碘泡蟲屬粘孢子蟲分子進化及其與宿主協同關系的研究

陳圍， 楊承忠， 趙元莙

(重慶師范大學生命科學學院，動物生物學重慶市重點實驗室，重慶401331)

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DOI:10.11984/j.issn.1000-7083.20150322

碘泡蟲屬粘孢子蟲分子進化及其與宿主協同關系的研究

陳圍， 楊承忠*， 趙元莙*

(重慶師范大學生命科學學院，動物生物學重慶市重點實驗室，重慶401331)

以18S rDNA為分子標記，對碘泡蟲屬Myxobolus粘孢子蟲的分子進化規律進行了系統研究。結果顯示：碘泡蟲屬各物種18S rDNA的AT含量(53.2%)高于GC含量(46.8%)，表現出一定的AT組成偏向性；各物種18S rDNA遺傳距離在0.00～0.35；腦碘泡蟲M.cerebralis保守區序列變異介于淡水物種和廣鹽性物種之間；碘泡蟲屬18S rDNA分子系統發育樹呈現生境相同先聚枝，形態相似后聚枝的規律，并表現出一定的宿主特異性和組織向性。此外，以線粒體COⅠ基因為分子標記，對碘泡蟲屬相應宿主進行了系統進化分析，結果表明：淡水物種與廣鹽性物種分別聚在不同的分類枝系中，與寄生于宿主體內的碘泡蟲所呈現的支序樹有相同的進化趨勢，并表現出一定的協同進化關系；海水起源的虹鱒Oncorhynchusmykiss在適應淡水過程中被腦碘泡蟲寄生，兩者經過長期的演化，最終適應淡水環境。

18S rDNA；碘泡蟲屬；宿主；COⅠ；協同進化

粘孢子蟲Myxosporea是一類主要寄生于魚類的寄生蟲，迄今描述的種類已經超過2 200種(Kentetal.，2001；Canning & Okamura，2003；Lom & Dyková，2006；Whipps & Zhao，2015)。碘泡科Myxobolidae Bütschli，1882是粘孢子蟲綱中最大的一科，碘泡蟲屬Myxobolus又是碘泡科中最大的一屬，此屬被報道的物種已有800多種(Eirasetal.，2005；Lom & Dyková，2006；Zhaoetal.，2013)。該屬的大多數物種擁有極為相似的形態結構，且宿主親緣關系較近。以往僅依據形態結構鑒別物種，很容易造成物種鑒定上的誤差和混亂。近年來分子系統學研究方法的引入對粘孢子蟲分類學的發展起到了極為重要的促進作用。

現今，越來越多的學者將寄生蟲與宿主種系發生趨勢對照分析，構建宿主-寄生蟲進化模式，從協同進化(coevolution)的角度來推測寄生蟲的進化規律(Klimpeletal.，2007；Cavalleroetal.，2011；Cecilia & Graciela，2015)。協同進化是宿主和寄生蟲進化過程中共同存在的歷史相關關系。二者通過2種可能的機制相互作用，即共物種形成(宏進化過程)和共適應(微進化過程)(Hoberg & Brooks，2008)。一些學者以DNA為分子標記研究寄生蟲-宿主的種系發生(Nadler & Hudspeth，2000；Presaetal.，2002；Nadleretal.，2005；Klimpeletal.，2007；Cavalleroetal.，2011；D’Amelioetal.，2012；Cecilia & Graciela，2015)，認為線粒體COⅠ基因構建的宿主系統樹拓撲結構與寄生蟲ITS基因構建的系統樹拓撲結構呈現一定的協同進化趨勢(Cecilia & Graciela，2015)。

