結果發現(見圖3)，在高粱、水稻、毛果楊和擬南芥染色體上均未發現串聯重復現象。而利用PDGG數據庫進行區段重復分析發現(見圖3)， 植物COI家族基因在進化過程中存在物種內區段重復，其中，在單子葉植物高粱基因組中有1對重復區段即SbCOI1/SbCOI2；而雙子葉植物擬南芥和毛果楊基因組中共存在6對區段重復即AtCOI4/AtCOI5、AtCOI6/AtCOI7、PtCOI3/PtCOI4、PtCOI5/PtCOI6、PtCOI8/PtCOI9和PtCOI7/PtCOI10。

此外，在COI基因家族系統發育樹中存在11對旁系同源基因，其中，苔蘚類植物小立碗蘚4對即PpCOI1/PpCOI2、PpCOI7/PpCOI8、PpCOI9/PpCOI11和PpCOI10/PpCOI12。蕨類植物江南卷柏1對即SmCOI3/SmCOI4，雙子葉植物擬南芥和毛果楊共6對即AtCOI4/AtCOI5、AtCOI6/AtCOI7、PtCOI3/PtCOI4、PtCOI5/PtCOI6、PtCOI7/PtCOI10和PtCOI8/PtCOI9。旁系同源基因主要發生在物種內的基因復制，因此，該結果提示COI家族基因在各個物種內可能發生了特異性的擴增。

2.4 COI家族基因結構進化

基因結構分析顯示(見圖2c)，植物COI家族基因結構表現多樣性，主要體現在內含子的數目和長度上。從內含子數目上發現，COI家族基因的內含子數在2～5個之間，其中有31個COIs基因含有2個內含子，約占59.6%，15個COIs基因含有3個內含子，約占28.8%，4個COIs基因含有4個內含子，約占7.7%，2個COIs基因含有5個內含子，約占3.8% (見圖2c)；從內含子長度上發現，該家族最短的內含子僅有47 bp(SmCOI7的第三個內含子)，而最長的內含子有3236 bp(OsCOI9基因的第一個內含子)。內含子數目和長度的變化提示，COI家族基因在物種的進化過程中可能發生內含子的插入缺失。另外，鑒于裸子植物云杉(Picea sitchensis)基因組尚未完成測序，故PsCOIs基因的結構未能確定。

圖2 植物COI蛋白家族系統發育關系、保守結構域及基因結構*Fig. 2 Phylogenetic relationship, domain organization and exon-intron structure of COI genes in plants

注：*圖中綠方框代表外顯子，線條代表內含子；數字0，1和2分別代表內含子的相位。

*彩圖見電子版(http://swxxx.alljournals.cn/ch/index.aspx)(2016年第3期doi:10.3969/j.issn.1672-5565.2016.03.04)。

進一步分析發現，苔蘚類植物小立碗蘚PpCOIs含有2～5個內含子，蕨類植物江南卷柏SmCOIs含有2～3個內含子，單子葉植物水稻OsCOIs和高粱SbCOIs含有2～4個內含子，雙子葉植物擬南芥AtCOIs和毛果楊PtCOIs含有2～3個內含子。而COI家族基因中內含子的數目以2個或3個為主，約占88%。結合系統進化樹發現，苔蘚植物的PpCOI4和PpCOI6都含有5個內含子，且位于進化樹的最下端。由此提示，COI基因家族在陸生植物發生擴增同時可能發生了內含子的丟失。

2.5 COI基因家族不同發育時期和誘導表達結果分析

為了闡明COI基因家族在植物生長發育過程中可能存在的功能分化現象，我們對擬南芥和水稻基因芯片表達譜數據進行收集和分析。分析結果表明，擬南芥的7個AtCOIs在不同組織器官中均有表達，但是表達量存在差異(見圖4)。其中AtCOI2根和花發育12期花瓣中的表達量明顯高于其他家族成員；AtCOI6在莖、葉和花發育12期心皮中的表達量也顯著高于其他家族成員；AtCOI3在干種子的表達量最高。不同脅迫條件下，擬南芥AtCOIs家族成員的表達量也存在差異，具體表現為，在冷脅迫下(見圖5a～b)，擬南芥幼芽中AtCOI7表達量有所上調，其他6個AtCOIs表達量均表現為下調；在擬南芥根中除AtCOI1表現為上調，其他6個AtCOIs表達量也表現為下調。在鹽脅迫下(見圖5c～d)，擬南芥幼芽中AtCOI2、AtCOI4和AtCOI5表達量明顯下調，AtCOI3、AtCOI6和AtCOI7表現為上調；而在擬南芥根中除了AtCOI3表達量上調，其他6個6個AtCOIs表達量均出現下調。在干旱脅迫下(見圖5e～f)，擬南芥COIs幼芽和根中表達規律一致，其中AtCOI1、AtCOI2和AtCOI4表達量明顯下調，AtCOI3、AtCOI5、AtCOI6和AtCOI7表現為上調。

