利用菌根樹種自然施肥的措施探討

黃成文，吳向榮，曾 凱，鐘 榮

(廣東省湛江市林業科學研究所，廣東 湛江 524037)

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利用菌根樹種自然施肥的措施探討

黃成文，吳向榮，曾 凱，鐘 榮

(廣東省湛江市林業科學研究所，廣東 湛江 524037)

提出了縮短林木生長周期，能有效提高單位面積收獲量，研究了利用森林樹種間的互利、互助作用和植物間共生關系，探討了利用生物固氮，自然施肥，促進林木生長的措施。

生物固氮；自然施肥；研究

1　引言

經營森林和農作物不同，林木和生長主要靠自身功能吸取自然養分，供其生長，不可能大面積經常性施肥。近幾年來，森林培育工作者，為了縮短林木生長周期，提高單位面積收獲量，研究如何利用森林樹種間的互利、互助作用和植物間共生關系，通過利用生物固氮，自然施肥，促進林木生長。

2　生物固氮概述

人們在長期栽培、施肥中發現，有些植物不必施肥，也能增產，而且大部分是豆科植物。1885年，法國生物學家富蘭克(B．Frank)通過大量試驗發現，高等植物能與土壤真菌建立一個共生體。他把它定名為菌根。他還發現，除了豆科植物有這種特殊本領外，其他科植物也能建立這種共生體，如樺木科、鼠李科、薔薇科的一些植物。菌根就象一個生物氮肥廠，它能把空氣中的游離氮固定，并供給植物體使用。

據統計，全世界生物固氮量每年約為54×106t，如苜蓿每畝每年可固氮100～200 kg，大豆、花生可達50 kg。而工業固氮(化肥)每年只有30×106t，如果有固氮本領的植物能增多一倍，生物固氮量就完全夠栽培植物利用，而不需要弊病多端的化肥了。

生物產量是物質循環與能量轉化的過程，在氮素循環中，能貯存氮的只有生物體和土壤，例如施有機肥給植物吸收，也是通過植物根從土壤中攝取而來，一部分輸送植物體，形成產量，一部分作為根及殘留物又還給土壤，因此，氮及其肥效只是個流動過程，而“源”是進行固氮的菌根。氮由菌根固定后才產生流動(循環)，這就維持了土地肥力和物質生產。

氮源實際有二種，一種是菌根固氮，一種是有機肥和化肥中的氨，而植物要利用氨基酸中的氮，還必須經過幾個化學過程，因為氨基酸中的氮(是負三價的，而硝酸中的氮是正五價的，由于硝酸離子常帶負電，在土壤中可自由移動，容易游離到植物根區，因之，植物需消耗較多能量，才能把負三價氮化合為正五價。又因為氨離子有一個正電荷，常被吸附在附近土壤的顆粒上，一直到被氧化才能為植物吸收。

植物固氮過程中，也需要投入能量。據計算，每畝土地上空的空氣中的氣態氮約5萬t左右，植物要固定其中一部分時，首先是把氣態氮分子活化，使它分裂成2個自由氮原子，每克分子氮(相當28 g)大約需要160 kCal熱量才能活化。然后將2個原子氮和3個分子氨結合成2個分子的氨(NH3)，才能被植物吸收，進入植物體內合成氨基酸，組成蛋白質，同時釋放熱量約13 kCal，兩次化學變化，收支相抵共需熱量147 kCal。工業固氮(制造化肥)每公斤需6000 kCal熱量。而生物固氮是由菌根在固氮酶生物催化作用下進行的自供、自耗過程，兩者效率相比相差近50倍，因之，生物固氮是最經濟的自然施肥。

一般生物固氮按固氮量收支情況，可把固氮植物分為二類：一類是自養固氮，即植物個體固定的氮與自身營養消耗大體相等，收支平衡，如森林樹種中的槐屬、楊梅樹，灌木中的胡枝子等，農作物中的豆科植物大豆、花生等。這些植物收割后，如根、根瘤、枝葉等還留在土壤中，一般每畝相當于硫銨10～25 kg的量，實際增加了土壤肥力。一類叫異養固氮，植物個體固氮量多于自身消耗量，還可供其他植物需要，如灌木中的紫穗槐、長葉博羅回，農作物中的綠肥等。

