祁連山東段高原鼢鼠對高寒草甸危害評價

周延山, 花立民, 楚 彬, 劉 麗, 姬程鵬, 田永亮

甘肅農業大學草業學院, 蘭州 730070

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祁連山東段高原鼢鼠對高寒草甸危害評價

周延山, 花立民*, 楚 彬, 劉 麗, 姬程鵬, 田永亮

甘肅農業大學草業學院, 蘭州 730070

為了客觀評價高原鼢鼠(Myospalaxbaileyi)對高寒草甸的危害程度, 在祁連山東段研究了高原鼢鼠不同種群密度與草地質量之間的關系, 共設置了3個高原鼢鼠種群密度梯度, 調查了3個危害等級變量(鼠丘數、鼠丘面積和鼠丘產草量)和6個生境變量(草地產草量、總蓋度、可食牧草產量、植被組成、土壤水分和土壤緊實度), 通過One-Way ANOVA檢驗法研究這些因子與高原鼢鼠危害程度的關系。結果表明：在設置的3個種群密度梯度下, 草地產草量、總蓋度、可食牧草產量和鼠丘產草量無顯著性差異；草地植物群落結構、新鼠丘面積占調查區面積的比例無顯著性差異, 除高原鼢鼠采食深度(0—20 cm)外, 3個種群密度區土壤緊實度無顯著性差異, 而0—30 cm處土壤水分存在顯著性差異, 說明本研究中不同高原鼢鼠種群密度區的草地質量沒有顯著性差異。此外,研究結果表明調查樣地大小與危害評價有著密切關系, 在高寒草甸區, 單個樣方調查面積以0.5 hm2以上為宜。

高原鼢鼠；草地質量；鼠丘；植被組成；土壤

高原鼢鼠(Myospalaxbaileyi)是青藏高原優勢鼠種之一, 對高寒草地生態系統有著重要影響[1]。近年來, 由于氣候變化和人為因素, 部分區域高原鼢鼠種群密度激增導致鼠害發生, 嚴重影響了當地的農牧業生產和生態安全[2]。余曉華和劉榮堂認為高原鼢鼠挖洞掘土行為破壞土壤和地表結構并引發水土流失, 是草地質量降低的主因之一[3]。高原鼢鼠采食也會影響草地植被群落結構, 對植被群落穩定性和物種多樣性產生很大影響[4-5]。但是, 高原鼢鼠也是草地生物多樣性的重要組成部分, 在草地生態系統食物網結構及其相應的能量流通和物質循環中有其獨特的地位[6-7]。Grinnell等指出, 地下鼠類的滅絕將導致生活在該地區植物生命價值的貶值[8]。研究也表明, 鼢鼠造丘行為不僅會促進草地演替, 其挖掘和采食活動還會提高土壤通透性, 通過大量采食雙子葉植物為家畜可食牧草生長提供有利條件[7, 9-11]。目前, 雖然有多項研究表明高原鼢鼠會造成草地生產力降低[12-13], 但這些研究大多是在有鼢鼠的草地和無鼢鼠的草地之間進行比較, 且指標較單一, 一般以草地產草量為主[14]。然而, 鼢鼠在草地生態系統中獨特的生態位, 對草地植被乃至土壤的影響比較復雜[15]。無鼢鼠棲息的草地未必意味著草地質量較高, 不能簡單的以單一標準去評價鼢鼠對草地的危害。鑒于對高原鼢鼠危害等級評價的分歧, 本研究設置不同高原鼢鼠種群密度梯度, 探討其對草地產草量、植物多樣性以及土壤的影響, 并探索適合于高寒草甸地區高原鼢鼠的取樣面積, 為合理控制高原鼢鼠危害和保護草地生物多樣性提供技術支撐。

