再探歷史時期新疆分布的虎

文榕生

(中國科學院文獻情報中心，北京100190)

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DOI:10.11984/j.issn.1000-7083.20150340

再探歷史時期新疆分布的虎

文榕生

(中國科學院文獻情報中心，北京100190)

通過遺存、古地理、文獻記載及野外考察、生態環境分析等，再次對新疆分布的虎進行研究，認為新疆分布的虎是由更新世早期發源于黃河中游一帶的古中華虎向西擴散而來，并成為再向境外擴散的中節點；在其分布變遷過程中分化為2個亞種。

動物地理分布；歷史時期；變遷；野生動物；虎

虎Pantheratigris是僅分布于亞洲的陸棲大型猛獸之一，也是處于生物鏈頂端的珍稀物種，在生物學分類系統中僅一個種。

雖然人們對現今新疆是否有虎存在爭議，但歷史上新疆有虎分布，不僅通過現存的古巖畫、戰國時期成書的《穆天子傳》等古籍記載以及近代外國探險家的標本與記錄、現代野外考察等多方得到證實，而且獲得國際認可。世界自然基金會(WWF)2010年展示的古今虎地理分布變遷圖(圖1)，盡管對虎在中國的分布存在一些值得商榷的問題(馬逸清，文榕生，2015)，但圖中還是可看到在新疆一帶曾有虎的分布。

我國學者對虎的研究主要源自1970年代末，而首論虎的歷史地理分布變遷當推何業恒(1993)《試論華南虎在長江三角洲的絕跡》，對新疆分布的虎研究亦自何業恒以來有多位學者涉足，筆者對包括新疆在內的中國歷史時期的虎分布變遷曾有所關注，心得集中在拙作《中國珍稀野生動物分布變遷》(文榕生，2009)。此后，筆者在編纂《中華大典·生物學典·動物分典》中又承擔“地理分布部” “貓科動物”等方面工作以及解答有關部門對歷史上的虎問題咨詢，依然離不開對歷史時期的虎分布的研究。

筆者在對虎的分布變遷進行修訂、增補、再研究過程中又有新的認識、發現，正在形成一系列論述，現謹就再次探討新疆的虎分布體會就教于方家。

1 虎的起源與分布擴散

譚邦杰在1979年就提出：

虎起源于亞洲東北部，逐步向南發展，從我國東北地區分化為向西、向南兩大主流。向西的一支通過蒙古，我國內蒙、新疆和蘇聯中亞各加盟共和國直抵伊朗北部和高加索南部。沒有能夠向西越過阿拉伯沙漠而進入非洲，也沒有能越過高加索高山而進入歐洲。

新疆虎 據文獻記載，新疆虎產于新疆中部腹地，由庫爾勒沿著孔雀河東至羅布泊一段，但近幾十年來未曾再出現。這就使人產生疑問：究竟是19世紀有過虎而滅絕了，還是當初誤把新疆境外的虎當作新疆虎？或者說新疆虎是高加索虎向東遷徙的孑遺，還是中亞各地區的高加索虎是新疆虎更早時期向西發展的后代？這需要經過更多的調查研究，才能解答。

到1986年，譚邦杰(1986)略作修正為：

虎起源于亞洲東北部，現仍生活在中國東北地區、蘇聯遠東地區和朝鮮北部的虎可能是最古老的亞種。其后向西(蒙古、中亞、西亞)和向南(華中、華南、東南亞和印度)遷移的虎發展成為其他亞種。

圖1 世界自然基金會展示的古今虎地理分布變遷圖

Fig. 1 Distribution change of ancient and modern tiger as displayed by WWF

地圖顯示老虎的足跡，黃色為其歷史分布范圍，桔黃色為其現在的分布范圍。

Map shows the tiger's footsteps: yellow indicates its historical distribution, orange indicates its current distribution range.