圖3 植物COI家族基因在染色體上的定位及物種內區段重復Fig. 3 Chromosomal locations and intra-specie segmental duplications of COI family genes in monocots and eudicots

注：虛線表示在物種內的COI同源基因重復區段。

圖4 擬南芥COI家族基因在不同器官中的表達Fig. 4 The expression profiles COI family genes among different organs in Arabidosis

注：擬南芥的不同器官包括根、莖、第7葉(葉柄, 葉近端半、葉遠側半)、花發育12期(萼片、花瓣、雄蕊)和種子。

圖5 擬南芥 COI家族基因在不同脅迫下的表達Fig. 5 The expression profiles of COI family genes among different stress in Arabidosis

與擬南芥相比，水稻的9個OsCOIs在所選的7個不同組織器官中均有不同程度的表達(見圖6)。其中OsCOI2在水稻葉、花以及種子的表達量顯著高于其他8個OsCOIs，相反，OsCOI4和OsCOI6在所選的7個組織器官中表達量顯著低于其他OsCOIs家族成員。應對冷脅迫、鹽脅迫以及干旱脅迫，水稻的7個OsCOIs發生了不同的響應。其中，三種脅迫下OsCOI2在水稻根和幼芽中的表達量出現明顯的上調，而OsCOI4和OsCOI6表達量仍然沒有明顯的響應(見圖7)。

以上結果表明，COIs基因家族成員參與植物生長發育的多個時期，且在不同組織器官以及在不同的脅迫應答反應中發揮不同的作用。COI基因家族在擬南芥和水稻中表達出現了顯著差異分化, 有可能導致家族成員出現功能差異, 從而增加了COI基因家族功能多樣性和豐富度, 但COI家族基因的表達也不是完全獨立的, 而是存在一定的規律, 這說明他們之間的功能也存在一定的協作和相互作用。

圖6 水稻COI家族基因在不同器官中的表達Fig. 6 The expression profiles COI family genes among different organs in rice

注：水稻不同器官包括根、葉(成熟葉、未成熟葉)、苗端分生組織、花和種子。

圖7 水稻COI家族基因在不同脅迫下的表達Fig. 7 The expression profiles of COI family genes among different stress in rice

3 討論及結論

通過HMMsearch和BLAST檢索結果發現，在低等的藻類基因組中均未發現COI同源基因。然而，在所選的代表陸生植物中均發現了COI同源基因，且存在多個拷貝。已有研究表明，在低等水生藻類植物中有發現F-box家族成員，但是數量相對較少；而在陸生植物中發現大量的F-box家族成員，其中擬南芥和水稻中分別有692和779個[23]。結構域分析發現，茉莉酸受體COI1含有F-box-like，而 F-box-like(PF12937)結構域即分化的F-box(PF00646)結構域。由此推測，F-box基因家族在由水生到陸生植物的進化過程中發生大量基因擴增，同時，在陸生植物中形成了一類新的家族即COI基因家族。

在擬南芥中，AtCOI1是茉莉酸的受體，AtCOI3(TIR1)是生長素的受體[24]，兩者在序列和結構上均有較高的同源性，然而，在功能上已出現了分化現象。此外，從擬南芥中鑒定的AtCOIs家族成員中，除AtCOI1外，其他6個家族成員AtCOI2(AFB1) 、AtCOI3(TIR1)、AtCOI4(AFB3)、AtCOI5(AFB2)、AtCOI6(AFB5)和AtCOI7(AFB4)都是生長素信號的關鍵組分[14]。值得一提的是，系統發育樹提示，AtCOI1和其他6個AtCOIs有明顯的聚類分歧關系。具體表現為，Sub. III亞家族中僅存在一個擬南芥基因即(AtCOI1)。同時，SMART結構域分析顯示，該亞家族中COIs基因都沒有典型的F-box和LRR 結構域(見圖2b)。但是利用Pfam (http://pfam.janelia.org/)對AtCOI1進行結構域分析顯示，AtCOI1含有F-box-like和LRR_4結構域，但是均為insignificant即不典型，E值分別為0.009 7和0.069。由此推測，植物COI家族基因的主要功能是參與植物激素的信號調控，而在進化的過程中發生了功能的分化現象，既有參與生長素信號的調控，也有參與茉莉酸信號的調控。