1 研究地概括

本試驗在甘肅省天?？h抓喜秀龍鄉的高寒草甸區進行, 該地區海拔2700—3100m, 地形受馬牙雪山和雷公山的影響, 形成東向的峽谷地帶, 西高東低, 地理坐標為N 37°11′, W 102°29′, 晝夜溫差較大, 空氣稀薄, 太陽輻射強, 氣候寒冷潮濕, 年均降水量416 mm, 主要集中在7—9月, 年均蒸發量1592 mm, 無絕對無霜期。僅分冷、熱兩季。年均氣溫0.1 ℃, 7月和1月氣溫分別為12.7 ℃和-18.3 ℃, ≥ 0℃的年積溫1380 ℃。植物生長期120—140 d。主要植物有鵝絨委陵菜(Potentillaanserina)、垂穗披堿草(Elymusnutans)、洽草(Koeleriacristata)、蒲公英(Taraxacummaurocarpam)、苔草(Carexscabrirostris)、平車前(Plantagodepressa)、條葉龍膽(Gentianamanshurica)、矮嵩草(Kobresiahumilis)、甘肅馬先蒿(Pediculariskansuensis)等, 總計約34種[16]。

2 研究方法

2.1 實驗設計

實驗區位于天?？h馬營灘地區冬季草場(約7.5 hm2), 高原鼢鼠是該地區唯一造丘鼠類[17]。通過目測法選擇3塊有不同鼠丘密度的放牧草地作為樣地。2014年4月開始, 在3個不同鼠丘密度區每月10—20日用地弓集中捕獲鼢鼠, 連續捕獲3個月捕盡為止。采用空間序列代替時間序列的方法, 對每個樣地的鼠丘劃分為3個類型：新鼠丘(當年形成)、半新鼠丘(1—2a內形成)和舊鼠丘(形成在3a以上)。在判斷鼠丘類型時, 主要以鼠丘的土壤狀況、植被蓋度和植物種類組成為依據, 其中新鼠丘土壤疏松, 有龜裂, 基本無植被；半新鼠丘土壤較疏松, 植被蓋度大于20%, 一年生植物約占90%以上；舊鼠丘土壤緊實, 植被蓋度大于60%, 一年生植物比例小于10%。然后利用RTK(實時動態差分法)對3種類型的鼠丘進行標記, 以確定各類型鼠丘具體數量[18]。以鼠丘數和絕對鼠個體數代表高原鼢鼠種群密度[19], 將整個研究區劃分為3個種群密度區(高密度區、中密度區和低密度區)(表1)。在每個種群密度區根據樣地面積設置3個重復, 單個重復面積為高密度區1 hm2, 中密度區為0.5 hm2, 低密度區為1 hm2。

表1 樣地基本情況

2.2 監測指標及方法

2.2.1 鼠丘產草量

在所設置的重復樣地內, 隨機選擇3種不同類型的土丘各5個, 并逐一編號, 將1/4 m2樣方框置于鼠丘頂部, 將樣方框內植物齊地刈割帶回實驗室烘干稱其干重, 記錄生物量。

2.2.2 鼠丘表面積計算

為了監測各類型鼠丘面積占調查區面積比例和單位面積鼠丘產草量, 在計算鼠丘表面積時, 將鼠丘近似看作球缺。鼠丘高度(H)為土丘頂部到地面的垂直距離；鼠丘直徑(R)為鼠丘的最長直徑和最短直徑的平均值。根據球缺面積公式可計算出鼠丘表面積公式：

土丘表面積(S)=2πRH

2.2.3 DWR(Dry-Weight Rank)監測法測量地上產草量和植物學組成監測

每個重復樣地內非土丘地帶, 按照“V”字型設置15個點, 每個樣地共45個點。DWR是估測草地植物地上生物量和記錄植物學組成的一種草地快速監測方法, 用0.1 m2正方形樣方框估測設置的每個點產草量和草地植物學組成, 在估測完成后, 在同一樣地中剪下一定數量0.1 m2樣方的地上生物量, 經85 ℃、24 h烘干后做為實際產草量值, 用估測值與實際值做回歸分析, 并用此回歸方程作為后期估測的校準方程[20-21]。

