廣西弄崗家燕種群的卵胚胎心率

陳敏， 王龍舞， 楊燦朝， 梁偉*

(1. 海南師范大學生命科學學院，海口571158; 2. 貴州師范大學生命科學學院，貴陽550001)

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廣西弄崗家燕種群的卵胚胎心率

陳敏1， 王龍舞2， 楊燦朝1， 梁偉1*

(1. 海南師范大學生命科學學院，海口571158; 2. 貴州師范大學生命科學學院，貴陽550001)

2014年4—7月，利用紅外胚胎心率測量儀對廣西弄崗地區家燕Hirundorustica的卵胚胎心率進行了測量。該種群的家燕在孵化的第4天才開始出現卵胚胎心率，且卵胚胎心率隨孵化天數呈上升趨勢，并在第13天達到最高值(280.5 BPM±23.0 BPM，t=3.855，P<0.002)。家燕的卵胚胎心率日均增長為16.1 BPM±3.4 BPM，但與其卵容量和卵質量均不存在相關性(卵容量1.74 cm3±0.08 cm3，r=0.093，P=0.827; 卵質量1.51 g±0.09 g，r=0.043，P=0.920)。

卵胚胎心率；家燕；廣西弄崗

鳥類的卵胚胎心率隨新陳代謝的增加而呈上升趨勢(Pearson & Tazawa，1999)。一般認為溫度、濕度和氧氣是影響鳥類胚胎發育的重要因素(Romanoff & Romanoff，1967)。卵質量小的種類具有相對較高的胚胎心率(Tazawaetal.，2001)。對種內的研究表明，在同等孵化條件下，相對于較小的卵，較大的卵的孵化進程減緩，孵化率降低(Landauer，1967)。

傳統的鳥類卵胚胎心率的測量方法按是否對胚胎造成創傷分為侵入式和非侵入式兩大類。侵入式測量法有在家雞Gallusgallus的研究中使用過的心電描記法(electrocardiography)(Hiroshi & Hermann，1986)，在崖沙燕Ripariariparia的研究中使用過的阻抗矯正器法(impedance-cardiography)(Tazawaetal.，1994)；非侵入式測量法有在家鴿Columbadomestica的研究中使用的心沖擊描記圖法(ballistocardiography)(Tazawaetal.，1994)和在鴯鹋Dromaiusnovaehollandiae研究中使用過的聲音心電圖法(acoustocardiography)(Tazawaetal.，2000)。近年發展起來的紅外線胚胎心率測量儀是一種非侵入、無創傷且能測量到胚胎發育早期心率的新技術，已在兩棲爬行類和鳥類的胚胎發育研究中應用(Lierzetal.，2006；Aubretetal.，2013)。但國內有關鳥類卵胚胎心率的研究尚未見報道。為此，2014年4—7月，在廣西弄崗地區我們利用紅外胚胎心率測量儀對該地區家燕Hirundorustica種群的卵胚胎心率進行了測量。

1 研究地區與研究方法

1.1 研究區概況

野外研究地在廣西壯族自治區弄崗地區(106°42′～107°04′E，22°13′～22°39′N)，地跨龍州和寧明兩縣，由弄崗、隴呼和隴山相互隔離的3片林地組成，總面積10 077.5 hm2。屬北熱帶季風氣候，年均氣溫22 ℃，年降雨量1150～1550 mm，干、濕季明顯，80%的降雨量集中在5—9月(楊崗等，2012)。

該區域以石灰巖山地居多，地形復雜，山峰林立。地帶性植被為常綠闊葉林，另有農耕地、灌草叢、竹林和人工林等類型(黃俞淞等，2013)。

1.2 研究方法

1.2.1 鳥卵獲取 家燕在廣西弄崗地區為當地常見的夏候鳥，每年3—7月為其繁殖期(周放，2011)。2014年4—7月，在該地區的居民區內尋找家燕巢。從發現巢開始進行跟蹤觀測其繁殖進展，觀測到窩卵數不再增加的當天，從巢中隨機選取1枚帶回室內(n=15)，測量后放入人工孵化器內孵化，待雛鳥孵出后將其放回原巢內由親鳥喂養。所使用的小型孵化器為英國Brinsea公司生產，型號為Mini EX Digital Incubator。孵化條件按照多數小型雀形目鳥類設定，孵化溫度為37.5 ℃±0.5 ℃，相對濕度為55%±5%，翻卵時間為45 min/r(Deeming，2002)。

1.2.2 卵胚胎心率測量 對家燕在不同胚齡的卵分別進行心率測量，所使用的儀器為紅外線胚胎心率測定儀(Buddy Digital Egg Monitor，Avitronics Inc.，Cornwall，England)，單位為每分鐘的心跳次數，記為BPM(beats per minute)(Edgar，2011)。胚胎心率測量從卵放入孵化器開始，為統一測量時間間隔(24 h)(Deeming，2002)，同時為方便操作，我們將固定測量時間定在每天12∶00。將卵從孵化器取出，橫向放置在心率儀的半球形凹槽上，待波形穩定后進行讀數。心率測量后同時測量并記錄該卵的質量。測量至卵孵出雛鳥為止。卵胚胎心率測量過程中，由于個體差異，個別胚胎在發育過程中有時會出現暫時無法測出胚胎心率的情況，因此樣本量在整個測量過程中會出現波動(如第6天僅測出11枚卵)。由于工作地區供電不穩定，第11天有5枚卵因孵化器斷電而導致胚胎死亡，孵化中斷。