目前，用于粘孢子蟲系統學研究的分子標記有18S rDNA，ITS-1，ITS-2，HSP70，28S rDNA(Andreeetal.，1999；Whippsetal.，2004；Fiala，2006；Zhaoetal.，2008)。粘孢子蟲18S rDNA序列是至今為止GenBank中信息最為豐富的分子標記，因此在粘孢子蟲種、屬級階元以及更高級階元研究領域仍廣泛應用。以18S rDNA為分子標記，學者們已對不同粘孢子蟲的起源和系統進化問題進行了研究，解決了一些懸疑問題(Kentetal.，2001；Fiala，2006；Nesnidaletal.，2013；Zhaoetal.，2013)。但是，以往學者們主要基于相關數據研究粘孢子蟲類群本身的分類和進化，從粘孢子蟲與其宿主協同進化的審視角度研究粘孢子蟲的分子進化，則國內外尚未見報道。

基于上述研究現狀，本研究整理了GenBank中碘泡蟲屬57個物種18S rDNA和相應宿主COⅠ基因序列，結合孢子形態特征、宿主、寄生部位、棲息地詳細探討了碘泡蟲屬物種間的分子進化規律，以期為粘孢子蟲的分類學與發生學研究提供新的思路。

1 材料和方法

1.1 數據收集

在GenBank中獲得129個碘泡蟲屬不同物種的18S rDNA序列，除去較短序列，剩余57個物種，序列信息見表1；依據碘泡蟲的相關數據獲取寄生宿主COⅠ基因序列，序列信息見表2。

1.2 碘泡蟲屬物種18S rDNA序列分析

對57個碘泡蟲屬物種18S rDNA序列進行同源性比對，通過Clustal W程序按照缺省參數進行。序列經過比對和排列后，利用MEGA 4.0軟件(Tamuraetal.，2007)進行分析，計算堿基組成、變異位點、簡約信息位點、轉換數與顛換數的比值R(TS/TV)，使用K2P模型計算遺傳距離；利用BioEdit 7.0 (Hall，1999)計算序列保守區。

表1 碘泡蟲的18S rDNA GenBank登錄號

表2 碘泡蟲宿主的COⅠ基因GenBank登錄號

1.3 碘泡蟲屬物種18S rDNA和宿主COⅠ基因的分子系統發育分析

采用最大似然法(ML)和貝葉斯法(BI)對碘泡蟲屬物種構建18S rDNA系統發育樹，以軟孢子蟲Tetracapsuloidesbryosalmonae(KF731712)為外群；基于K2P模型對宿主物種COⅠ基因構建鄰接(NJ)樹。用Modeltest 3.7 (Posada & Crandall，1998)計算獲得序列最佳進化模型GTR+I+G。BI樹在MrBayes 3.1.2軟件(Ronquist & Huelsenbeck，2003)中構建，位點變異設置為invgamma分布，同時建立4條馬爾科夫鏈，以隨機樹為起始樹，共運行3 000 000代，每200代抽樣一次。在舍棄老化樣本后，根據剩余樣本構建一致樹。ML樹在PAUP 4.0軟件中進行，選擇100次重復抽樣進行Bootstrap檢驗。NJ樹在MEGA 4.0軟件(Tamuraetal.，2007)中進行。

2 結果

2.1 碘泡蟲屬物種18S rDNA序列特征

57個碘泡蟲屬物種的18S rDNA對位分析獲得比對位點共1 706個，變異位點(1 008)占59.1%，簡約信息位點(857)占50.2%，自裔位點(149)占8.73%。平均堿基組成為A 26.3%，T 26.9%，C 19.1%，G 27.7%，AT含量(53.2%)高于GC含量(46.8%)，表現出一定的AT組成偏向性。18S rDNA的R值為1.148，轉換率稍大于顛換率。轉換數(16.9)最高發生在T-C之間，顛換數(6.16)最高發生在G-C之間。

基于K2P模型計算碘泡蟲屬物種種間遺傳距離矩陣顯示，57個物種種間遺傳距離在0.00～0.35(圖1)，其平均遺傳距離為0.16，淡水物種間遺傳距離集中于0.01～0.20，廣鹽性物種間遺傳距離集中于0.10～0.30，廣鹽性物種與淡水物種之間的遺傳距離集中于0.15～0.35，大部分物種彼此間的遺傳距離集中于0.10～0.15(26.4%)與0.20～0.25(34.0%)2個范圍(圖1)。

