達賚湖水域變化對水鳥群落的影響

田姍， 徐向龍， 劉松濤， 張淑萍

(1.中央民族大學生命與環境科學學院，北京 100081； 2. 內蒙古達賚湖國家級自然保護區管理局，內蒙古海拉爾 021008)

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DOI:10.11984/j.issn.1000-7083.20150302

達賚湖水域變化對水鳥群落的影響

田姍1#， 徐向龍1#， 劉松濤2#， 張淑萍1*

(1.中央民族大學生命與環境科學學院，北京 100081； 2. 內蒙古達賚湖國家級自然保護區管理局，內蒙古海拉爾 021008)

內蒙古達賚湖國家級自然保護區是東北亞鳥類遷徙的重要停歇地和繁殖地，被列入拉姆薩爾“國際重要濕地”。近10年來，達賚湖面積急劇減少，造成濕地環境變化，從而可能對水鳥群落結構產生影響。本文分析了達賚湖2004—2013年湖水面積變化對水鳥群落結構的影響，主要研究結果如下：湖水面積與水鳥多樣性及均勻度指數呈顯著負相關，與雁形目全年平均多樣性指數呈不顯著負相關，與鸻形目全年平均多樣性指數呈顯著負相關，與鸛形目全年平均多樣性指數呈不顯著正相關。對湖水面積與重點保護物種數量的相關性分析表明，2004年到2011年湖水面積下降期間，灰鶴Grusgrus、蓑羽鶴Anthropoidesvirgo、大天鵝Cygnuscygnus、小天鵝C.columbianus及遺鷗Larusrelictus的種群數量均有所增加，而丹頂鶴G.japonensis、白枕鶴G.vipio及疣鼻天鵝C.olor的種群數量則在下降。隨著內蒙古東北部暖干化氣候的持續，湖水面積的繼續縮減可能引起大面積沙化，進而影響水鳥的停留和繁殖，因此有必要對該地區水鳥群落與湖泊動態的關系進行長期監測。

達賚湖；水鳥群落；水域變化

達賚湖國家級自然保護區位于內蒙古呼倫貝爾草原腹地，是以保護水鳥及濕地草原生態系統為主的保護區(劉丙萬等，2005)。以達賚湖水系為主體發育的濕地生態系統是該保護區的主要生態類型(李光宇，2006)，泥岸、淺水和湖邊濕草甸為水鳥提供了豐富的食物資源。每年春秋季都有百余種、數萬只水鳥在達賚湖濕地停歇或繁殖(梁秀梅等，2008a)，其中包括丹頂鶴Grusjaponensis、白枕鶴G.vipio、疣鼻天鵝Cygnusolor、遺鷗Larusrelictus等國家重點保護物種，因而達賚湖是東北亞-澳大利亞水鳥遷徙的重要驛站。

20世紀90年代初以來，達賚湖地區暖干化現象十分顯著，致使達賚湖水位下降，水面面積由2 300 km2減少到1 900 km2(特喜鐵,梁秀梅，2009)。湖水面積減小導致湖泊周邊環境發生演替，深水區變成湖邊沼澤地，而原有的沼澤地則干涸變成草地(楊秀麗，2011)。水深和水域面積是影響水鳥生存的重要因素(Leeetal.，2007)，淺水區域有利于涉禽棲息覓食(孫硯峰，2006)，而深水區則更有利于雁鴨類等游禽(Dingetal.，2008)，因此湖泊演替可通過影響水鳥的棲息地及食物資源而對水鳥的遷徙和繁殖造成影響(楊秀麗，2011)。目前雖已有對達賚湖水鳥多樣性、水鳥生境利用以及水鳥遷徙的研究(李光宇，2006; 李艷，2008；特喜鐵，2008；梁秀梅等，2008a,2008b，2010)，但尚未開展長時間尺度的湖泊面積變化對水鳥群落變化的影響研究。本文根據保護區2004—2013年長達10年的水鳥群落調查數據以及1961—2013年長達50年的湖泊面積數據，在較長的時間尺度上分析了湖水面積變化過程中水鳥群落結構的變化及對水面積較為敏感的重點保護游禽種群數量的變化，為了解氣候暖干化對我國東北草原湖泊鳥類多樣性的影響提供依據。