誠然，關于虎的起源存在多種說法不足為奇，但到2006年仍有院士持此說(馬建章，2006)，其影響就非同一般了。

探討動物起源往往涉及到史前信息的掌握。利用物種遺存(迄今，研究者已利用動物的骨骼、牙齒、腦、糞便、足印、痕跡等)不僅是實證，而且含有空間、時間與環境等大量信息；尤其是成序列的遺存，更是探討物種起源與地理分布變遷的有力證據。

根據迄今在我國27個省級行政區(北京、河北、山西、內蒙古、遼寧、吉林、黑龍江、上海、江蘇、浙江、安徽、福建、江西、山東、臺灣、河南、湖北、湖南、廣東、廣西、海南、重慶、四川、貴州、云南、陜西、甘肅)、105地、129點出土的更新世-全新世虎遺存(馬逸清等，2015)看：更新世早期的虎化石就有河南澠池縣(邱占祥，1998)、陜西藍田縣(周明鎮，1964；胡長康，齊陶，1978)、甘肅東鄉族自治縣(邱占祥等，2004)3地，尤其是澠池縣與東鄉族自治縣的古中華虎(Pantherapalaeosinensis或Pantheratigrispalaeosinensis)化石為距今200萬年前，藍田縣的虎Pantheratigris化石為距今110萬年前的遺物。此外，中更新世的虎化石分布在46地，晚更新世的虎化石分布在38地，全新世的虎遺存分布在18地。這些分布廣闊且成序列的虎遺存(圖2)充分證明虎是起源于第四紀的更新世早期，首先在我國的黃河中游一帶出現，然后才擴散開的。

古今文獻記載表明，歷史上虎在我國的分布：在20世紀以前，曾達到約82%地域；到20世紀前半葉，在今北京、河北、山西、內蒙古、遼寧、吉林、黑龍江、江蘇、浙江、安徽、福建、江西、山東、河南、湖北、湖南、廣東、廣西、香港、重慶、四川、貴州、云南、西藏、陜西、甘肅、青海、新疆等省級行政區仍多寡不等地分布有虎。這恰恰填補了似延用國外學者1970年代末繪制虎分布圖中的空白地帶(可以說這一誤區延續至今，這也是圖1存在的問題之一)，既復原虎的早期分布區是連成大片的狀態，也更符合物種演化過程中先集中，后來才出現分布隔離產生亞種的客觀規律。

雖然僅有的虎遺存分布變遷尚難清晰展示虎向西的擴散，而與虎產生并擴散同期的古地理圖(圖3，圖4)可作為推斷的佐證。據此2圖(中國地質科學院地質研究所武漢地質學院，1985)的文字描述相關部分(這也是部分研究者所忽略的古地理環境)：

早更新世，海陸分布輪廓與現今已相近，下更新統海相層在陸地上分布不廣……

中部天山在早更新世初期受到強烈的水平擠壓，天山南、北山前基底斷裂復活，以逆沖走向滑動斷層性質向兩側盆地逆掩，山體隨之強烈隆起。早更新世天山上升量為1500～2500米，山體海拔高度超4000米，晚第三紀準平原面被抬升到2700米高度，屬強烈活動的中、高山。山上冰川發育，冰舌可達海拔1600～1700米。山區內分布有與山體走向一致的繼承性斷陷盆地及谷地，如博斯騰斯湖為比今日大600平方公里的大淡水湖。古吐魯番-哈密盆地坳陷面積大，陷落深，東西各發育有湖盆。隨沉降中心的轉移，湖泊有向西和向南遷移的趨勢，盆地內均為洪、湖積砂、礫、泥組合的堆積。

……

天山北側的準噶爾盆地也為一斷陷盆地，北緣以阿爾泰山前斷裂帶為界。阿爾泰山形成于晚第三紀，拱形隆起速度較慢，海拔3000余米。準噶爾盆地北部上升較劇，沉積物很薄，僅在額爾齊斯河斷陷谷地中有洪、沖積泥、砂、礫堆積。南緣坳陷深。在天山山麓地帶形成巨大的洪積扇群，由冰水、沖積泥、砂、礫組合的西域礫石層組成……

山西西部為黃土高平原的一部分，高平原之東為呂梁山、太行山及燕山等山脈組成的中、低山區，其山峰海拔1500～2000米，山前堆積山麓洪沖積泥、砂、礫組合。山西中部為汾河地塹，發育一系列斷陷盆地……

……早更新世時秦嶺強烈上升，其幅度可達500米以上，平均海拔1000米左右，山峰高于2000余米，屬強烈活動中、低山區。隨山脈上升，其北部的關中盆地沿斷裂不斷陷落，形成一個南深北淺的不對稱的斷陷湖盆，湖盆東西長300公里，南北寬30～80公里。三原、戶縣和渭南北部一帶為沉降中心，沉積河湖砂、礫、泥組合，蝕堆積丘陵，海拔450米，上升量為250米，相對高度不超過幾十米。