獲得31個保守區，相比于淡水物種，廣鹽性物種的序列差異較大(圖2)。其中，腦碘泡蟲M.cerebralis的堿基變異介于淡水物種與廣鹽性物種之間。相比于淡水物種，廣鹽性物種堿基變異非常集中且變異位點很大。

圖1 57個碘泡蟲屬物種基于18S rDNA的種間遺傳距離分布

2.2 碘泡蟲屬物種及其宿主的系統發育樹特征

所構建的57個碘泡蟲屬物種18S rDNA的ML樹和BI樹均得到了較高的支持率，二者拓撲結構基本一致(圖3)。廣鹽性物種位于支序樹的基部，與淡水物種分開且主要形成兩大枝系。淡水物種主要分為A枝與B枝，腦碘泡蟲獨立成一小枝，A枝與B枝為姐妹枝。A枝中物種主要寄生于鰓和腸壁，該枝中大部分物種的孢子殼面觀與極囊均似橢圓形，極囊前端突起很尖。其中巨囊碘泡蟲M.diversicapsularis、異型碘泡蟲M.dispar、鰓基碘泡蟲M.basilamellaris、貝殼碘泡蟲M.musseliusae的兩極囊表現為一大一小，產生碘泡蟲M.ticto和優雅碘泡蟲M.elegans孢子殼面觀呈葵瓜子形，前端稍尖，極囊呈茄形。B枝中大多數物種寄生于鰓部，少部分物種寄生于肌肉，且大部分物種的孢子殼面觀呈水滴狀，前端稍尖，極囊細長且寬度較小。塔形碘泡蟲M.pyramidis和肥滿碘泡蟲M.obesus孢子殼面觀近圓形，前者前端稍盾，后者前端突起稍尖；雜交鯪碘泡蟲M.mrigalhitae孢子殼面觀呈不規則瓜子形且極囊一大一小；內膜碘泡蟲M.intimus和似野結碘泡蟲M.tambroides孢子殼面觀飽滿且呈橢圓形，前端突起稍尖。A+B枝中41個淡水物種對應的寄生宿主中絕大多數隸屬于鯉科(體型較小)。廣鹽性水域的碘泡蟲物種位于C枝與D枝中，其寄生部位較廣泛，大多數物種孢子殼面觀似葵瓜子形，前端稍盾，極囊寬大，約占整個孢子體積的2/3，其中比薩塔碘泡蟲M.bizerti孢子殼面觀近圓形，楔形碘泡蟲(相似種)M.cf.cuneus和轉神經碘泡蟲M.neurotropus殼面觀似瓜子形且寬度較小，神經碘泡蟲M.neurobius孢子殼面觀近橢圓形。

圖2 57個碘泡蟲屬物種18S rDNA保守區域變異位點

Fig. 2 Variable sites in conserved regions of 18S rDNA in fifty-seven species ofMyxobolusspp.

小圓點代表相同位點, 淡紫色、淡藍色和灰色背景分別表示淡水物種、廣鹽性物種和腦碘泡蟲; 數字編號代表與表1對應的碘泡蟲物種。

Matched siteswere represented by dots, the background of lavender, calamine blue and gray showed the species in freshwater, euryhaline waters andMyxoboluscerebralis, respectively; numbers indicated the correspondingMyxobolusspp. in table 1.