1 研究方法

1.1 研究地區概況

達賚湖國家級自然保護區(47°45′50″～49°20′20″N；116°50′10″～118°10′10″E)位于內蒙古自治區呼倫貝爾市西部，橫跨新巴爾虎右旗、新巴爾虎左旗和滿洲里市行政區域。保護區濕地面積為3 253 km2(梁秀梅等，2010)，該地區屬中溫帶半干旱大陸性氣候，冬長夏短，晝夜溫差大。年均降水量為283.2 mm，年均蒸發量為1 637 mm(趙格日樂圖等，2008)。

本研究選擇達賚湖的烏蘭諾爾、嘎拉達白辛、栓馬樁、呼倫溝為調查點(圖1)。烏蘭諾爾位于貝爾湖和達賚湖之間，是由烏爾遜河支流形成的湖沼濕地，有水域、沼澤、柳灌叢等生境；嘎拉達白辛位于達賚湖西南部，是克魯倫河入湖處的湖濱沖積平原及淺灘濕地；栓馬樁位于達賚湖西北部，分布著眾多小型季節性湖泊；呼倫溝位于達賚湖東北部，是烏爾遜河入湖口的湖濱濕地(趙格日樂圖等，2008；特喜鐵，梁秀梅，2009)。

1.2 調查方法

2004—2013年每年春季4月10日、夏季7月10日、秋季9月10日對4個調查點的遷徙、繁殖水鳥進行為期2周的同步調查。每年的調查方法一致：記錄水鳥的種類、數量及生境；使用60倍單筒望遠鏡和8倍雙筒望遠鏡，以分區直接記數法記錄水鳥個體數，對數量較大的群體采用“集團計數法”，以10或100為單位將水鳥群體分成不同的小集團，根據對集團數的統計計算水鳥的數量。湖水面積數據來自于保護區的監測記錄。

1.3 數據分析方法

采用Shannon-Wiener多樣性指數(H)和均勻度指數(E)作為水鳥群落結構指數，各指數計算公式見表1。采用Spearman相關性分析研究保護區2004—2013年湖水面積與水鳥群落多樣性指數、不同水鳥類群多樣性指數間的相關性。全年平均多樣性指數計算以一年內3次調查記錄到的所有物種數為種數，以每個物種在3次調查中記錄數量的平均值為每個物種的個體數。相關分析在SPSS 19.0中進行。

表1 生物多樣性指數計算公式

2 研究結果

2.1 達賚湖湖水面積變化對水鳥群落結構的影響

對2004—2013年的湖水面積與水鳥群落多樣性及均勻度指數的相關分析表明，湖水面積與水鳥多樣性指數呈顯著負相關(r=-0.38；P=0.012)(圖2： a)，與水鳥均勻度指數呈極顯著負相關(r=-0.84；P=0.007)(圖2： b)。在2004—2011年湖水面積下降期間，水鳥Shannon-Wiener多樣性指數與均勻度指數均呈上升趨勢，且均在2011年湖水面積縮減到最低值時達到最大值。2011年后，隨著湖水面積增加，指數值又有所下降(圖2)。

圖1 達賚湖國家級自然保護區水鳥調查點分布圖

Fig. 1 The survey sites of waterbirds in Dalai Lake National Nature Reserve

圖2 2004—2013年達賚湖湖水面積、多樣性指數(a)及均勻度指數(b)的變化

2.2 達賚湖湖水面積變化對主要水鳥類群多樣性的影響

達賚湖2004—2013年的水鳥調查共記錄到水鳥107種，分屬7目15科46屬。其中雁形目和鸻形目在種類和數量上均占優勢，分別占水鳥總種類的28.04%和35.51%。水鳥物種、保護級別、數量等級以及觀測年份見表2。

湖水面積與雁形目、鸻形目及鸛形目鳥類全年平均多樣性指數的相關性分析表明，湖水面積與雁形目全年平均多樣性指數呈不顯著負相關，(r=-0.59，P=0.07)(圖3：a)，與鸻形目全年平均多樣性指數呈顯著負相關(r=-0.69，P=0.03)(圖3：b)，而與鸛形目全年平均多樣性指數呈不顯著正相關(r=0.25，P=0.48)(圖3：c)。總體看，雁行目和鸻形目鳥類多樣性隨湖水面積減少而上升，鸛形目鳥類多樣性在2010—2012年湖水面積最小時有所下降。

