淇河鯽魚形態學兩性異形研究

胡鳳霞，胡海洋，田華香，趙曉進

( 1.河南師范大學 水產學院，河南 新鄉 453007； 2.河南師范大學 生命科學學院，河南 新鄉 453007 )

淇河鯽魚形態學兩性異形研究

胡鳳霞1，胡海洋2，田華香1，趙曉進1

( 1.河南師范大學 水產學院，河南 新鄉 453007； 2.河南師范大學 生命科學學院，河南 新鄉 453007 )

選取93尾(♂31尾，♀62尾)體質量(200±49) g淇河鯽魚成魚，選擇魚體形態特征的14個變量觀察其外部形態的兩性異形。采用協方差分析、因子分析和多元判別分析研究不同因變量的性差大小。14個變量中有7個變量(體高、體寬、頭長、吻長、眼徑、眼后長和尾柄長)在性別之間存在顯著差異(P<0.05或0.01)。以體長為協變量對13個形態特征變量進行因子分析發現，第一因子的特征值為4.117，主要變量為全長、體高、尾柄長和尾柄高，解釋總方差的31.7%；第二因子的特征值為2.721，主要變量為頭長、吻長和眼徑，解釋了總方差的20.9%；第三因子的特征值為2.594，主要變量為胸鰭長、腹鰭長和臀鰭長，解釋了總方差的19.9%，3個因子共解釋總方差的72.5%。判別分析的總體正確判別率為80.4%～86.3%，交互檢驗比回代檢驗的性別正確判別率略低一些，為76.5%～78.4%。結果顯示雌性個體體長大于雄性個體，雄性尾柄長和尾柄高大于雌性，外部體型變量(體高、體寬和尾柄長)具有顯著的兩性異形。

淇河鯽魚；形態特征；兩性異形

淇河鯽(Carassiusauratus)屬鯉科、鯉亞科、鯽屬、銀鯽亞種。原產于河南省北部淇河中，故稱淇河鯽。與普通鯽魚相比，淇河鯽魚味道鮮美，營養豐富，生長速度快，體形奇特，其脊背厚度約為普通鯽的2倍，為罕見的天然三倍體魚類，是河南省所特有的優質珍貴魚種，同時也是重點保護的珍稀和瀕危野生動物[1-2]。

兩性異形，又稱性差或性別二態，一般是指某種動物雌雄兩性的體質量或身體的某些部分有著明顯的差別。這是生物學上的一個普遍問題[3]。魚類普遍存在個體大小、體色和局部特征的兩性異形，受性選擇、生育力選擇、生長過程物質和能量的分配等多種選擇壓力的作用[4-6]。不同魚類的外部特征顯示出不同的異速生長模式和兩性異形[4-14]。Brzeski等[15]對一雜交羅非魚(Orerochromismossambicus×O.urolepishornorum)群體研究發現，在控制了個體大小的差異之后，上唇寬和體高2個變量性差顯著。成體黃顙魚(Pseudobagrusfulvidraco)在頭部和體高方面有著顯著的兩性異形[16]。徐德欽等[17]通過測定溫州厚唇魚(Acrossocheiluswenchowensis)形態特征變量發現特定體長的雌性成體的頭高和尾柄高小于雄性成體。本研究通過選取形態特征中的體型變量進行兩性異形分析，采用協方差分析、因子分析和多元判別分析等方法，排除了可能影響試驗結果的干擾因素，更加準確的描述了淇河鯽魚兩性異形特征和進行性別鑒定最好的形態指標，為淇河鯽魚的種質資源鑒定和保護育種提供基礎材料。