基于宿主COⅠ基因構建的NJ樹(圖4)顯示，廣鹽性物種首先從支序樹中分化出來，聚于樹的基部，淡水物種后分化并聚為一大枝，與碘泡蟲的分子系統樹所反映的進化趨勢整體一致。差別在于虹鱒Oncorhynchusmykiss聚于廣鹽性物種枝系，與褐鱒Salmotrutta聚為一小枝，且淡水物種暗色沙塘鱧Odontobutisobscura也與廣鹽性物種聚為一枝。直紋石脂鯉Bryconorthotaenia與巴西紅點鮭Salminusbrasiliensis位于樹的基部(圖4)。

3 討論

3.1 碘泡蟲屬物種18S rDNA分子進化趨勢

Stoeckle和Hebert(2008)認為，基因序列之間的分歧程度與物種的形成過程密切相關。本研究通過對57種碘泡蟲的序列分析發現碘泡蟲物種間的基因差異較明顯，變異位點占序列組的59.1%，而簡約信息位點占50.2%，顯示碘泡蟲各物種在相同的位點均可能發生過相同或不同程度的堿基替換?；贙2P模型計算的遺傳距離值中約90%的遺傳距離值在董江麗等(2011)報道的種間遺傳距離(0.083～0.242)范圍值之內。遺傳距離值在0.00～0.05、0.25～0.35出現的頻率只有6.2%，這種正態分布型的遺傳距離分布與少數物種間親緣關系較近或較遠有關。廣鹽性物種與其他物種的遺傳距離值相對較大，但淡水物種與廣鹽性物種之間在遺傳距離上并不存在絕對的界限。

保守區內變異位點的不同顯示淡水物種和廣鹽性物種的序列出現不同程度的變異(圖2)。除腦碘泡蟲的變異介于淡水物種和廣鹽性物種間外，淡水物種與廣鹽性物種之間有較為明顯的堿基差異，表明碘泡蟲屬物種在這兩大生境中已產生了不同的適應性。

圖4 基于K2P模型構建的碘泡蟲宿主COⅠ支序樹

淡紫色和淡藍色背景分別表示的是淡水物種和廣鹽性物種。

The background of lavender and calamine blue showed the species in freshwater and euryhaline waters, respectively.

3.2 碘泡蟲-宿主的系統發生與協同進化

本研究顯示碘泡蟲屬廣鹽性物種均先從支序樹中分化出來，且與淡水物種分布于不同枝系，這與以往的研究基本一致(Fiala，2006；索棟，趙元莙，2010)。ML/BI樹(圖3)中，碘泡蟲屬各物種表現為形態相似則聚枝的現象，即：孢子殼面觀呈橢圓形的物種聚為A枝，孢子殼面觀呈水滴狀的物種聚為B枝，孢子殼面觀似葵瓜子形的物種聚為C枝與D枝(圖3)，呈3種不同的進化趨勢。巨囊碘泡蟲、異型碘泡蟲、鰓基碘泡蟲、貝殼碘泡蟲、雜交鯪碘泡蟲的孢子極囊一大一小，但孢子殼面觀與對應的同一枝系的其他物種的形態一致；產生碘泡蟲、優雅碘泡蟲、塔形碘泡蟲、肥滿碘泡蟲、內膜碘泡蟲和似野結碘泡蟲的孢子形態雖然與同一枝系的其他物種不太一致，但仍然聚為一枝，這可能與環境差異引起的近緣種的趨異進化有關。以往的工作已經顯示碘泡蟲屬粘孢子蟲具有一定的寄生特性與組織向性(Zhaoetal.，2008)。雖然上述物種在支序樹上出現一定程度不一致的現象，但均來自于淡水，大生境一致，聚為一大枝。