同源基因在不同的組織器官中表達, 可為該家族基因的生理、生化、基因功能分化研究提供重要的信息。通過分析擬南芥和水稻COIs基因表達數據發現，COIs基因在不同組織器官中都有表達, 但在不同組織部位以及不同脅迫下的表達存在著差異。由此推測，植物COIs家族在由低等到高等植物的進化的過程中，為適應外界環境而分化出不同的家族成員，且不同家族成員之間存在明顯的功能差異，進而增加了COI蛋白功能多樣性和豐富度。

References)

[1]MOSBLECH A, THUROW C, GATZ C, et al. Jasmonic acid perception by COI1 involves inositol polyphosphates inArabidopsisthaliana[J]. The Plant Journal, 2011,65(6): 949-957.

[2]FONSECA S, CHICO J M, SOLANO R.The jasmonate pathway: the ligand, the receptor and the core signalling module[J]. Current Opinion in Plant Biology, 2009,12(5): 539-547.

[3]CHINI A,BOTER M,SOLANO R.Plant oxylipins: COI1/JAZs/MYC2 as the core jasmonic acid-signalling module[J]. The FEBS Journal, 2009,276(17): 4682-4692.

[4]KATSIR L, SCHILMILLER A,STASWICH P E,et al.COI1 is a critical component of a receptor for jasmonate and the bacterial virulence factor coronatine[J]. Proceedings of National Academy of Sciences of the United States of America, 2008,105(19): 7100-7105.

[5]ADAMS E, TURNER J.Illuminating COI1: a component of the Arabidopsis jasomonate receptor complex also interacts with ethylene signaling[J]. Plant Signaling & Behavior, 2010,5(12): 1682-1684.

[6]XIE D X, FEYS B F, JAMES S, et al. COI1: an Arabidopsis gene required for jasmonate-regulated defense and fertility[J]. Science, 1998,280(5366): 1091-1094.

[7]SHEARD L B, TAN X, MAO H, et al. Jasmonate perception by inositol-phosphate-potentiated COI1-JAZ co-receptor[J]. Nature, 2010,468(7322): 400-405.

[8]WONG W C, YAPC K, EISENHABERB, et al. dissectHMMER: a HMMER-based score dissection framework that statistically evaluates fold-critical sequence segments for domain fold similarity[J]. Biology Direct, 2015(10): 39. DOI: 10.1186/s13062-015-0068-3.

[9]段龍飛, 慕小倩, 李文燕. 茉莉酸信號途徑中轉錄抑制因子JAZ蛋白家族的分子進化分析[J]. 植物學報, 2013,48(6): 623-634.

DUAN Longfei, Mu Xiaoqian LI Wenyan.Molecular evolution of transcriptional repressor JAZ protein family in jasmonic acid signaling pathway[J]. Chinese Bulletin of Botany ,2013,48(6): 623-624.

[10]LETUNIC I, COPLEY R R,SCHMIDT S,et al. SMART 4.0: towards genomic data integration[J]. Nucleic Acids Research, 2004,32(Database issue): D142-144.

[11]段龍飛. 茉莉酸信號途徑上關鍵基因家族COI/JAZ/MYC分子進化分析[M]. 楊凌:西北農林科技大學,2013.

DUAN Longfei.Molecular evolution analysis of the key gene families COI/JAZ/MYC in Jasmonic Acid Signaling Pathway[M]. Yangling:Northwest A&F University,2013.

[12]LARKIN M A, BLACKSHIELDS G, BROWN N P, et al. Clustal W and Clustal X version 2.0[J]. Bioinformatics, 2007,23(21): 2947-2948. DOI:10.1093/bioinformatics/btm404.

[13]TALAVERA G, CASTRESANA J. Improvement of phylogenies after removing divergent and ambiguously aligned blocks from protein sequence alignments[J]. Systematic Biology, 2007,56(4): 564-577. DOI: 10.1080/10635150701472164.

[14]BASTER P, ROBERT S, KLEINE-VEHN J, et al. SCF(TIR1/AFB)-auxin signalling regulates PIN vacuolar trafficking and auxin fluxes during root gravitropism[J].The EMBO Journal, 2013, 32(2): 260-274. DOI: 10.1038/emboj.2012.310.

[15]LI Wenyan, WANG Xiang,LI Ri, et al. Genome-wide analysis of the NADK gene family in plants[J]. PLoS One,2014,9(6): e101051.DOI:10.1371/Journal.pone.0101051.