表2 2004—2013年達賚湖地區水鳥名錄

2.3 重點保護水鳥物種種群數量變化

對達賚湖地區2004—2013年常見的重點保護水鳥類群——鶴類、天鵝類和遺鷗的種群數量的年際變化分析表明，隨湖水面積縮減，丹頂鶴與白枕鶴數量下降，而灰鶴與蓑羽鶴數量有所上升(圖4)。2008年和2009年湖水面積下降過程中，大天鵝與小天鵝數量均有顯著增加，但從總體看，湖水面積縮減到最小時3種天鵝(大天鵝、小天鵝和疣鼻天鵝)的數量均大幅下降(圖5)。隨湖水面積縮小，遺鷗數量上升(圖6)。

3 討論

水鳥是達賚湖國家級自然保護區的主要保護對象，而湖泊生境的維持是水鳥生存的關鍵(Wmatthewetal.，2006)。本研究對湖水面積與水鳥群落結構指數的分析結果表明湖水面積的適度下降有利于水鳥多樣性的提高，更多的水鳥物種可在此生存。從水鳥類群看，雁形目和鸻形目鳥類的多樣性均在湖水面積最小時達到最大值。其原因應與湖水退縮過程中水位下降，新的沼澤生境形成更有利于雁形目和鸻形目鳥類取食有關。在近10年的水位下降過程中，我們調查的嘎拉達白辛、呼倫溝及栓馬樁均由明水面生境變成淺水沼澤濕地，因而更適合作為雁形目和鸻形目鳥類的遷徙停留地。然而，沼澤生境的出現僅發生在退水過程的一段時期，隨著內蒙古暖干化氣候的持續發生，湖面將繼續縮減，這些沼澤地將很快干涸，進而沙化(鄂云峰，孫輝成，2009；姜志國，2013)。目前，嘎拉達白辛已出現大面積退水干涸后形成的沙地，這將對水鳥群落多樣性的維持非常不利。根據氣候模型預測，未來100年全球氣溫仍將上升1.4 ℃～5.8 ℃(盛文萍，2007)。隨著氣溫升高，加之當地特有的干旱多風氣候，濕地干涸、沙化的程度加劇，以濕地為主要生境的水鳥的生存將受到強烈影響。