關于虹鱒的起源曾存在較大爭議(劉澧津，1996)。新近的研究表明，虹鱒是一種發源于北太平洋的鮭科魚類，現今已在全世界淡水中廣泛養殖，歷史上虹鱒應屬于海水魚類(Olsenetal.，2015)。本研究中宿主魚類的系統發育分析也印證了這一點(圖4)。同時，寄生于虹鱒上的轉神經碘泡蟲在碘泡蟲屬18S rDNA構建的支序樹中聚于廣鹽性枝系(圖3)，這進一步證實了虹鱒起源于海水。但是，同是寄生于虹鱒的腦碘泡蟲卻聚在淡水枝系中。有研究表明，在宿主和寄生蟲的協同關系中，宿主對寄生蟲基因的影響是不容忽視的，且環境的改變對宿主-寄生蟲系統的多樣化和持久性是相當重要的(Brooks，1981；Brooks & McLennan，1993；Mattiucci，2006；Hoberg & Brooks，2008；Kuuselaetal.，2009；Okamuraetal.，2015)。由此，結合前述的保守區變異分析所顯示的腦碘泡蟲堿基變異界于淡水物種和廣鹽性物種之間的事實支持：海水起源的虹鱒在適應淡水過程中被腦碘泡蟲寄生，兩者經過長期的演化最終適應淡水環境。

本研究結果顯示，淡水生活的暗色沙塘鱧聚于廣鹽性枝系(圖4)，而其上寄生的丸本碘泡蟲卻聚在淡水枝系(圖3)。雖然有研究表明，鱸形目Perciformes魚類絕大多數起源于海水(Cardenasetal.，2005；Giovannottietal.，2007)，但對于暗色沙塘鱧的起源問題卻未見報道。因此，暗色沙塘鱧及其寄生蟲丸本碘泡蟲在進化上的協同關系有待進一步研究。

綜上，碘泡蟲屬物種與其宿主在進化中存在協同關系，這種關系主要體現在寄生蟲和宿主基因組發生的適應性變化，且與寄生的時間起點、環境、寄生蟲-宿主的進化模式具有相關性。粘孢子蟲與宿主在長期的相互適應或雙向的容納和共存過程中，已經形成了特殊的關系，如宿主特異性和組織向性則是這種關系的具體表現，而這種關系即為協同進化關系，這在粘孢子蟲綱動物類群中應是普遍存在的。

董江麗, 趙元莙, 唐發輝, 等. 2011. 黃顙單尾蟲(粘體門，雙殼目)的重描述及基于28S rDNA和ITS-5.8S序列的系統地位分析[J]. 動物分類學報, 36(1): 84-92.

劉澧津. 1996. 虹鱒[J]. 水產學雜志, 9(1): 73-75.

索棟, 趙元莙. 2010. 尼氏單極蟲(粘體門, 雙殼目)的重描述及基于18S rDNA的系統地位分析[J]. 動物分類學報, 35(1): 90-95.

Andree KB, EL-Matbouli M, Hoffman RW,etal. 1999. Comparison of 18S and ITS-1 rDNA sequences of selected geographic isolates ofMyxoboluscerebralis[J]. International Journal for Parasitology, 29(5): 771-775.

Brooks DR, McLennan DA. 1991. Parascript： parasites and the language of evolution[M]. Washington: Smithsonian Institution Press: 57-69.

Brooks DR. 1981. Hennig's parasitological method: a proposed solution[J]. Systematic Zoology, 30: 229-249.

Canning EU, Okamura B. 2003. Biodiversity and evolution of the Myxozoa[J]. Advances in Parasitology, 56: 43-131.

Cardenas L, Hernandez CE, Poulin E,etal. 2005. Origin, diversification, and historical biogeography of the genusTrachurus(Perciformes: Carangidae)[J]. Molecular Phylogenetics and Evolution, 35(2): 496-507.

Cavallero S, Nadler SA, Paggi L,etal. 2011. Molecular characterization and phylogeny of anisakid nematodes from cetaceans from southeastern Atlantic coasts of USA, Gulf of Mexico, and Caribbean Sea[J]. Parasitology Research, 108(4): 781-792.

Cecilia D, Graciela G. 2015. Coevolution betweenContracaecum(Nematoda, Anisakidae) andAustrolebias(Cyprinodontiformes，Rivulidae) host-parasite complex from SW Atlantic coastal basins[J]. Parasitology Research, 114(3): 913-927.