1 材料與方法

試驗用魚采自河南師范大學水產養殖基地，2齡，性腺均處于第Ⅴ期，同批次生長的自繁群體，個體體質量(200±49) g，雌雄最小體質量分別為146.7 g和127 g。共計93尾(♂31，♀62)。選擇全長、體長、體高、體寬、頭長、吻長、眼徑、眼后長、尾柄長、尾柄高、臀鰭長、胸鰭長、腹鰭長和尾鰭長14個變量[16-20]。測量工具為電子數顯卡尺，精度0.01 mm，數據采用SPSS 20.0分析。為消除各個變量的絕對值大小對不同變量比較的影響，對原始數據進行對數轉換處理[9,19]。采用的協方差分析就是排除協變量(體長)的影響之后再研究固定變量(性別因素)對各個因變量的影響[21-22]。因子分析和判別分析來確定變量對性別判別的貢獻率。判別分析采用全模型法和逐步判別法，用鯽魚外部形態變量建立性別判別函數。逐步判別法采用Wilks’ Lambda(每步選擇Wilk的λ統計量值最小的變量進行判別函數)方法。逐步判別分析用來選擇性別判別貢獻較大的變量。判據使用概率值，當P<0.05變量進入判別函數，當P>0.10變量從函數中剔除。判別函數的性能和穩定性采用回代檢驗和交互檢驗方法進行檢驗[23]。結合二元邏輯回歸和受試者工作特征曲線分析，進一步驗證淇河鯽魚形態兩性異形大小。

2 結 果

2.1 形態特征的兩性異形

鯽魚外部體征形態變量描述性統計結果見表1。雄性個體除了尾柄長、胸鰭長和腹鰭長大于雌性個體外，其余變量均小于雌性。14個變量中體高、體寬、頭長、吻長、眼徑、眼后長和尾柄長7個變量在性別之間存在顯著差異(P<0.05或0.01)。

通過SPSS對性別組的兩條回歸直線進行比較分析見表2，總體斜率之間差異不顯著，部分變量截距有顯著差異(P<0.05或0.01)，滿足協方差分析條件。

表1 淇河鯽魚體型變量的描述性統計和方差分析

注：*：P<0.05，**：P<0.01.

表2 性別之間形態變量的協方差分析

經過對體長(協變量)進行校正后性別組的各個變量的修正均值見表3，表下方的提示表明該修正均值按體長為2.2846計算。協方差分析統計結果與變量直接進行描述性統計有著明顯的差異。統計結果顯示性別差異主要表現在體高、體寬和尾柄長上，其截距差異顯著(P<0.05或0.01)，而斜率并未表現出統計學差異(P>0.05)。這3個變量均與體型有關，描述性統計也顯示出這些變量性差顯著，其中體高和體寬是雌性大于雄性，尾柄長是雄性大于雌性。

表3 校對后兩性之間F檢驗

注：*P<0.05，**P<0.01；校正模型修正均值按：體長=2.2846計算.

表4 13個形態特征變量的因子分析的負載系數

注：體長為協變量去除個體差異的影響，對每個因子有主要貢獻量*的用注明.

根據因子分析中的KMO檢驗和巴特利球形度檢驗結果得知，13個形態特征變量比較適合做因子分析(KMO值為0.796，巴特利球形度檢驗的P<0.05，均表示該數據適合做因子分析)。變量進行因子分析，進行最大四次方值法旋轉共提取了3個因子，其累積貢獻率為72.5%，結果見表4。使用0.7為因子載荷的臨界值，第一因子的特征值為4.117，主要變量為全長、體高、尾柄長、和尾柄高，解釋了總方差的31.7%；第二因子的特征值為2.721，主要變量為頭長、吻長和眼徑，解釋了總方差的20.9%；第三因子的特征值為2.594，主要變量為胸鰭長、腹鰭長和臀鰭長，解釋了總方差的19.9%。如果給3組變量進行命名，成分1為體型因子，成分2為頭部形態因子，成分3為魚鰭形態因子。協方差分析中兩性異形顯著的變量均為體型因子，圖1為因子分析的三維因子載荷圖。

圖1 因子分析的三維因子載荷圖

2.2 兩性異形的判別

選取鯽魚外形13個變量，運用SPSS全模型法和逐步判別分析法分別建立性別判別函數(模型)，如下所示：

Z=-34.28×全長+35.45×體高+8.45×體寬-2.13×頭長+4.64×吻長+4.86×眼徑+4.65×眼后長-7.46×尾柄長-8.24×尾柄高-5.49×尾鰭長-3.721×胸鰭長+5.970×腹鰭長+7.349×臀鰭長+18.32(全模型法，臨界值：-0.262)