1.3 數據分析

數據統計與分析在SPSS 16.0上進行。卵容量計算采用Hoyt(1979)的公式，即卵容量=卵長徑×卵寬徑2×0.52。個體的胚胎日均增長心率(daily growth of embryonic heart rate)以個體的逐日心率增長值之和除以孵卵天數來表示。卵胚胎心率和胚胎日均增長心率的單位為BPM(Edgar，2011)。數據均以平均值±標準差(Mean±SD)表示，采用Kolmogorov-Smirnov Test對數據的正態性進行檢驗，當數據符合正態分布時用Independent SampleT-Test和Pearson相關分析數據；當不符合正態分布時，則用Mann-WhitneyUTest和Spearman相關。P<0.05表示差異有統計學意義，P<0.01表示差異有高度統計學意義，所有檢驗均為雙尾(2-tailed)。

2 結果與分析

共對15枚家燕的卵進行孵化，其中13枚發育，2枚未發育(未受精)，樣本量n=13。在孵化的第11天，由于工作地區供電不穩定，5枚卵因孵化器斷電而導致胚胎死亡。弄崗地區的家燕卵胚胎心率第1～3天均為0，從第4天開始記錄到卵胚胎心率。卵胚胎心率隨孵化天數呈上升趨勢，并在第13天達到最高值(280.5 BPM±23.0 BPM，t=3.855，P<0.01)。通過比較相鄰2 d的卵胚胎心率均值(Day 2∶Day 1，Day 3∶Day 2，以此類推)，家燕的卵胚胎心率在第6天和第13天時增長顯著(Day 6∶z=2.12，P=0.034；Day 13：z=3.855，P=0.002)，第14天的卵胚胎心率降低顯著(t=-2.671，P=0.018)(表1)。

表1 廣西弄崗地區家燕的卵胚胎心率

家燕的卵胚胎心率日均增長為16.1 BPM±3.4 BPM，但與其卵容量和卵質量均不存在相關性(卵容量:1.74 cm3±0.08 cm3，Pearson相關:r=0.093，P=0.827；卵質量:1.51 g±0.09 g，Pearson相關:r=0.043，P=0.920)(圖1)。

圖1 家燕卵胚胎日均增長心率與卵容量和卵質量的相關性

3 討論

研究表明，廣西弄崗地區家燕種群的卵胚胎心率第1～3天均為0，從第4天開始才出現胚胎心率。其胚胎心率總體隨孵化期的增加呈上升趨勢，并在第13天達到最高值。

有研究表明，鳥類的卵胚胎心率在前期和后期均出現高峰，而在兩者的間期發育反而趨于平緩(Pearsonetal.，1999)。本研究對弄崗地區家燕卵胚胎心率的監測證實了這一點，其胚胎心率在前期與后期均出現增長高峰。家雞的孵化期約為21 d，在第12天副交感神經開始作用于心臟(Legandeetal.，1966；Pappano，1975；Kirby & Stewart，1986)，其對心臟的抑制作用導致心率降低(H?cheletal.，1998；Moriyaetal.，2000)。家燕的孵化期約為15 d，在孵化中后期心率的波動也許與此類似。

鳥類身體大小和卵容量正相關，和心率負相關，體型小的鳥類具有相對較高的心率(鄭光美，2012)，胚胎階段的研究也是類似狀況(Tazawaetal.，2001)。但種內研究卻表明卵胚胎心率的改變與胚胎質量增加不存在顯著相關(Tazawaetal.，1988，1998，2000)。胚胎質量與卵質量、卵容量顯著正相關(Shanawany，1987；Mortola & Awama，2010)，而胚胎心率改變與卵質量、卵容量不存在顯著相關。本研究結果再次驗證了這一點，即家燕的卵胚胎心率與其卵質量、卵容量無相關性。

致謝: 廣西大學周放教授、蔣愛伍博士對本研究提供大力支持和幫助；弄崗村農建酬一家為野外工作提供生活條件和方便；黃秋麗、胡運高協助野外工作，謹致謝意！

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Embryonic Heart Rate ofHirundorusticain Nonggang, Guangxi

CHEN Min1, WANG Longwu2, YANG Canchao1, LIANG Wei1*

(1. Ministry of Education Key Laboratory for Tropical Plant and Animal Ecology, College of Life Sciences,Hainan Normal University, Haikou 571158, China; 2. School of Life Sciences, Guizhou Normal University, Guiyang 550001, China)

During the breeding season from April to July in 2014, embryonic heart rate of barn swallow (Hirundorustica) in Nonggang, Guangxi, was measured using Buddy Digital Egg Monitor. The results showed that the embryonic heart rate ofH.rusticastarted after three days of incubation, and increased with incubation time in general, with the highest of 280.5 BPM±23.0 BPM on day 13 (t=3.855,P<0.002). The daily growth of embryonic heart rate was 16.1 BPM±3.4 BPM, but there was no correlation between daily growth of embryonic heart rate and egg volume or egg mass (egg volume: 1.74 cm3±0.08 cm3,r=0.093,P=0.827; egg mass: 1.51 g±0.09 g,r=0.043,P=0.920).

embryonic heart rate;Hirundorustica; Nonggang in Guangxi

10.11984/j.issn.1000-7083.20150211

2015-06-17 接受日期：2015-09-14

國家自然科學基金項目(31272328, 31472013); 教育部新世紀優秀人才支持計劃項目(NCET-13-0761)

陳敏(1989—)， 女, 碩士研究生, 研究方向為鳥類生態學

*通信作者Corresponding author, E-mail:liangwei@hainnu.edu.cn

Q959.7

A

1000-7083(2016)01-0093-04