……

中-晚更新，陸表三級階梯地形更加顯著……

早更新世末期至今的天山上升量為700～1500米，為強烈活動區。……此時，天山內部的斷陷盆地也逐漸縮小，博斯騰湖由洪積物代替了湖積物。吐魯番盆地和哈密盆地繼續向西南遷移。天山南、北麓仍發育洪積物。

……

早更新世末期，阿爾泰山上升幅度可達1000米左右，以中山為主，中更新世開始形成山谷冰川，分布面積較大，晚更新世時冰川厚度變薄，開始萎縮。準噶爾盆地隨著阿爾泰山及天山的抬升，盆地邊緣形成更為開闊的臺地及丘陵。……

中-晚更新時，黃河、長江基本上接近現貌。中更新世時，黃河切穿了積石山和中條山山前的山嶺，串通了古若爾蓋湖、古共和湖和古銀川湖，完成了全河的聯結，向東流入平原。

我們再察看2圖的某些細部差異：早更新世時，在內蒙古高平原、黃土高平原及山西高平原是大片淺色(亦即“高平原”)與間有深色(亦即“臺地”)以及“冰水-洪積泥、砂、礫組合”，在古阿爾泰山山麓下已呈現出淺綠帶點圖標(亦即“海陸交互砂、礫石、泥組合”的“低地”)，在今伊犁谷地一帶則是淺綠色圖標(亦即“平原”)。到中-晚更新世時，內蒙古高平原、黃土高平原及山西高平原的“高平原”與“冰水-洪積泥、砂、礫組合”基本如故，而“臺地”呈破碎狀；今阿爾泰山山麓下的“低地”擴大；今伊犁谷地一帶也變為擴大的“低地”；此外，在今塔城一帶又新出現了較大片“低地”。

上述地形的變化，不僅使虎向北與向西北擴散處于暢通狀態，而且也打開了某些虎越出現今國境向中亞擴散的通道。從而證明新疆分布的虎既是來自黃土高原，又成為再向境外擴散的中節點。而“高加索虎向東遷徙的孑遺”的認識，顯然是本末倒置。

2 新疆分布的虎亞種問題

通常所謂“新疆虎”與本文特用的“新疆分布的虎”是不同概念。盡管前者亦有新疆分布的虎與其是虎亞種之一的含義在內，但竊以為：①歷史上新疆分布的虎不僅是單一亞種；②用“新疆虎”與該亞種分布范圍不符。

關于動物亞種有2種概念：①地理亞種：生物學將同一生物種內，與其他居群在地理分布上界線明顯、性狀上出現一定分異的居群稱為亞種；這時亞種雖未形成“種”的突變，但由于進一步的地理隔離(分布隔離)導致生殖隔離，在適應新環境中出現變異；②年代亞種：古生物學中，將由于時代分布上的不同而使同一物種在形態特征上與其他居群有所不同的居群，也稱為亞種(如前文的古中華虎)。

2.1 迄今認為新疆的虎僅有一個亞種

虎在動物分類系統中僅有一個種，故其他稱謂皆是其亞種。“新疆虎”在《中國動物志》(高耀亭，1987)中是這樣記述的：

西北亞種PantheratigrislecoqiSchwarz

1916PantheratigrislecoqiSchwarz, Zool. Anz. 47: 35 (模式產地：羅布泊)。

分布于新疆羅布泊、博斯騰湖附近、塔里木河沿岸。

按：其中有關“新疆虎”的信息量并不多，只是采用了虎的“西北亞種”這一提法。而譚邦杰(1980)在《中國的虎》有較多說明：

關于新疆亞種的問題，雖然有記載(Buchner，1889)，有鑒定和定名(Schwarz，1916)，但由于資料不充分，而且其后沒有任何新的發現，所以有些分類學家對此深有懷疑。據當初的記載，這個亞種的分布是沿著孔雀河流域，由庫爾勒一直分布到羅布泊一帶。但筆者多年來未曾聽到那邊有發現虎的消息，后來又向羅布泊歸來的同志打聽，也說駐在那邊好幾年，從來沒聽到任何關于虎的傳聞。佩里在他的書里說(Perry，1964)：“新疆虎已于前幾年絕滅……”這種說法似乎也只是一種估計，缺乏事實根據。