Z=31.90×體高-15.61×尾柄長-11.66×尾柄高-19.685(逐步判別法，臨界值：-0.209)

全模型法的回代檢驗和交互檢驗的正確判別率分別是為86.3%和76.5%。逐步判別法的回代檢驗和交互檢驗的正確判別率分別為80.4%和78.4%。兩種方法均顯示具有較高的性別正確判別率。全模型法的正確判別率一般大于逐步判別法，回代檢驗略大于交互檢驗，說明用判別函數鑒定性別效果較好。根據SPSS系統判據標準，逐步判別法只選擇了體高、尾柄長和尾柄高進入判別函數。結果提示在鯽魚的14個形態變量中，真正對性別判定有決定作用的可能只是少數幾個變量。

全模型法和逐步判別法的得分值做受試者工作特征曲線分析，結果見圖2，其曲線下面積分別是0.928和0.887，說明有很好的性別識別能力。巧合的是采用二元邏輯回歸分析，當臨界值P=0.5時，性別正確判別率也是86.3%，與全模型法判別率一致，結果提示淇河鯽魚形態數據具有一定的性差，性狀較穩定(表5)。

表5 淇河鯽魚體型變量性別判別分析統計量

注：表格中N為進入判別函數的變量數.*：回代檢驗判別率，**：交互檢驗判別率.

圖2 全模型法(實線)和逐步判別法(虛線)形態性差的受試者工作特征曲線分析

3 討 論

動物個體形態的兩性異形一般解釋為性選擇和生育力選擇等綜合作用的結果[24-26]。確定淇河鯽魚形態特征兩性異形存在非常重要，因這些特征可進一步去研究各個變量之間的異速生長關系以及與其他魚類形態兩性異形比較所表現出的種屬之間的特異性。Oliveira等[9]發現雌性口育方式的莫桑比克羅非魚外表特征的兩性異形很明顯：成熟雄性羅非魚普遍有著更為鮮艷的體色，體型也較雌性大；雄魚的背鰭和臀鰭較尖，雌魚的則較圓。而Trewavas等[10]發現底質產卵的薩羅羅非魚(Sarotherodonmelanotheron)的外部形態兩性沒有異形或異形很小，這與Oliveira[9]的結果不同，不同種群羅非魚生活在不同的環境中，其生殖行為有著明顯的差異，導致一些學者試圖去解釋生殖模式與體型兩性異形形成之間的關系。Olivera等[9]選擇了羅非魚16個形態變量進行多元判別分析，結果顯示采用全模型法得到的正確判別率是81%(Wilk’s=0.614,F=3.89,P<0.001)。采用逐步判別分析選擇出來3個變量建立判別函數(Z=0.688×前頜骨寬+0.431×臀鰭高+0.209×吻長)，判別率是77.6%(Wilk’s=0.696,F=16.32,P<0.001)。Brzeski等[15]對一個雜交羅非魚種群的兩性異形進行研究，根據判別分析結果發現最好的性別判別指標是前頜骨寬，體長和魚體框架結構中的一個變量。本研究通過協方差分析和多元回歸方法觀察了淇河鯽魚的兩性異形，通過因子分析和逐步判別分析選擇出對性別鑒定貢獻較大的變量。結果表明淇河鯽魚雌性個體大于雄性個體，其外部形態有顯著的兩性異形，主要表現在體高、體寬變量。逐步判別分析選擇出來的變量是體高、尾柄長和尾柄高，表明淇河鯽魚的兩性異形的確存在。如果不考慮體長的影響，可能主要表現在魚體的高度、寬度和尾柄部的變量上。