D’ Amelio S, Cavallero S, Dronen NO,etal. 2012. Two new species ofContracaecumRailliet & Henry, 1912 (Nematoda: Anisakidae),C.fagerholmin. sp. andC.rudolphiiF from the brown pelicanPelecanusoccidentalisin the northern Gulf of Mexico[J]. Systematic Parasitology, 81(1): 1-16.

Eiras JC, Molnár K, Lu YS. 2005. Synopsis of the species ofMyxobolusBüchli, 1882 (Myxozoa: Myxosporea: Myxobolidae)[J]. Systematic Parasitology, 61(1): 1-46.

Fiala I. 2006. The phylogeny of Myxosporea (Myxozoa) based on small subunit ribosomal RNA gene analysis[J]. International Journal for Parasitology, 36(14): 1521-1534.

Giovannotti M, Cerioni PN, La Mesa M,etal. 2007. Molecular phylogeny of the three paedomorphic Mediterranean gobies (Perciformes: Gobiidae)[J]. Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution, 308(6): 722-729.

Hall TA. 1999. BioEdit: a user-friendly biological sequence alignment editor and analysis program for windows 95/98/NT[J]. Nucleic Acids Symposium Series, 41: 95-98.

Hoberg EP, Brooks DR. 2008. A macroevolutionary mosaic: episodic host-switching, geographical colonization and diversification in complex host-parasite systems[J]. Journal of Biogeography, 35(9): 1533-1550.

Kent ML, Andree KB, Bartholomew JL,etal. 2001. Recent advances in our knowledge of the Myxozoa[J]. Journal of Eukaryotic Microbiology, 48(4): 395-413.

Klimpel S, Kleinertz S, Reinhold H,etal. 2007. Genetic variability inHysterothylaciumaduncum, a raphidascarid nematode isolated from sprat (Sprattussprattus) of different geographical areas of the northeastern Atlantic[J]. Parasitology Research, 101(5): 1425-1430.

Kuusela J, Holopainen R, Meinila M,etal. 2009. Clonal structure of salmon parasiteGyrodactylussalarison a coevolutionary gradient on Fennoscandian salmon (Salmosalar)[J]. Annales Zoologici Fennici, 46(1): 21-33.

Lom J, Dyková I. 2006. Myxozoan genera: definition and notes on taxonomy, life-cycle terminology and pathogenic species[J]. Folia Parasitologica, 53(1): 1-36.

Mattiucci S. 2006. Parasites as biological tags in population studies of demersal and pelagic fish species[J]. Parasitologia, 48: 23-25.

Nadler S, D'Amelio S, Murray D,etal. 2005. Molecular phylogenetics and diagnosis ofAnisakis,Pseudoterranova, andContracaecumfrom Northern Pacific marine mammals[J]. Journal of Parasitology, 91: 1413-1429.

Nadler S, Hudspeth DSS. 2000. Phylogeny of the ascaridoidea (Nematoda: Ascaridida) based on three genes and morphology: hypotheses of structural and sequence evolution[J]. Journal of Parasitology, 86(2): 380-393.

Nesnidal MP, Helmkampf M, Bruchhaus I,etal. 2013. Agent of whirling disease meets orphan worm: phylogenomic analyses firmly place Myxozoa in Cnidaria[J]. PLoS ONE, 8(1): e54576.

Okamura B, Gruhl A, Bartholomew JL. 2015. Myxozoan evolution, ecology and development[M]. Cham: Springer International Publishing.

Olsen AB, Hjortaas M, Tengs T,etal. 2015. First description of a new disease in rainbow troutOncorhynchusmykiss(Walbaum) similar to heart and skeletal muscle inflammation (HSMI) and detection of a gene sequence related to Piscine Orthoreovirus (PRV)[J]. PLoS ONE, 10(7): e0131638.

Posada D, Crandall KA. 1998. Modeltest: testing the model of DNA substitution[J]. Bioinformatics, 14(9): 817-818.