3　樹木根菌固氮分析

樹木根菌固氮，實際上是在森林樹種育苗中發現的，在苗圃育苗時，人們發現土壤中菌絲包圍住根系，形成一個套鞘(菌套)，然后向內透穿根的皮層細胞之間的間隙形成一個菌絲網。因為這種菌絲大部在植物根系外圍，故叫它外生菌根。這些菌根除攝取氮、鉀、磷等元素合成養分外，還能防止植物根感染其他病源菌。同時，還可產生一種植物荷爾蒙——生長激素、赤霉素等，能促進植物生長和發育。外生菌根在森林樹種中常見的以山毛櫸，槐屬，合歡屬等最多。

20世紀50年代以來，對菌根的研究被廣泛重視，美國就專門設有根菌研究所，中國林科院作過大量研究。在深度上又發現一些經濟林木如柑桔，早糧作物如玉米等的菌絲能穿入植物根系皮層細胞之內，并膨大成節，也能形成根瘤，這種菌體便稱為內囊菌，為與外生菌根區別，又稱內生菌根。內生菌根的作物與外生菌根是一樣的，只是內在合成能力強些。

菌根對植物的有益作用，還對土壤中的磷有特殊旺盛的吸收能力，當菌絲體包圍住植物根之后，形成菌套，菌套又向周圍土壤伸出菌絲，并形成網狀，使根接觸土壤顆粒的面積大大增加，吸收面積增大幾百倍，如1 mg直徑微米的菌絲，其功能就相當于1600 μg直徑為400 μm的根。本來，土壤中含的磷酸鹽很不活潑，它不但移動慢，而且常被鈣、鐵及其他金屬固定，因之，缺少磷酸鹽的土壤中，由于植物對磷的吸收，常使根際周圍形成一個無磷圈，其直徑可達1～2 mm。由于菌絲體小而細，與土壤中難溶的磷酸鹽接觸時，接觸面緊而大，因此，能有效的吸收難溶的磷酸鹽。同時，植物還能分泌植物酶，也能分解吸收磷酸鹽，它們與固定的氮，土壤中的鉀，就構成肥料的基本組成，形成自然施肥的基本要素。菌絲還可吸收植物所需的土壤中的微量元素，如硫、銅、鎳等，自動組成復合肥料，滿足植物的特殊需要。

4　利用菌根樹種自然施肥的措施

在營林工作中，通常強調適地適樹，多理解為利用樹木和環境的和諧、統一，達到地盡其力。實質上是利用樹木外因條件(土壤、氣候等)促進內在因素(遺傳、生長)的變化，相反，沒有內因條件，外因條件多么適應，也達不到預期效果。過去只強調種間空間分配，養分利用上的協調，如深根淺根，陽性陰性，落葉常綠等搭配，而很少利用種間共生關系，生物固氮，自然施肥，增強地力，促進整個林分生長。這也是林地肥力越來越瘦的根本原因，因此，適地適樹的真正含意應當還包括“自然施肥”的概念。森林培育和森林經營中，如何利用植物共生關系，生物固氮，自然施肥，應從下列幾個方面入手。

4.1多造有菌根，能固氮的樹種及其混交林

樹木中具有菌根的很多，常見的如豆科(含羞草科、蘇木科、蝶形花科)樹種；刺槐，紫穗槐及黑荊、榿木、黃檀、赤陽、胡枝子、楊梅等樹種。如一畝黑荊林菌根每年能從大氣中固氮12～30 kg，相當硫酸銨30～50 kg；樺木科的榿木，每畝每年可固氮4～11.5 kg。據分析，山毛櫸科和鼠李科樹種菌根，能積累磷酸鹽，當缺磷時還可釋放出來供附近林木吸收、筆者曾在廉江市青平鎮紅光農場竹林內，發現一株楊梅樹，約60年，附近楠竹比10 m以外的同齡竹粗1～1.2 cm，高1～1.5 m.問及當地群眾，他們稱之為“肥料樹”，實際是菌根固氮自然施肥作用。丘陵人工杉木林內套播長葉博羅回，附近林木生長顯著不同。廉江市杉木邊緣種紫穗槐，同齡林木胸徑比林內大1～2 cm。紫穗槐枝葉還作飼料和肥料。兩廣的銀合歡，被稱為“奇跡樹”，由于菌根作用，生長快，干可作用材，枝作薪材，葉可作飼料、肥料。

