微藻營養價值及其在水產生物營養強化中的應用

張繼紅,任丹丹,姜玉聲,任先見,郭曉茜

(1.大連海洋大學食品科學與工程學院,遼寧大連116023;2.大連海洋大學水產與生命學院,遼寧大連116023)

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微藻營養價值及其在水產生物營養強化中的應用

張繼紅,任丹丹,姜玉聲,任先見,郭曉茜

(1.大連海洋大學食品科學與工程學院,遼寧大連116023;2.大連海洋大學水產與生命學院,遼寧大連116023)

微藻營養豐富,易于大規模培養,生產成本低,投喂方便,而且能夠凈化調節養殖水體,作為魚、蝦、蟹、貝類等水產生物的餌料,具有無可替代的作用。本文就微藻中蛋白質、碳水化合物、脂類、色素、維生素和礦物質等主要營養成分的研究進展,以及微藻作為生物餌料在水產生物營養強化中的應用進行綜述,以期為水產生物營養學研究與生物餌料的應用提供參考。

微藻,營養價值,生物餌料,輪蟲,營養強化

微藻的研究與應用廣泛,涉及生物能源、制藥、食品、水處理、染料和飼料等領域[1]。隨著世界水產養殖業的發展,其在此領域的應用價值更備受關注。微藻是食物鏈的基礎環節,作為初級生產力,維持著整個生態系統的運轉。其不僅營養豐富,易于大規模培養,生產成本低,投喂方便,而且能夠調節水質,作為魚、蝦、蟹、貝類等水產動物苗種的餌料,具有無可替代的作用[2]。多數水產經濟種類僅在幼體初期時少量攝食微藻,隨著幼體生長,即轉為攝食輪蟲、橈足類、枝角類等浮游動物。實際生產中,微藻更多用作浮游動物的營養強化餌料,其營養學及相應的應用研究具有重要意義。本文就微藻的營養價值及在水產生物營養強化中的應用進行綜述,以期為水產生物營養學研究與生物餌料的應用提供參考。

1 微藻的主要營養成分

微藻的營養組成受其自身的大小、形狀、生化成分、生長環境、生理狀態及消化率的影響,在不同種類或不同批次的相同種類間差異較大。實際生產中通常根據水產動物的營養需要,培養不同種類的微藻,進行組合投喂,以達到營養平衡的目的。為了更好地利用微藻餌料的營養,需要掌握不同藻類的營養組成。目前,有關微藻營養組成的研究多集中于蛋白質、碳水化合物和脂類三大類物質,其在常見種類中的含量見表1[2]。

表1 部分微藻的蛋白質、碳水化合物和脂類的含量

表2 幾種常見微藻的氨基酸組成及與常規蛋白源的比較(克/每百克蛋白)[9-11]

注:異亮氨酸(Ile),亮氨酸(Leu),纈氨酸(Val),賴氨酸(Lys),苯丙氨酸(Phe),酪氨酸(Tyr),甲硫氨酸(Met),半胱氨酸(Cys),蘇氨酸(Thr),丙氨酸(Ala),精氨酸(Arg),天冬氨酸(Asp),谷氨酸(Glu),甘氨酸(Gly),組氨酸(His),脯氨酸(Pro),絲氨酸(Ser)。

1.1 蛋白質

蛋白質營養通常體現在其氨基酸的組成是否符合所投喂對象的需求[5]。微藻具有合成所有氨基酸的能力,包括人體所需要的全部必須氨基酸。研究表明,多數藻類氨基酸組成均要優于其它食物蛋白,而僅在含硫氨基酸如胱氨酸和甲硫氨酸上有所欠缺[6]。根據Webb和Chu的研究,在四爿藻(Tetraselmissuecica)和陸玆爾巴夫藻(Pavlovalutheri)中精氨酸的含量很高[5]。鈍頂螺旋藻的氨基酸組成幾乎和雞蛋一致,甚至在某些特定培養條件下還優于雞蛋[7]。幾種常見微藻的氨基酸組成如表2所示。然而,也有研究顯示,不同微藻的氨基酸組成較為相似,而且相對受生長階段及光照條件的影響極小[8]。因此,僅根據蛋白質量很難評判藻類營養價值[9]。