統計植物學組成：在進行產草量估測的同時, 在同一樣方內通過眼觀樣方中植物種類, 根據各植物種在樣方內干物質重量的多少進行排名, 記錄下前3種植物。在植物種記錄過程中, 需注意以下情況, 若樣方內只出現1種植物則將Rank1、Rank2、Rank3都記為該植物；若樣方內出現2種植物A與B, 則根據干物質重比例分配兩種植物；若樣方內出現3種以上植物且有兩種相等則在此后記錄中一次記為A一次記為B。并且將同一樣方中所出現前3種植物干物質百分含量賦值：Rank1為70.2%、Rank2為21.1%、Rank3為8.7%[22]。

2.2.4 土壤緊實度和水分測量

在所設置的每個重復樣地內按照“V”字型設置9個點, 每個樣地共27個點。逐一編號以利于數據記錄。在每個點上測量0—40 cm土壤緊實度, 并在此點周圍50 cm內重復4次, 然后求平均值。用環刀法測量0—10、10—20、20—30 cm的土壤水分。

2.2.5 鼠丘取樣面積調查

在3個不同種群密度區, 每個區設置5個不同樣方(100 m×100 m, 75 m×75 m, 50 m×50 m, 25 m×25 m和10 m×10 m), 調查每個樣方內新鼠丘和半新鼠丘面積, 計算每個樣方內新鼠丘和半新鼠丘面積占調查樣方面積的比例。

2.3 統計分析

所有數據采用Excel 2010、SPSS 19.0 for Windows軟件進行One-Way ANOVA檢驗和相關性分析；BOTANAL進行植物學組成分析[23]。

3 結果與分析

3.1 鼠丘數量與絕對鼠密度的關系

將3個調查區鼠丘數量和絕對捕盡數量進行相關性分析(圖1), 結果表明：各類型鼠丘數量和總鼠丘數量與絕對鼠密度呈顯著正相關, 其中, 舊鼠丘數量與絕對鼠密度呈顯著正相關(r=0.999,P<0.05), 總鼠丘數量(r=0.995,P>0.05)和新鼠丘數量(r=0.983,P>0.05)與絕對鼠密度呈正相關, 半新鼠丘數量與絕對鼠密度相關性不顯著(r=0.390,P>0.05)。說明3個調查區總鼠丘數量、舊鼠丘數量和新鼠丘數量可反映其種群密度, 可以用作表示高原鼢鼠種群密度的指標。

圖1 鼠丘數量與絕對鼠密度的關系Fig.1 Relationship between number of mounds and density of absolute zokors*P=0.05水平上顯著正相關

3.2 種群密度對地上產草量的影響

3.2.1 不同種群密度下鼠丘面積和鼠丘產草量比較

通過對不同密度區各類型鼠丘面積占樣地面積百分比以及鼠丘產草量進行進行監測, 結果顯示, 3個密度區中舊鼠丘(df=2,F=14.674,P<0.05)和半新鼠丘(df=2,F=22.025,P<0.05)面積占整個樣地面積比例存在顯著性差異, 而3個區新鼠丘面積占樣地面積百分比無顯著性差異(df=2,F=12.139,P>0.05)(圖2), 說明由高原鼢鼠不同種群密度當年內造成的次生裸地面積(新土丘面積)無差異。不同密度區中舊鼠丘和半新鼠丘產草量無顯著性差異(df=2,F=2.649,P>0.05)(圖3), 說明種群密度的大小不會影響鼠丘產草量的變化。

3.2.2 不同種群密度下非鼠丘草地產草量和可食牧草產量比較

在3個高原鼢鼠種群密度區內, 對草地產草量和可食牧草產量進行One-Way ANOVA檢驗(圖4), 結果顯示3個不同密度區非鼠丘草地產草量(df=2,F=2.909,P>0.05)和可食牧草產量(df=2,F=2.994,P>0.05)無顯著性差異, 說明隨著種群密度的升高, 地上生物量和可食牧草產量并沒有顯著降低, 高原鼢鼠不同種群密度對草地產草量的影響不大。

圖2 不同類型鼠丘面積占樣地面積百分比變化Fig.2 The percentage change of different types of mounds area of sample area同一類型鼠丘小寫字母表示差異顯著, 顯著水平P=0.05

圖3 不同種群密度鼠丘產草量的變化Fig.3 The changes of forage yield in sample area with different population density不同密度區相同小寫字母表示無顯著性差異, 顯著水平P=0.05