鑒于高加索虎(又名波斯虎)的分布區曾遍及中亞各加盟共和國，直抵新疆邊境的伊犁河及阿克蘇河流域，因此這個亞種不是沒有可能沿著阿克蘇河、塔里木河、孔雀河的途徑，穿過同樣的河邊蘆葦地和胡楊林，追逐著野豬、狍子和馬鹿，最終出現在羅布泊一帶。另外還有一個可能，就是把不是產在新疆境內的虎當作新疆虎了。總之，不管怎樣，這都是上一個世紀的事。因此，現在中國產的虎的亞種名單中，新疆亞種似不應列入。

按：譚邦杰不將“新疆亞種”列入中國現產虎亞種名單的意見未被采納(袁國映，2010)。然而值得注意的是，無論《中國動物志》還是譚邦杰論述，提到“新疆虎”多種別稱(如高加索虎、波斯虎等，還有塔里木虎、里海虎、圖蘭虎、西亞虎、中亞虎、黑海虎等)，分布于南疆及“中亞各加盟共和國”(據說曾廣泛分布在西亞和中亞地區，亦即在今伊朗、土耳其、伊拉克、阿富汗、阿塞拜疆、格魯吉亞、亞美尼亞、哈薩克斯坦、烏茲別克斯坦一帶，圖1大致顯示這一狀態)。杰克遜(1996)指出：“西亞虎(以往在阿富汗、伊朗、中國、西土耳其斯坦、土耳其，1970年代絕種)”。可見“新疆虎”是分布地域相當廣的虎亞種之一。

2.2 不同的生態與分布顯示虎的二亞種

實際上，歷史時期新疆分布的虎不僅出現在南疆，北疆也有相當范圍分布(文榕生,2009)(圖5)。

從圖5可見：歷史上虎在南、北疆的分布也有不同特點：南疆的虎約呈C狀散布于沙漠綠洲一帶，北疆的虎則主要位于山麓地帶，伊犁河谷的虎分布比較集中。

我們今天所了解在新疆分布的虎，嚴格意義而言，是虎的亞種。因為我們目前所掌握虎在新疆的分布變遷情況，主要是依據清代以來的文獻與野外調查記錄。而在其時，由于自然環境變遷與人類干預的日益加劇，基本上已經使虎在地理分布上形成一些明顯的界線，新疆分布的虎也不例外。

文煥然(1995)對歷史時期新疆森林的分布變遷有所研究，他認為，新疆在原始農業開始時，荒漠可能已經分布很廣，植被很少。但是在冷濕的中山帶，依然有天然森林分布；在河谷平原地區，天然植被雖以荒漠為主，但在河邊、湖畔或潛水較豐富的地方(如洪積扇前緣潛水溢出帶)，卻有天然森林分布，這里樹木青翠，與荒漠植被稀少成為2個顯著不同的自然景色。這成為虎棲息的良好環境。但在新疆，人們看到更多的則是虎在葦塘、高草叢中棲息，斯文·赫定(1997)繪制的2幅“新疆虎”的生態圖(圖6)形象地展示了這種環境。

在南疆，乾隆《回疆志》記述：

回地山谷并無樹木，平地胡桐樹木并蘆葦最多，竟有方圓數十里，叢密人跡不到之處，虎俱藏于其內。

林則徐在日記(陳錫祺，1985)中記載其道光二十五年：

從皮產里克臺出發，至戌刻抵阿克瑪拉克軍臺，計三時有余，行九十里，路實有百里之遠也。此路程皆樹木蓊郁，枯葦猶高于人。沿途皆野獸出沒之所，道中每有虎跡。因此次隨從人多，獸亦潛蹤而避耳。此臺為葉爾羌第五臺。

直至清末，蕭雄《西疆雜述詩》仍稱：

南八城水多，或胡桐遍野而成深林，或蘆葦叢生而隱大澤，動至數十里之廣，其中多虎、狼、熊、豕等類。

1927年，德國探險家特林克勒記錄了他在今巴楚一帶目睹情景(艾米爾·特林克勒, 2000)：

我們到達一個茂密叢林，那里的蘆葦長得如此高，以致于即使從駱駝背上人們也看不到遠處。我在前人的游記中讀到瑪拉巴什的叢林中仍有老虎出沒，而且我們前天遇見的牧羊人證實了這一點。