1.2 碳水化合物

碳水化合物在藻類可消化物中占有較大的比重[10]。藻類的碳水化合物主要以淀粉、纖維素、單糖和多糖的形式存在。Renaud等人檢測了澳大利亞北部12種微藻中碳水化合物的含量,發現高鹽度環境中生長的綠藻門微藻所含的可溶性碳水化合物占干物質總量的11.0%～13.3%,而這些物質在硅藻門種類中的含量相對較少,只占干物質重的4.1%～6.6%。其中小球藻的可溶性碳水化合物含量最高,為12.6%～13.3%;纖維藻和衣藻中的含量最低,分別為2.7%和2.9%[11]。

水產養殖中常用的藻類如小球藻、球等鞭金藻、塔胞藻和巴夫藻中的糖類主要包括葡萄糖、甘露糖、核糖/木糖、鼠李糖和巖藻糖。其中葡萄糖占總碳水化合物的28%～86%,是最主要的糖類,而甘露糖是主要的多糖類成分[11]。微藻多糖種類豐富,不同結構的多糖生理活性各異,已有研究表明微藻多糖具有增強免疫力、抗病毒、抗惡性腫瘤及抗炎的功效[12]。與大型海藻生產用途廣泛的多糖-瓊脂相比,微藻多糖的產業化研究和應用還處于起步階段。20世紀50年代開始,Lewis等利用篩選的衣藻生產胞外多糖(EPS)[13],并發現墨西哥衣藻C.mexicana可以生產出總有機產量25%的多糖。Ramus等利用綠藻、藍綠藻和單胞紅藻Porphyridiumcruemtum生產出大量的胞外多糖[14]。然而,微藻的大規模培養始終不能像大型海藻一樣低成本,高產出,很大程度上限制了多糖的生產。

1.3 脂類

微藻中的脂類通常包括甘油和脂肪酸酯,其多為C12-C22之間的直鏈分子。甘油三脂是含量最多的脂類,占到藍藻的總脂量的80%[15]。其它的主要脂類還包括卵磷脂、甘油磷脂和肌醇。除此之外還有一些不常見的混合物,例如甜菜堿脂和各種硫脂。Choi等分析了斜生柵藻的脂類組成,總脂含量11.7%,中性脂、糖脂和磷脂組分別是干重的7.24%、2.45%和1.48%[16]。

脂肪酸,尤其多不飽和脂肪酸(PUFA)對于水產養殖動物的生長發育至關重要。20世紀40年代,研究人員開始有關微藻脂肪酸組成的研究,迄今已鑒定了100多種,并應用于水產飼料的研發與生產[17]。Becker等發現螺旋藻可能是γ-亞麻酸重要的生物來源,約占其脂肪酸組成的20%～30%[18]。藍藻含有25%～60%的PUFA,富含亞麻油酸(18∶2)和亞麻酸(18∶3)以及二十碳五烯酸(20∶5)和花生四烯酸(20∶4)等脂肪酸。Volkman等人報道了4種硅藻的PUFA 的含量,尤其是C.salina和Nitzschiasp.含有豐富的DHA以及EPA(44.6%)。紅藻P.cruentum是花生四烯酸含量最豐富的藻種之一,大約占總脂肪酸含量的36%。微藻被認為是n-3脂肪酸的可靠來源,其是高質量魚油的主要組成成分。研究表明,養殖動物攝入n-3脂肪酸能夠明顯減少應激反應和慢性疾病的風險[19]。

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1.4 其它營養成分

1.4.1 色素 微藻含有大量的天然色素,這一特性吸引了大量研究者的關注。微藻色素主要分為三大類:類胡蘿卜素、葉綠素和藻膽蛋白。杜氏藻、雨生紅球藻、小球藻、柵藻、螺旋藻和紫球藻屬中的種類等已用于藻色素的商業化生產[1]。常見微藻所含色素如表3所示。

表3 常見微藻所含色素

類胡蘿卜素的營養與治療功效主要由于其能轉化為維生素A[20]。類胡蘿卜素還能夠抑制活性氧,具有很強的抗氧化能力,在炎癥控制方面具有一定作用。微藻類胡蘿卜素平均含量占到干物質重的0.1%～2%,不同藻類在種類和含量上存在差異。杜氏鹽藻中β-胡蘿卜素的含量可達到干物質重的14%[21];而雨生紅球藻中蝦青素的含量最高,能夠達到干物質重的1.5%～3%[22]。其它重要的類胡蘿卜素還包括葉黃素、環氧玉米黃質、玉米黃素、紫黃素、新黃質等[23]。