本研究雖與Olivera等[9]研究方法相似，但是結果明顯不同。主要表現：(1)個體兩性異形大小。羅非魚兩性異形相對較大，協方差分析結果顯示一些變量在回歸斜率和截距均存在著顯著性差異；本研究結果顯示有3個變量(體高、體寬和尾柄長)截距差異明顯不同，而斜率差異不顯著。(2)兩性異形變量。Olivera等[9]研究羅非魚的16個形態變量中通過主成分分析和判別分析選擇出來的3個最好的性別鑒別變量是前頜骨寬，臀鰭高和吻長；本研究兩性異形顯著的變量主要是體高、體寬和尾柄長。(3)兩性異形方向。Olivera[9]觀察的羅非魚同其他區域的羅非魚一樣，均為雄性個體大于雌性；本研究的淇河鯽魚也像其他鯽魚一樣，雌性個體平均大于雄性個體[18]。

淇河鯽魚的兩性異形比較復雜，通過協方差分析控制體長變量，結果顯示雄性個體除尾柄長、胸鰭長和腹鰭長大于雌性個體外，其余變量均是小于雌性。在雌性個體明顯多于雄性個體的鯽魚群體中，較小的雄性更利于降低攝食風險，增加個體活動能力，較大的雌性個體更有利于繁殖的輸出[5]。魚類尾部類似船尾舵，有推進和轉向的作用。尾鰭的形態與游泳速度有關，雄性尾柄長大于雌性推測可能與其運動能力較強或排精行為有關[19]，這一假設還有待于進一步的研究驗證。

需要指出這里對淇河鯽魚的兩性異形研究還是一個初步嘗試，有關淇河鯽魚兩性異形模式還存在諸多問題需進一步去探討。例如，研究選擇的變量數目和類型還有一定的局限性。除了這里用到的傳統的變量外還有其他一些常用的變量，如Bookstein等[27]提出的魚體框架結構，程臆臻等[28]選用的非測量性狀，雷煥宗等[18]對甌江鯽魚同鯽魚胸鰭波動性不對稱、兩性異形和生育力的研究等。另外，統計學方法(協方差分析和因子分析)也會對研究結果產生一定的影響。這里選擇的淇河鯽魚是人工水體獲得，顯然與野生自然種群有一定差異。本研究只是一項基礎的研究，可為以后淇河鯽魚生長發育規律、異速生長特征及種群差異研究等做參考。

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SexualDimorphismofCrucianCarp(Carassiusauratus)inQiheRiver

HU Fengxia1，HU Haiyang2，TIAN Huaxiang1，ZHAO Xiaojin1

( 1.College of Fisheries,Henan Normal University，Xinxiang 453007，China；2.College of Life Sciences，Henan Normal University，Xinxiang 453007，China )

The sexual dimorphism was investigated in 93 samples (31♂ and 62♀) of crucian carpCarassiusauratuswith body weight of (200±49) g in Qihe river by 14 morphometric variables.The covariance analysis,factor analysis and multiple discriminant analysis revealed that there were significant differences in 7 variables (body height,body width,head length,snout length,interorbital distance,length posterior to eye and length of caudal peduncle) among the 14 variables (P<0.05 or 0.01).A factor analysis of 13 morphological traits, with body length as a covariate,revealed that three factors accounted for 72.5% (the first factor:eigenvalue=4.117,and 31.7% variance explained; the second factor:eigenvalue=2.721,and 20.9% variance explained; the third factor:eigenvalue=2.594,and 19.9% variance explained) of variation in the original data.The discriminant analysis was high,with overall classification accuracies ranging from 80.4% to 86.3%.Accuracies created by cross-validation were slightly lower than the original sample test,ranging from 76.5% to 78.4%.The findings suggested that females had significantly larger body length than the males did,while males had significantly longer length of caudal peduncle and height of caudal peduncle than females did.There was significant sexual dimorphism including body height,body length and length of caudal peduncle between females and males in crucian carp.

Carassiusauratusin Qihe river; morphometric character; sexual dimorphism

S965.117

A

1003-1111(2016)01-0043-06

10.16378/j.cnki.1003-1111.2016.01.008

2015-05-04；

2015-08-31.

河南省基礎與前沿技術研究計劃項目(132300410136).

胡鳳霞(1989-)，女，碩士研究生；研究方向：水產動物營養與品質調控. E-mail：eternal2336@163.com.通訊作者：趙曉進(1957-)，男，教授；研究方向：水產養殖學. E-mail：zxj_6119@163.com.