在北疆，光緒《昌吉縣鄉土圖志》記載所處天山：

查本境南山，草木叢雜，虎、豹、狼、鹿、黃羊、大頭羊無一不產。

光緒《塔城直隸廳鄉土志》記述：

達爾達木圖河上游兩岸，葦柳交生，產野豕、鹿、兔、水獺等物。又有虎、彪兩種，每盤踞于南岸阿林淖爾湖邊葦林中，耽耽越境而來，飽以弱肉而返。行者戒之。

圖6 斯文·赫定繪制的“新疆虎”生態環境

古籍中雖直接反映北疆虎生態的記載不多，但與其共生的動物群記載可間接反映虎的生態。經梳理并刪除重復后，可見同治《新疆大記補編》、光緒《塔城直隸廳鄉土志》、光緒《庫爾喀啦烏蘇直隸廳鄉土志》等記載今塔城地區有：虎、彪、豹、熊、狼、狐、鹿、麞(麝)、麀、麛、貂鼠、獺、兔、野馬、犀、兕、野豕、羚羊等；同治《新疆大記補編》與《新疆阿山概況》等記載今阿勒泰地區有：虎、豹、熊、羆、狐、狼、猞猁、土豹、狍子、鹿、香麞(麝)、貂鼠、獾、兔、貍、飛鼠、野馬、野駱駝、野山羊、黃羊、羚羊、獾、獺、松鼠、灰鼠、跳鼠等。

新疆遠離海洋，深居內陸，周環高山，海洋氣流不易到達，形成明顯的溫帶大陸性氣候。又由于其中有東西向橫亙的天山山脈使得南北疆氣候、植被類型與分布、野生動物組合等迥異。雖南疆的氣溫高于北疆，而北疆的降水量高于南疆。南疆的植被呈水平散布，北疆的植被則呈垂直分布；天山和阿爾泰山區覆蓋著蔥郁的原始森林，多為西伯利亞落葉松并占優勢，新疆云杉、新疆冷杉、新疆五針松、針葉柏等混生的山地針葉林；塔里木河、瑪納斯河等河流兩岸是平原闊葉林的分布地區，尤其是前者叢生著珍貴樹種——胡楊林和灰楊林。就現生野獸看，南疆有野駱駝、藏羚羊、野牦牛、野驢、塔里木兔、鼠兔、高原兔、叢林貓、草原斑貓等荒漠、半荒漠類型；北疆則有雪豹、猞猁、棕熊、北山羊、河貍、水獺、旱獺、松鼠、雪兔、紫貂等林棲、水棲類型。

據朱兆瑞(1997)《中國年降水量圖》，虎在南疆主要分布于年降水量25～50 mm地帶，在北疆則主要分布于年降水量超過100 mm地帶。再按張榮祖(1997)現代動物地理區劃，盡管將南疆絕大部分與北疆大部分劃歸“蒙新區”的“西部荒漠亞區”，但又十分明顯地將“阿爾泰山地區”與“大興安嶺亞區”皆劃分為“東北區”，將“天山山地亞區”作為“蒙新區”的一個獨立成分。

2.3 稱謂與形態表明當地虎有二亞種

乾隆《西域(轄境包括今新疆)圖志》在“準噶爾部”有“虎(名巴爾)”，而在“回部”則有“虎(名約勒巴爾斯)”，針對有差異的虎亞種使用不同的稱謂，表明存在虎二亞種。

沙俄的普爾熱瓦爾斯基(1999)在19世紀70—80年代，先后5次到中亞探險。證實南疆虎情況：

現在老虎最多的地方在塔里木盆地的塔里木河、羅布泊、和田河、葉爾羌河、喀什噶爾河流域，當地居民把老虎叫做“居勒巴魯斯”。

乾隆《回疆(即南疆)志》描述：“虎：回地……較內地之虎身小，毛色淡淺稀疏”。而湖南益陽縣人蕭雄在《西疆雜述詩》中將南疆虎與“南中”之華南虎進行比較道：“虎之身軀較南中所見者微小，而兇猛亦殺，不亂傷人。”