微藻中的葉綠素根據吸光度的微小差異分為葉綠素a、b、c、d和f。Kumar等人對印度沿海的18種海洋微藻色素進行了研究,發現綠藻門含有最多的葉綠素a、b,其次是褐藻門和紅藻門[24]。葉綠素具有不穩定性,當失去鎂離子時,葉綠素會變成蒼白昏黃的顏色[1]。葉綠素是開發較為成熟的天然色素,已作為保健食品、飼料、藥品和化妝品等添加成分應用。

藻膽蛋白是僅存在于紅藻和藍藻中具有應用開發價值的一類色素,主要有藻紅蛋白(phycoerythrin)、藻藍蛋白(phycocyanin)和異藻藍蛋白(allophycocyanin)三類。盡管現在更多的被用作天然染料,也有很多的證據表明其在提高健康狀態方面具有一定作用[1]。

藻青蛋白常見于螺旋藻等藍藻中,具有抗氧化、抗炎、保護神經和肝臟的作用[25],因此是最有潛在應用價值的藻色素。這種藍綠藻內的藍色素已用于著色餌料,以及改善食品乳化液的流變特性[26]。

1.4.2 維生素與礦物質 微藻是水生動物所需維生素的最佳來源。其中含有維生素A、維生素E、煙酸、硫氨素、核黃素、吡哆醇、維生素B12、維生素C、生物素、肌醇、葉酸和泛酸鈣等多種維生素。不同微藻中維生素種類和含量差別很大,以維生素C為例,差別高達16倍[27]。Brown等人報道了澳大利亞微擬球藻(Nannochloropsis)、巴夫藻(Pavlova)、扁藻(Tetraselmis)、角毛藻(Chaetoceros)、海鏈藻(Thalassiosira)和等鞭金藻(Isochrysis)等微藻的維生素含量,不同種類間的維生素含量差別多在2～4倍,例如煙酸的含量為0.11～0.47 mg/g;維生素E為0.07～0.29 mg/g;硫胺素為29～109 μg/g;核黃素為2～50 μg/g;泛酸為14～38 μg/g;葉酸為17～24 μg/g;吡哆醇為3.6～17 μg/g;維生素B12為1.8～7.4 μg/g;生物素為1.1～1.9 μg/g[28-29]。由此可知,水產養殖中使用混合微藻餌料更有利于動物維生素需求的平衡。

微藻中所含的礦物質也較為豐富,其中鉀、磷、鈣、鎂、鋅和錳等元素含量相對較高。目前,已有微藻作為礦物質添加劑取代水產動物餌料中常用的無機礦物鹽的研究,顯示出很大的應用潛力。微藻中的天然礦物質比人工合成礦物質具有更多的生物效應,更易于生物的消化與利用[30]。富含礦物質的微藻已經應用于商品化鮭魚飼料,而且實驗證實喂食微藻餌料的鮭魚更健康、活力明顯增強,魚肉的口感和品質更佳[31]。在水產育苗過程中,餌料不合適或者營養成分缺失會顯著影響幼苗的生長和存活[32]。

2 微藻在水產生物營養強化中的應用

2.1 微藻餌料的直接應用

在可持續發展的水產養殖業領域,微藻的應用有著巨大潛力。它們在養殖水體中可以通過自養或異養作用產生蛋白質、脂類、碳水化合物等營養物質,同時這一過程消耗了水中的氮、磷等富營養化污染物,即生產了餌料又凈化了水質。有關微藻在水產中的直接應用在我國已有很長的歷史,淡水養殖傳統技術中的“看水養魚”、“肥水養魚”都是應用微藻的實例。本文不對有關微藻應用的具體技術進行逐一介紹,僅就貝類、蝦蟹類、魚類育苗和養殖中一些常用的種類及其應用情況進行簡述。

表4 微擬球藻、小球藻及以其為餌料的輪蟲的脂肪酸含量[40]