圖4 不同密度區地上生物量和可食牧草產量變化 Fig.4 The changes of aboveground biomass and edible herbage yield in different density不同密度區相同小寫字母表示無顯著性差異, 顯著水平P=0.05

3.3 不同種群密度下植物群落結構比較

在植被盛長期(8月初), 3個不同密度區植物組成和所占比例的結果顯示植物優勢種相同(表2), 依次為艾蒿(Artemisiaargyi)、線葉嵩草(Kobresiacapillifolia)和草地早熟禾(Poapratensis)；3個種群密度區可食牧草植物學組成和所占比例(高密度區為51%, 中密度區為51.7%, 低密度區為50%)基本相似；3個種群密度區單子葉植物學組成和所占比例基本相似, 雙子葉植物分布有所不同(高密度區為13種, 中密度區為13種, 低密度區為15種), 但其所占比例都較小。總體來說, 3個不同種群密度區的植物組成和所占比例無較大差異。

表2 DWR法監測不同密度區植物學組成

*在植物學組成監測中出現的雙子葉植物

3.4 不同種群密度下土壤緊實度和水分的比較

3個不同高原鼢鼠種群密度區在土壤深度0—30 cm之間, 對土壤緊實度和水分統計分析表明(圖5, 圖6)：在0—5 cm之間3個種群密度區土壤緊實度存在顯著性差異(df=2,F=11.754,P<0.05), 在5—10 cm之間高密度區土壤緊實度值顯著小于中密度和低密度區(df=2,F=18.098,P<0.05), 10—15 cm(df=2,F=8.822,P<0.05)和15—20 cm(df=2,F=5.975,P<0.05)之間高密度區和中密度區土壤緊實度顯著小于低密度區, 20—25 cm(df=2,F=1.253,P>0.05)和25—30 cm(df=2,F=0.229,P>0.05)之間3個密度區土壤緊實度無顯著性差異。說明高原鼢鼠采食深度范圍(0—20 cm)內土壤緊實度隨著種群密度的不同存在差異, 表現為種群密度越高土壤緊實度越??；其他土層緊實度隨種群密度的增大無明顯變化,3個區0—10 cm(df=2,F=16.045,P<0.05)和10—20 cm(df=2,F=20.948,P<0.05)之間的水分存在顯著性差異, 在20—30 cm之間高密度區土壤水分顯著小于中密度區和低密度區(df=2,F=9.904,P<0.05), 中密度區和低密度區土壤水分沒有顯著性差異(df=2,F=9.904,P>0.05)。說明高原鼢鼠種群密度與其棲息地土壤含水量有一定關系。

圖5 種群密度與土壤緊實度的關系Fig.5 Relationship between population density and soil compaction同一深度小寫字母表示差異顯著, 顯著水平P=0.05

圖6 種群密度與土壤水分的關系Fig.6 Relationship between population density and soil moisture同一深度小寫字母表示差異顯著, 顯著水平P=0.05

3.5 調查取樣面積大小對高原鼢鼠危害的評價

高原鼢鼠所推出的新鼠丘和半新鼠丘所占調查面積比例, 從產草量角度能夠反映其對草地危害的大小。其中, 新鼠丘作為次生裸地, 是造成草地危害的主要指標。在不同調查面積下測量其面積所占調查區面積的比例(圖7), 結果顯示, 隨著調查面積的增加, 不同密度區新鼠丘和半新鼠丘面積占調查區面積比例隨之變化, 當調查面積大于50 m×50 m時, 新鼠丘和半新鼠丘面積占調查區面積比例逐漸減小, 至75 m×75 m之后比例值趨于平緩。說明調查樣地大小與危害評價有著密切關系, 調查高原鼢鼠危害的樣方面積大小應該大于75 m×75 m(0.5 hm2)。

圖7 不同密度區新鼠丘面積占調查面積比例的變化Fig.7 The percentage changes of new moles area in survey area in different density