Presa P, Pardo B, Martínez P,etal. 2002. Phylogeographic congruence between mtDNA and rDNA ITS markers in brown trout[J]. Molecular Biology and Evolution, 19(12): 2161-2175.

Ronquist F, Huelsenbeck JP. 2003. MrBayes 3: Bayesian phylogenetic inference under mixed models[J]. Bioniformatics, 9(12): 1572-1574.

Stoeckle MY, Hebert PDN. 2008. Barcode of life[J]. Scientific American, 299(4): 82-88.

Tamura K, Dudley J, Nei K,etal. 2007. MEGA4: molecular evolutionary genetics analysis (MEGA) software version 4.0[J]. Molecular Biology and Evolution, 24(8): 1596-1599.

Whipps CM, El-Matbouli M, Hedrick RP,etal. 2004.Myxoboluscerebralisinternal transcribed spacer 1(ITS-1) sequences support recent spread of the parasite to north America and within Europe[J]. Diseases of Aquatic Organisms, 60: 105-108.

Whipps CM, Zhao YJ. 2015. Synopsis of the species of the genusSphaeromyxaThélohan, 1892 (Myxosporea: Bivalvulida: Variisporina: Sphaeromyxidae)[J]. Systematic Parasitology, 92(2): 81-99.

Zhao YJ, Li NN, Tang FH,etal. 2013. Remarks on the validity ofMyxobolusampullicapsulatusandMyxobolushonghuensis(Myxozoa: Myxosporea) based on SSU rDNA sequences[J]. Parasitology Research, 112(11): 3817-3823.

Zhao YJ, Sun CY, Kent ML,etal. 2008. Description of a new species ofMyxobolus(Myxozoa: Myxobolidae) based on morphological and molecular data[J]. Journal of Parasitology, 94(3): 737-742.

Molecular Evolution ofMyxobolus(Myxosporea) and Coevolution with their Hosts

CHEN Wei, YANG Chengzhong*, ZHAO Yuanjun*

(Chongqing Key Laboratory of Animal Biology, College of Life Sciences, Chongqing Normal University, Chongqing 401331, China)

18S rDNA as a molecular marker was used to explore the rule of molecular evolution inMyxobolusmyxosporeans. The results indicated that, among each species inMyxobolus, the AT contents (53.2%) of 18S rDNA were higher than GC contents (46.8%), and therefore showed a somewhat AT bias; the genetic distances of 18S rDNA among each species was ranged from 0.00 to 0.35; within the conserved regions of 18S rDNA, the variation level inM.cerebraliswas between that of freshwater and euryhaline species; phylogenetic trees based on 18S rDNA showed that species with the same habitats tend to cluster together firstly, and then the sublines could be clustered according to the morphological similarity of spores. Moreover, the clustering tendency indicated some degree of host and tissue specificity. Phylogenetic analyses on the hosts ofMyxobolusbased on COⅠ gene showed that the freshwater and euryhaline species were grouped into different lineages, revealing the same evolution trend ofMyxobolus, and presenting the coevolution relationships of hosts-parasites;M.cerebralismight be the myxosporean who parasited on marine origined fishOncorhynchusmykissin the process of adapting to the freshwater environment.

18S rDNA;Myxobolus; host; COⅠ; coevolution

2015-10-16 接受日期：2016-01-08 基金項目:國家自然科學基金項目(No.31471980； No.31501845)； 重慶市科委基金項目(No.cstc2010ca1010； No.cstc2014jcyjA80014)； 重慶市教委科技項目(KJ1400502)

陳圍(1988—)， 女， 碩士研究生， 研究方向為魚類寄生蟲學， E-mail:weer2013@foxmail.com

*通信作者Corresponding author， E-mail:drczyang@126.com； zhaoyuanjuncqnu@126.com

Q959.115

A

1000-7083(2016)02-0183-07