注:-:未檢出。

貝類自浮游期幼體開始便以微藻作為食物,實際生產中親貝促熟和苗種培育過程均需要高質量的微藻。用于貝類苗種生產的微藻種類較多,主要包括硅藻類(角毛藻、骨條藻、三角褐指藻、海鏈藻)、金藻類(球等邊金藻、綠色巴夫藻)、綠藻類(扁藻、杜式鹽藻)、黃藻類(眼點微擬球藻)等[33]。目前,雖然已有酵母、微生態制劑或冷凍干燥的微藻加工品應用于貝類育苗的實踐,但就其效果還不可能完全替代活體微藻。

微藻在蝦蟹類育苗中的應用也非常普遍,實際生產中主要使用的微藻有硅藻類(骨條藻、角毛藻、海鏈藻)、綠藻類(扁藻、小球藻)和金藻類(等鞭金藻)。世界對蝦養殖生產的進步與使用微藻有密切的關系。以養殖最多的凡納濱對蝦為例,其苗種生產從溞狀幼體階段開始大量使用微藻類餌料;后期不僅投喂藻類,還配合經過微藻強化過的浮游動物餌料,如此顯著提高了對蝦苗種的成活率。我國南方一些對蝦苗種企業利用角毛藻、海鏈藻作為苗種的開口及培育期餌料,育苗全程的平均成活率超過80%[34]。而在傳統的池塘養殖中,“藻相”不僅關系到對蝦攝食,而且直接影響水質的穩定性,決定著養殖的成敗。

與貝類甲殼動物相比,魚類育苗所需的微藻數量更多。以幼魚到商品魚的成活率為30%計算,全世界范圍每年用于魚類產量的微藻需求量可達5000t(干重),這其中多數是用于動物餌料的培育與強化[35]。我國淡水養殖魚類經典的“水花”培育模式,類似上述對蝦育苗及池塘養殖,其主要內容是在池塘中以有機肥培養多樣的藻類,培育輪蟲等浮游生物,待魚苗下塘后,即有豐富的餌料,進而保證了成活率,而其成本幾乎降至最低。海水魚類的育苗基本離不開輪蟲培育,其中海水小球藻(擬微球藻)的使用必不可少,將在后續內容中進行介紹。

2.2 微藻對輪蟲的營養強化

輪蟲是水產養殖苗種培育過程中最重要的生物餌料,國內外對輪蟲的營養強化研究可以追溯到20世紀70年代。日本的古川等首先利用面包酵母培養的輪蟲投喂海水魚苗,雖然獲得了成功,但魚苗成活率很低,分析原因為攝食面包酵母的輪蟲體內缺乏海水魚必需的n-3不飽和脂肪酸,尤其是DHA(22∶6n-3)和EPA(20∶5n-3)[36]。Whyte和長田比較了投喂面包酵母、小球藻、球等邊金藻、四胞藻、海鏈藻培育輪蟲的脂肪酸組成,發現以海鏈藻培育的輪蟲富含EPA 和DHA,表明了微藻的營養組成會影響輪蟲的品質[37]。研究發現,用富含EPA、DHA的海洋微藻對輪蟲進行了營養強化,其體內不飽和脂肪酸的含量會有明顯增加。微擬球藻(Nannochloropsis)可以迅速提高輪蟲的EPA含量,等鞭金藻(Isochrysis)和紅胞藻(Rhodomonas)能有效提高輪蟲體內DHA的含量[38]。

輪蟲能夠在幾個小時內將微藻脂肪酸富集于體內[39],這一生物富集與轉化過程逐漸引發人們的研究興趣。研究發現,微藻經輪蟲攝食后,其中很多脂肪酸的碳鏈延長或縮短,脂類組成發生較明顯的變化,這就改變了先前人們僅認為輪蟲是“活膠囊”的概念,營養強化而非單純的運載過程。Maria等人在微擬球藻和小球藻提高輪蟲脂肪酸含量的實驗中發現,輪蟲的體內檢測到了在微擬球藻中缺少的DHA和C18∶3n-3,盡管含量不高,卻說明脂類轉化過程的存在。而在投喂小球藻的輪蟲體內也檢測到了小球藻所缺少的C16∶1n-9[40]。

除了脂肪酸方面的營養強化研究,有關蛋白質、脂類及碳水化合物在輪蟲體內的富集與轉化也有報道。Martia等利用半連續培養的微擬球藻對褶皺臂尾輪蟲(Brachionusplicatilis)