4 討論

地形、地貌特征、土壤特性、光照及降水量的變化是影響植被群落結構的非生物因素[24]。研究表明, 地形不僅影響著土壤的形成、土壤肥力的高低, 同時也在很大程度上決定著生物群落的構成[25]；地貌特征也會對植被群落結構, 特別是對植被的恢復演替產生影響, 而土壤表面微地貌的變化對種子萌發也具有重要的影響[26]。這些不同特性的、自然發生的非生物因素對草地有著直接或間接影響, 從而改變植物群落的結構及草地的草產量[27]。鼠類在一定的種群數量之下, 并不像以前認為的對草地完全起到破壞作用, 反而適度的鼠密度有利于土壤水肥交替, 促進草地植物的生長, 擴大草場種子庫等, 利于草地植被的恢復與優化[28]。本研究發現, 隨著鼠丘數量(種群密度)的升高, 其草地產草量和植物學組成并沒有出現差異, 這就印證了上述結果, 即在一定數量范圍內的高原鼢鼠, 可能對草地質量不會造成影響。鼢鼠在采食過程中回避須根較多的單子葉植物草地, 選擇2年生或者多年生雙子葉生長地, 這就會為家畜可食的單子葉牧草生長創造有力條件[29]。此外, 草地產草量隨高原鼢鼠種群密度增高沒有出現差異的原因也可能跟鼢鼠造丘有關[9]。周建偉等研究發現形成在3a及以上的鼠丘, 其鼠丘上面的植被組成及產草量與草地原生植被無明顯差異[17]。本研究結果也證實了隨著鼠丘數量的增多, 由舊鼠丘隆起而造成整個生草地表面積就會增大, 造成草地產草量也隨之增加。因此, 在適宜的種群密度下, 高種群密度區產草量與較低種群密度區產草量無顯著差異。高原鼢鼠每年可推出大量新鼠丘, 即次生裸地, 這對于改善草地的通透性無疑具有不可低估的作用。張衛國等研究發現, 高原鼢鼠的造丘活動對草地的演替也有著積極作用[11], 不僅增大土壤的通透性, 也為草地植被生長創造了有力條件。由于溫度和供氧等條件的變化有利于土壤微生物的活動, 致使大量富含有機質的土壤由地下轉移至地表, 從而為以禾草為代表的喜肥植物的定植和擴張提供了極好的條件[30]。

一般來說, 高原鼢鼠對草地生態系統的擾動作用主要體現在2個方面, 一是由其采食降低產草量[31]；二是由其挖掘活動導致草地產生大量異質性斑塊, 引起植被群落結構的變化[32-33]。當草地中鼠丘數量增加時, 尤其是新鼠丘數量的增加, 盡管減少了生草地面積, 從而降低了產草量[9]。但是, 地下鼠挖掘形成的鼠丘能夠增加棲息地的異質性, 允許具有不同競爭和入侵能力的物種共存, 從而影響了群落結構的格局和土壤理化性質[34-35]。本研究從植物學組成、優勢種、土壤狀況以證明群落穩定性一致, 生態功能正常發揮。根據高原鼢鼠危害防治標準可知, 當每公頃數量達到8只時, 即要進行防治[36], 在本文研究中, 低密度區高原鼢鼠種群密度已超過農業部規定的防治標準, 但是, 其草地產草量及可食牧草產量和優勢種與中密度區和高密度區均無差異。在適度干擾的情況下, 高原鼢鼠通過其挖掘活動形成的大量鼠丘而成為高寒草甸異質性微生境的創造者, 增強了草地生態系統的穩定性, 是推動高寒草甸植被演替、維持其動態平衡的重要因素[30, 37]。當然, 因鼢鼠對退化草地的介入而引起草地植被變化的機制是一個極為復雜的生態過程, 其他因素的干擾也會使草地生態系統發生變化, 因此對于高原鼢鼠對草地造成的危害程度有必要進一步去界定。