圖3 2004—2013年達賚湖湖水面積與雁形目(a)、鸻形目(b)、鸛形目(c)鳥類全年平均多樣性指數

圖4 2004—2013年達賚湖湖水面積及丹頂鶴(a)、白枕鶴(b)、灰鶴(c)、蓑羽鶴(d)數量

圖6 2004—2013年遺鷗數量與達賚湖湖水面積

達賚湖是許多重點保護物種的遷徙停留地，其中7種屬于國家Ⅰ級保護物種，包括黑鸛Ciconianigra、大鴇Otistarda、白鶴G.leucogeranus、白頭鶴G.monacha、丹頂鶴、黑嘴鷗L.saundersi、遺鷗，屬于國家Ⅱ級保護物種的有13種，包括赤頸Podicepsgrisegena、角P.auritus、白琵鷺Platalealeacorodia、白枕鶴、灰鶴G.grus、蓑羽鶴Anthropoidesvirgo、小鷗L.minutus、小杓鷸N.minutus、卷羽鵜鶘Pelecanuscrispus、大天鵝Cygnuscygnus、小天鵝C.clumbianus、疣鼻天鵝C.olor、白額雁A.albifrons，調查表明湖水面積減小可對一些重點保護物種產生影響。丹頂鶴與白枕鶴的生境選擇較相似，對水深和隱蔽度的選擇性較強，生境有蘆葦叢的淺水沼澤濕地最適宜這2種鶴類棲息(孫巖，2004；劉紅玉，2005；朱麗娟，劉紅玉，2008)。隨著達賚湖湖水面積縮減，適合丹頂鶴和白枕鶴棲息的水位逐漸下降，一些生境甚至完全干涸，因而適宜生境的減少可能導致2種鶴類不選擇在此停歇。與丹頂鶴和白枕鶴相比，灰鶴和蓑羽鶴則更偏好在開闊沼澤地帶棲息(王志良，2006；劉福剴，2008)，退水過程中形成了大量的湖邊灘涂使這2種鶴類的生境擴大，因而數量大幅增加。天鵝類屬于游禽，主要以水生植物為食(鄭光美，1995)，水深是其生境選擇的重要因子(董超等，2013)，湖水水位持續偏高可導致其食物短缺，湖水水位下降使沼澤生境增多，進而使食物豐富度增加(張永，2009；李言闊等，2013)。達賚湖2008年和2009年水位下降過程中，淺水生境增多，因而大天鵝、小天鵝數量顯著上升。Chisholm和Spray(2002)對疣鼻天鵝研究發現水體植被是影響其生境選擇的重要因素，水位急劇下降可造成河流植被覆蓋情況發生改變。因此推測達賚湖水位下降通過改變水體植被組成而影響疣鼻天鵝的食物資源，進而導致其數量減少。然而，在2010年和2011年達賚湖湖水面積下降到最低點時，3種天鵝的數量均大幅減少，其原因可能與湖泊繼續退縮導致適宜天鵝生存的適宜深度的水域減少有關。對遺鷗的研究發現高水位不適宜遺鷗生存(Bannikov，1978；何芬奇等，2002)，因此退水對遺鷗有利。一些物種的種群數量在湖水面積相似的年際間變化較大的原因尚不明確，可能與水位持續偏低造成生境的穩定性下降進而使不同年份的食物條件發生變化有關，此問題有待進一步的監測研究。鑒于重點保護物種在湖水面積下降過程中種群數量變化的差異，建議今后應加強對重點保護物種進行針對性的種群數量及其棲息生境監測，以及時了解導致這些物種種群數量變化的具體原因，從而采取不同措施加以保護。

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The Influence of Dalai Lake Area Change on Waterbird Community

TIAN Shan1#， XU Xianglong1#， LIU Songtao2#， ZHANG Shuping1*

(1. College of Life and Environmental Science, Minzu University of China, Beijing 100081, China；2. Administration Bureau of Dalai Lake National Nature Reserve, Hailaer, Inner Mongolia Autonomous Region 021008, China)

Dalai Lake National Nature Reserve is an important stopover site and breeding site of the northeast Asia bird migration routes, and it has been listed in the Ramsar Wetlands of International Importance. The area of Dalai Lake is narrowed in recent ten years, and this will influence the waterbird community through the variation of wetland environment. In this paper, the influence of lake area change on the waterbird community and the population size of some protected species were studied. The main results were showed as follows: in recent 10 years, the area change of the lake was negatively correlated with the diversity index and the evenness index, and negatively correlated with the diversity index of Anseriformes and Charadriiformes; a positive correlation coefficient was observed between the lake area change and the Ciconiiformes diversity index, but not significant (P=0.48). The population size of the common crane (Grusgrus), the demoiselle crane (Anthropoidesvirgo), the whooper swan (Cygnuscygnus), the tundra swan (C.columbianus) and the relic gull (Larusrelictus) increased, while the population size of red-crowned crane (G.japonensis), white-naped crane (G.vipio) and the mute swan (C.olor) decreased along with lake area decreasing from 2004 to 2011. These results may be due to the formation of low water area during area decreasing, which was beneficial for the foraging of Anseriformes and Charadriiformes species. With the climate warming in Inner Mongolia, long-term water area decreasing will cause desertification and this will influence the stopover of many waterbirds species. Therefore, it is necessary to conduct a long-term study on the relationship between waterbird community and area change of Dalai Lake.

Dalai Lake; waterbird community; water area change

2015-09-30 接受日期：2016-01-15

國家自然科學基金項目(31372225)； 中央民族大學學科建設項目(YLDX01013)

田姍(1987—), 女, 碩士研究生, E-mail:doriatshan@163.com#共同第一作者

*通信作者Corresponding author， E-mail:zhangshuping@muc.edu.cn

Q958.1; Q959.7

A

1000-7083(2016)02-0201-09