表5 微擬球藻和褶皺臂尾輪蟲的主要營養成分含量

進行24 h的營養強化,測定了藻與輪蟲的蛋白質、脂質及碳水化合物的含量,結果表明經過強化后的輪蟲其相應營養成分均有顯著的提高[41](表5)。Coutinho用球等鞭金藻強化輪蟲后也得到了相似的結果[42]。

2.3 微藻對其他餌料生物的營養強化

鹵蟲無節幼體個體小,營養豐富,易消化,其商品化干卵孵化簡單易行,是廣泛使用的優質活體餌料。與輪蟲相似,鹵蟲幼體在使用過程中也需要營養強化[43]。剛孵化的鹵蟲無節幼體中DHA的含量較低,故用富含DHA的微藻強化有助于提高其品質。有研究表明,用等鞭金藻比用小球藻更能有效增加鹵蟲幼體中DHA的含量。分析原因,除了藻種本身的營養差異外,鹵蟲幼體不具有咀嚼器,不能像輪蟲可以有效地破壞小球藻較厚的細胞壁,從而使營養物質的消化吸收受到影響[44]。

橈足類和枝角類是小型低等甲殼動物,廣泛分布于海洋和淡水中,是魚、蝦、蟹幼體的重要餌料。橈足類中哲水蚤目、劍水蚤目和猛水蚤目的一些種類,枝角類中的大型溞(Daphniamagna)、多刺裸腹溞(Moinamacrocopa)、蒙古裸腹溞(Moinamongolina)等作為生物餌料具有很大應用價值,但其培育與營養強化并沒有像輪蟲、鹵蟲一樣成熟的技術模式。這些小型甲殼動物會隨著發育階段的不同,表現出對不同微藻的攝食喜好,這也為其營養強化操作指明了方向。例如,個體較小的微綠球藻和三角褐指藻等種類是橈足類初期幼體的適宜餌料,但在其幼體后期至成體期則會轉為攝食亞心型扁藻和中肋骨條藻等個體較大的種類為主[45]。用中肋骨條藻和牟氏角毛藻投喂日本虎斑猛水蚤(Tigriopusjaponicus),結果表明,牟氏角毛藻是其繁殖期間的優良餌料;而較高濃度的中肋骨條藻,含碳量超過0.17/mL時對其發育和繁殖卻均產生抑制[46]。

3 展望

隨著水產養殖業的發展,微藻的營養研究與應用還將逐步深入。目前,利用微藻對生物餌料進行營養強化的研究主要集中在輪蟲、鹵蟲,而橈足類和枝角類營養研究與應用潛力有待開發;就營養物質而言,蛋白質、不飽和脂肪酸方面研究較多,而對維生素、色素等方面的研究相對較少,有待深入探索。與單一微藻相比,不同藻種的組合使用,能更有效地實現生物餌料的營養強化,促進水產動物的生長。

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Microalgae in aquaculture:a review to nutritional value and rotifers enrichment

ZHANG Ji-hong1,REN Dan-dan1,*,JIANG Yu-sheng2,REN Xian-jian1,GUP Xiao-xi1

(1.College of Food Science and Engineering,Dalian Ocean Univeristy,Dalian 116023,China;2.College of Fisheries and Life Science,Dalian Ocean University,Dalian 116023,China)

Microalgae have abundant nutrients and capacities to purify water and produce proteins,fatty acids,enzymes and pigments which can be useful for aquaculture developments. Microalgae have been used in aquaculture as food additives,fish meal and oil replacement,colorants,and enhancers of nutritional value of zooplankton fed to fish larvae and bivalve mollusks. In this essay an attempt has been taken to review the nutritional value of microalgae in aquaculture. The application of microalgae which are fed directly to fish larvae or used indirectly as food for rotifers enrichment has been emphasized.

microalgae;nutritional value;aquatic live food;rotifers;enrichment

2016-03-24

張繼紅(1976-),女,碩士研究生,研究方向:微藻營養,E-mail:zhangrebecca34@gmail.com。

*通訊作者:任丹丹(1980-),女,博士,副教授,研究方向:海洋生物資源利用,E-mail:rdd80@163.com。

國家自然科學基金(31301449);遼寧省高校優秀人才項目(LJQ2014077);遼寧省農業領域青年科技創新人才項目(2015005);遼寧省海洋與漁業廳科技計劃項目(201513)。

TS254.2

A

1002-0306(2016)20-0000-00

10.13386/j.issn1002-0306.2016.20.000