由于各種嚙齒動物的生態習性和棲息地環境不同, 其數量調查的方法和調查尺度亦各不相同[38]。在不同調查尺度下, 高原鼢鼠食草和挖掘活動對草地生態系統的影響有全然不同的結果[11]。目前農業部草原植保手冊規定的樣方為面積0.25 hm2[39]。但在本研究中, 分析3個不同種群密度區新鼠丘和半新鼠丘面積占草地面積比例, 發現調查樣地大小與危害評價有著密切關系。當樣方面積過小時, 新鼠丘和半新鼠丘面積會對調查結果造成很大影響。本研究發現在大于75 m×75 m的取樣面積下, 新鼠丘和半新鼠丘面積趨于穩定, 就不會對草地產草量、可食牧草產量等調查造成誤差。此外, 前人關于鼢鼠對草地危害評價的研究都是以產草量為指標, 有鼠丘與無鼠丘草地作為對照[7, 12]。但是, 動物選擇棲息地是由多種因素決定的, 外部因子如氣候、植被、土壤、地形、種間競爭、天敵等, 內部因子主要是種群密度所導致的種內競爭[40]。不能簡單的以無鼠丘草地作為對照。因為, 無鼠丘草地有可能是鼢鼠的非棲息地而導致無對比性。 在大尺度下調查高原鼢鼠對草地的危害有待深入研究。

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Assessment of damage caused by plateau zokor to an alpine meadow in eastern Qilian Mountain

ZHOU Yanshan, HUA Limin*, CHU Bin, LIU Li, JI Chengpeng, TIAN Yongliang

College of Rangeland Science of Gansu Agriculture University, Lanzhou 730070, China

Alpine grassland is an important and characteristic ecosystem of the Qinghai-Tibet Plateau, but has been severely degraded by the combined effects of climate change, human activity, over-grazing, and rodent damage. The plateau zokor (Myospalaxbaileyi) is one of the dominant rat species of the Qinghai-Tibet Plateau and has an important influence on alpine grassland ecosystems. At present, the damage to alpine meadow caused by plateau zokor is unclear, and few studies have assessed this. To objectively assess the damage to alpine meadow caused by plateau zokor, the effect on the yield of grass, plant diversity, soil, and suitable sampling area should be assessed. The present study analyzed the relationship between zokor population density and meadow quality on the eastern Qilian Mountain. Three paddocks with different zokor population densities were selected to investigate three variables of zokor damage (mound number, mound area and biomass on mounds), and six variables of habitat factors (biomass, coverage, botanical components, edible forage yield, soil moisture, and soil compaction). The relationship between variables and factors was determined using a one-way ANOVA. The results showed no significant differences between the three paddocks with different population densities (P>0.05) in aboveground biomass, total coverage, edible forage yield, biomass on the mounds, botanical components, and the proportion that new mound areas occupied of the total investigated area of paddock. Generally, there were no significant differences in grassland quality between the three density areas. Regarding the influence of plateau zokor on the soil, except for the depth of zokor foraging in soil (0—20 cm), there was no significant difference in soil compaction between the three paddocks (P> 0.05). However, there were significant differences in soil moisture at a soil depth of 0—30 cm between the three paddocks (P< 0.05), where the moisture increased with the increase in plateau zokor population density. The results indicated that the quality of the sampled paddocks was not significantly different under three zokor population densities in the study area. The present study indicated that the damage to alpine meadow caused by plateau zokor is not necessarily more serious at high population densities. A hazard rating for plateau zokor should be determined for the comprehensive treatment of damage to alpine meadows. Moreover, the sample size could also affect the results of the survey. The present study revealed that sample size influenced the assessment of zokor damage to alpine meadows, and the appropriate sampling area should be over 0.5 ha of the alpine meadow.

plateau zokor; pasture quality; mounds; vegetation composition; soil

國家自然科學基金項目(31460635)；農業部公益性行業科研項目(201203041)

2015-07-21;

2016-04-21

10.5846/stxb201507211529

*通訊作者Corresponding author.E-mail: hualm@gsau.edu.cn

周延山, 花立民, 楚彬, 劉麗, 姬程鵬, 田永亮.祁連山東段高原鼢鼠對高寒草甸危害評價.生態學報,2016,36(18):5922-5930.

Zhou Y S, Hua L M, Chu B, Liu L, Ji C P Tian Y L.Assessment of damage caused by plateau zokor to an alpine meadow in eastern Qilian Mountain.Acta Ecologica Sinica,2016,36(18):5922-5930.