宣統二年(1910)，生物學者賈樹模(1916)親歷新疆，記述北疆：“彪虎毛甚粗，獵獲之后，每皮一張價銀二三十兩，及肉各二三十兩。產于綏來(今瑪納斯縣)及塔城(今市)之喀圖山”。其后，王醒民(1935)稱：“新疆虎產于天山南北，尤以綏來(今瑪納斯縣)與塔城(今市)喀圖山較著，皮毛甚豐，每張虎皮值銀三十兩”。許崇灝(1945)也稱新疆虎“皮毛甚豐，皮值頗昂。南北兩路皆產，綏來(今瑪納斯縣)與塔城(今市)間之喀圖山較著”。

雖然未見對南北疆的虎體型大小比較，但就被毛看，南疆的虎“毛色淡淺稀疏”，而北疆的虎“毛甚粗” “皮毛甚豐，皮值頗昂”，有顯著差異。

2.4 新疆分布的虎二亞種稱謂

曹志紅(2010)根據一些資料記述對“新疆虎”與“里海虎”進行3項比對，認為二者在“毛被色型”與“條紋型式”2項有差異，進而提出它們是不同亞種的觀點。

盡管僅憑筆者個人之力對世間仍存在新疆與其周邊分布的虎標本(有資料披露)進行鑒定力不從心，且就筆者現掌握的資料難對曹志紅的“新疆虎”與“里海虎”進行評判，但我們根據分布隔離的實際與生態環境的迥異(對現生物種的亞種判定，一般需要不同居群的形態差異證據、這種差異占該居群的比例、形成生殖隔離的明顯界線等綜合情況。但若對歷史時期的野生動物也套用這樣的標準，就勉為其難了。竊以為，生態環境與物種不同居群的變異存在因果關系，如果抓住關鍵證據進行推導，還是有可能復原某些已然消逝事物或場景)，以及有限的形態等分析，可以大致推斷，歷史上天山南北棲息著2個虎亞種，故不宜采用“新疆虎”稱謂。

縱觀虎亞種的命名，已有以人物(命名者或紀念者)、形態、分布地等形式。對于新疆分布的2個虎亞種命名，竊以為，應綜合考慮古今它們各自分布范圍與涉及地域，盡量采用自然地理名稱。分布于北疆的虎亞種，建議采用“阿爾泰虎”或“阿爾泰亞種”；這是因為阿爾泰山脈呈西北-東南走向，固然在北疆有一段，但其整個山脈斜跨今中國、哈薩克斯坦、俄羅斯、蒙古4國境，歷史上虎的分布并非獨在我國境內(斯盧德斯基，1959)。至于南疆的虎亞種，在沒有判明其與“里海虎”的關系之前，采用曾有的“塔里木虎”可能比較妥當。

3 結語

虎不僅有久遠的歷史，又是在我國黃河流域起源、擴散，還是自古以來記載最豐富的野生動物，現今更成為舉世矚目的珍稀瀕危動物，加上數千年來豐富多彩的虎文化，自然與人文多方面皆可利用虎展開廣泛、深入的研究，并不斷有新的突破。

筆者僅是對在新疆分布的虎及亞種進行探討，而在對我國歷史時期虎的分布變遷研究過程中，更加深刻感受到僅此物種就有不少難解之謎等待我們去探索。

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Historical Distribution of Tiger in Xinjiang Uygur Autonomous Region

WEN Rongsheng

(The Library of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100190, China)

On the basis of relics, ancient geography, documents, field investigation and previous analysis of the ecological environment, the historical distribution of tiger (Pantheratigris) in Xinjiang was re-analyzed. The result suggested that the tiger of Xinjiang was originated from the ancient Chinese tiger (Pantherapalaeosinensis) in the middle reaches of Yellow River in early Pleistocene, and became the nodes during their westering distribution; and two subspecies were formed during the distribution expansion process.

geographical distribution of animals; historical period; change; wild animal;Pantheratigris

2015-10-28 接受日期：2016-01-30

文榕生(1951—), 男, 研究館員, 主要研究方向為歷史自然地理(近年以歷史動物地理為主)、圖書館學, E-mail:wenrs@mail.las.ac.cn

Q958.1

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1000-7083(2016)02-0311-10