[16]LI W, LIU B, YU L, et al. Phylogenetic analysis, structural evolution and functional divergence of the 12-oxo-phytodienoate acid reductase gene family in plants[J]. BMC Evolutionary Biology, 2009(9): 90. DOI: 10.1186/1471-2148-9-90.

[17]GUINDON S, DELSUC F, DUFAYARD J F, et al. Estimating maximum likelihood phylogenies with PhyML[J]. Methods in Molecular Biology, 2009(537): 113-137. DOI: 10.1007/978-1-59745-251-9_6.

[18]Guo A Y, Zhu Q H, Chen X , et al. GSDS: a gene structure display server[J]. Hereditas,2007, 29(8): 1023-1026.

[19]LEE T H, TANG H, WANG X, et al. PGDD: a database of gene and genome duplication in plants[J]. Nucleic Acids Research, 2013,41(Database issue): D1152-1158. DOI: 10.1093/nar/gks1104.

[20]JAIN M, NIJHAWAN A, ARORA R, et al. F-box proteins in rice. Genome-wide analysis, classification, temporal and spatial gene expression during panicle and seed development, and regulation by light and abiotic stress[J]. Plant Physiology, 2007,143(4): 1467-1483. DOI:10.1104/pp.106.091900.

[21]SCHMID M, DAVISON T S, HENZ S R, et al. A gene expression map of Arabidopsis thaliana development[J]. Nature Genetics, 2005,37(5): 501-506. DOI:10.1038/ng1543.

[22]湯龍軍, 朱璐, 王瑞豐,等. 天冬氨酸蛋白酶在擬南芥和水稻中的分子進化、表達模式以及在花藥發育中的功能分析[J]. 植物生理學報, 2015,51(3): 323-336.DOI:10.13592/j.cnki.ppj.2014.0621.

TANG Longjun, ZHU Lu,WANG Ruifeng,et al. Identification, evolutionary and expression profile analysis of the Aspartic Protease gene superfamily in Arabidopsis thaliana and rice[J]. Plant Physiology Journal,2015,51(3):323-336.DOI:10.13592/j.cnki.ppj.2014.0621.

[23]XU G, MA H, NEI M, et al., Evolution of F-box genes in plants: different modes of sequence divergence and their relationships with functional diversification[J]. Proceedings of National Academy of Sciences of the United States of America, 2009,106(3): 835-840.

[24]QI J, LI J, HAN X, et al., Jasmonic acid carboxyl methyltransferase regulates development and herbivory-induced defense response in rice[J]. Journal of Integrative Plant Biology, 2015,58(6):564-76. DOI: 10.1111/jipb.12436.

Molecular evolution and gene expression of Jasmonic acid receptor COI protein family

DUAN Longfei1,3, LI Wenyan2,3*, MU Xiaoqian3, ZHANG Yuanyuan1, GUO Bangli1, CHEN Guoai1

(1.InstituteofAgriculturalSciencesofAnkang,AnkangShaanxi725021,China;2.Agro-biologicalGeneResearchCenter,GuangdongAcademyofAgriculturalSciences,Guangzhou510640,China;3.CollegeofLifeSciences,NorthwestA&FUniversity,YanglingShaanxi712100,China)

Jasmonic acid as a plant hormone, which is important on pathogenic microorganisms and insect defense response in high plant. COI1 (COR-insensitive 1) as the receptor of JA signal, plays a key role in the signal transduction. Comparative genomic analysis was performed to investigate the original and evolutionary relationship among COI paralogs in plants. The main results are as follows: (1) 55 COI homologs were identified from 7 representative terrestrial species.Moreover, there were no COI homologs in aquatic algae. Phylogenetic analysis revealed 4 well-conserved subfamilies in plants. Lineage-specific expansion and functional differentiation exists among COI gene family. (3) Exon-intron structure analysis revealed that the gene structures of COI gene family is diversity，which has a variable number and length of introns. (4)Gene data suggest that COI gene family is involved in plant growth and development, and play different roles in different tissues and stress response. We provide valuable information for investigating the COI protein family in plants.

JA signaling pathway;COI gene family;Phylogenetic analysis;Expansion and evolution; Gene expression

2016-04-14；

2016-07-26.

國家自然科學基金項目(31401300)和廣東省自然科學基金項目(2015A030313572)。

段龍飛，男，碩士，研究方向：基因家族進化；E-mail: duanlongfei88888@126.com.

*通信作者：李文燕，男，博士，研究方向：作物逆境分子生物學；E-mail:Liwy1023@foxmail.com.

10.3969/j.issn.1672-5565.2016.03.04

Q344+.13

A

1672-5565(2016)03-146-10