印度尼西亞造柚木林用銀合歡作下木，生長快一倍。由于固氮樹種多為落葉樹，葉內含氮量一般都多3%～4%，腐爛后混入土壤中，可增加肥力。固氮樹種放出的二氧化碳比一般樹種大5～10倍，能促進同化作用，同化作用強，又強化了固氮作用。營造有固氮樹種的混交林，能提高根際分解有機質能力，增加含氮物質細菌數量和氮轉化過程，降低碳、氮比又有利用枯枝落葉分解，增加肥力。

4.2農林輪作、間作

農業上利用豆科作物的輪作、間作或留茬等自然施肥，已屢見不鮮。如豆類和旱糧(玉米)行狀間作，綠肥、苜蓿輪作等，都是利用生物固氮，自我施肥，為他施肥。林業上如南方常見的林糧間作，間種黃豆、黑豆、玉米，就是利用豆類根瘤菌為林木施肥。據廉江市調查，間種豆類的3年生杉木林，比同年未間種的高0.4～0.6 m，胸徑大0.2～0.4 cm。南方分布最廣的油茶林中，間種花生、油菜，群眾稱為“一地三油”，借花生的固氮作用使油茶樹及油菜生長好，茶油產量一般多10%～18%，油菜多5.15%。據廉江市測定，一地三油油茶林地，每畝可產茶油7.5 kg，菜油10 kg，花生油5 kg，榨油殘渣含氮量達4%～7.8%，是很好的水田底肥和飼料。一畝“一地三油”山產值約等于1.5畝水田產值，而純利潤為水田的一倍多。

南方杉木產區的杉桐間種，即在杉水林中間種對歲桐或三年桐，第四年起每畝可收桐油4～9 kg。汕桐樹葉含氮量達6.8%、鉀0.5%～1.5%，落地易腐，又為林地補充了氮鉀肥，促進杉木生長。

4.3利用固氮灌木、草本植物拓荒改良土壤

久荒宜林地和瘦、薄土壤林地，養分缺乏，直接造林難以成功，需首先拓荒。如南方的紫穗槐、胡枝予、野茉莉、鹽膚木等豆木灌木、矮喬木，都耐瘠薄土壤，易成活，菌根還能固氮，落葉易腐，滲入土壤，可疏松土壤，增加腐植質和土壤微生物，增加空氣中氮量，使根系發達，枝葉茂密，為喬木樹種成活創造條件。湛江市紅壤、黃壤土占80%～95%，肥力低，有瘦(缺磷和有機質)、酸(pH 5～6)、粘重等缺點，直接造林不易成活。如廉江市石嶺鎮一帶花崗巖區，多年多次直接種植馬尾松都不成功，謝鞋山一帶首先撒播紫穗槐、胡枝子拓荒，再點播馬尾松，苗全苗壯，十年郁閉成林，紫穗槐利用根系固氮供給馬尾松生長，落葉落土又增加了腐植質含量。

4.4培育能固氮的樹種

生物固氮主要是菌根和植物共生，在豆目樹種100多種中，目前巳知道的只15%左右有菌根，其他如鼠李科、樺木科、楊梅科樹種有菌根的也不足30種。蘇聯曾在紅松根系表面發現外生菌絲，并測定出有這種菌絲的紅松林每公頃生長量多5 m3。國外還在培育固氮樹種方而揭開新的領域，將肺炎桿菌的固氮基因集群轉移到大腸桿菌上獲得成功后，采用加入質體的方法產生菌株，合成固氮酶，為生物固氮開辟一條新途徑。這種方法用于植物，可誘導大多數豆目樹種產生菌根，并能增加固氮量80%到2倍。

[1]白祥亮，張京偉，張德順，等.29種固氮樹種生長量與固氮效率相關性研究[J].江西農業學報，2009(11).

[2]吳高潮，王曉娟，呂寧.固氮樹種在混交林中的應用[J].福建林業科技，2006(5).

2016-07-18

黃成文(1969—)，男，助理工程師，主要從事林木鄉土樹種、林木基因組織培養，沿海防護林保植等工作。

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1674-9944(2016)15-0085-02