番茄低磷脅迫研究現(xiàn)狀

張亞楠　宋立立　郭琳琳　王君

【摘 要】番茄是日常不可缺少的果蔬之一，栽種面積廣泛。磷是番茄所必需的元素之一，對促進植物生長發(fā)育和新陳代謝有著重要作用。缺磷將嚴(yán)重影響番茄的生長發(fā)育。綜述了低磷脅迫對番茄根系、生理生化特性、分子機制等方面的影響。

【關(guān)鍵詞】番茄；低磷脅迫；研究現(xiàn)狀

番茄（Lycopersicon esculentum Mill.），茄科，番茄屬，多年生草本植物。番茄以其豐富的營養(yǎng)、獨特的醫(yī)療保健作用和顯著的療效而受到廣泛關(guān)注，在生活中具有一定的應(yīng)用價值，具有生津止渴，健胃消食，清熱解毒，涼血平肝等功效。磷是自然生態(tài)系統(tǒng)必需元素之一，它既是植物體的重要組成成分，同時又以多種方式參與體內(nèi)的各種生理生化過程，對促進植物生長發(fā)育和新陳代謝有著重要作用。番茄在生長過程中缺磷會導(dǎo)致生長緩慢，莖細長，葉片小，開花結(jié)果期延遲等。事實上，土壤中全磷含量很高，但植物可吸收的有效磷卻很低，因此作物仍表現(xiàn)缺磷，這就是所謂的“遺傳學(xué)缺失”。增施磷肥固然可以解決土壤缺磷現(xiàn)象，但并不能徹底解決作物缺磷的問題，大量施用磷肥還會環(huán)境污染。

1 番茄缺磷癥狀

葉片背面早期出現(xiàn)紫紅色，葉片上出現(xiàn)褐點，葉片僵硬，葉脈變紫色，下部葉片上卷，老葉變黃，莖部細弱，葉尖變黑褐色枯死，結(jié)果受到明顯抑制。

2 低磷脅迫對番茄根系的影響

植物在低磷脅迫的條件下會呈現(xiàn)出一系列的適應(yīng)性反應(yīng)，使植物根系的形態(tài)結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，從而增強根系對土壤中磷元素的吸收能力。低磷脅迫導(dǎo)致番茄根系總根長、總根表面積、總根體積和根尖數(shù)減少；導(dǎo)致根際土壤中可培養(yǎng)微生物數(shù)量、酶活性、微生物生物量（C、N、P）等表征土壤肥力及健康狀態(tài)的指標(biāo)下降；導(dǎo)致部分諸如甲基桿菌屬（Methylobacterium sp.）等具有溶磷功能的菌群缺失。解磷微生物在土壤中普遍存在，它可以分泌有機酸和磷酸酶，使土壤中不能被植物利用的磷化物轉(zhuǎn)變成可被利用的可溶性磷化物，從而為植物提供可吸收的無機磷，把解磷微生物應(yīng)用到農(nóng)業(yè)中去，不僅可以增加磷的吸收量，同時也能減少施加磷肥帶來的農(nóng)業(yè)污染。

3 低磷脅迫對番茄生理生化特性的影響

番茄幼苗在低磷脅迫的條件下生長，表現(xiàn)為植物矮小，葉片小，莖葉出現(xiàn)紫紅色。磷脅迫對植物的形態(tài)和生理生化過程會產(chǎn)生明顯的影響作用，磷作為葉綠素組成的重要物質(zhì)，對葉綠素的合成和含量同樣起著重要的作用。研究表明，無論是低磷脅迫還是高磷脅迫都會使番茄葉片中葉綠素的總含量降低，葉綠素的合成分解收到破壞以后，影響有機物物質(zhì)的積累，從而影響番茄幼苗的生長。

細胞膜的選擇透性是植物維持生理功能的重要指標(biāo)之一，一旦植物受到生理脅迫時，細胞膜的透性就會發(fā)生相應(yīng)的變化，造成有毒物質(zhì)的積累，植物細胞外滲液的電導(dǎo)率會發(fā)生相應(yīng)變化，無論是低磷脅迫還是高磷脅迫都會使番茄幼苗的電導(dǎo)率受到影響，番茄在脅迫條件下細胞膜的透性發(fā)生變化，細胞滲出液的電導(dǎo)率增加，幼苗的生長受到影響。

4 番茄響應(yīng)低磷脅迫的分子機制

光合產(chǎn)物在高等植物中以蔗糖的形式進行分配。植物把蔗糖從源到庫的轉(zhuǎn)運過程，是影響植物生產(chǎn)力和作物產(chǎn)量的一個重要原因，而蔗糖轉(zhuǎn)運蛋白（sucrose transporter/sucrose carrier，SUT/SUC） 作為蔗糖轉(zhuǎn)運的重要載體，它主要存在于質(zhì)膜上，通過與H+-ATPase進行耦聯(lián)，進而形成一個質(zhì)膜電化學(xué)勢差來進行蔗糖的跨膜轉(zhuǎn)運。研究者根據(jù)蔗糖轉(zhuǎn)運蛋白特性的不同將其歸類為SUT1、SUT2/SUC3和SUT4 三個亞族，他們的表達調(diào)控模式不同。研究表明蔗糖轉(zhuǎn)運蛋白SUT參與到低磷脅迫的反應(yīng)中，不同的蔗糖轉(zhuǎn)運蛋白在番茄幼苗中的表達部位不盡相同，而且同種蔗糖轉(zhuǎn)運蛋白在番茄不同部位的表達量也不同，并且在葉片中蔗糖轉(zhuǎn)運蛋白的表達量隨著晝夜節(jié)律而波動。但迄今為止，蔗糖在低磷脅迫反應(yīng)中的調(diào)節(jié)機理還不明確，也沒有建立相互聯(lián)系，需要進一步試驗來驗證。

植物對磷的運輸影響著磷的吸收能力，研究表明在擬南芥中，AtPht1編碼磷吸收過程中磷運輸基因，對植物體磷吸收至關(guān)重要，將擬南芥AtmiR399f基因轉(zhuǎn)入番茄中，獲得超表達的株系，與野生型番茄株系相比，轉(zhuǎn)基因番茄產(chǎn)生更多的側(cè)根及次級側(cè)根，且種子更大、莖稈更粗壯，對低磷逆境環(huán)境耐性更強。

5 問題及展望

我國番茄的栽種面積居世界前列，有很好的發(fā)展前景，磷元素對作物的早熟、高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)都起著重要的作用，而土壤中的有效磷很少能夠滿足植株的最佳生長需要。隨著植物遺傳育種學(xué)、分子生物學(xué)及相關(guān)學(xué)科的快速發(fā)展，番茄磷效率相關(guān)研究取得進展。目前對不同品種番茄在低磷脅迫下的生理生化特性、苗期性狀研究的比較多，關(guān)于番茄響應(yīng)低磷脅迫的分子機制研究的相對較少。今后應(yīng)加強以下幾方面的研究：（1）目前對土壤—根系—微生物之間在氮磷養(yǎng)分利用過程中的規(guī)律并不清楚，利用好土壤中解磷微生物，不僅增加磷的吸收率，同時又能減少農(nóng)業(yè)污染；（2）通過分子生物學(xué)手段挖掘磷高效番茄品種，作為育種材料進行品種改良，這是解決過度施用磷肥而造成環(huán)境污染并節(jié)約成本的一條有效途徑；（3） 低磷脅迫植物激素在其他作物中已經(jīng)展開研究，如細胞分裂素、生長素、乙烯等與蔗糖信號相互作用機理，在番茄中研究甚少，今后應(yīng)多加探索。

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