不同磷水平對棉花內源激素的影響

陳波浪，羅 佳，蔣平安

(新疆農業大學草業與環境科學學院，新疆 烏魯木齊 830052)

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不同磷水平對棉花內源激素的影響

陳波浪，羅 佳，蔣平安

(新疆農業大學草業與環境科學學院，新疆 烏魯木齊 830052)

為探討棉花內源激素對不同磷水平的響應變化，提高磷素吸收利用，以中棉36 號(ZM36)和新陸早13 號(XLZ13)為試驗材料，用液培方法研究了不同磷水平對棉株內源激素含量的影響。結果表明，磷營養對棉株內源激素玉米素(ZT)、赤霉酸(GA3)、生長素(IAA)和脫落酸(ABA)含量產生了明顯影響，隨著磷水平的提高，XLZ13棉株中ZT含量也相應提高，ZM36棉株以中磷處理(MP)最高；棉花根和莖中GA3含量以中磷處理(MP)最高，高磷處理(HP)次之；ZM36棉株IAA含量以中磷處理(MP)最高，而XLZ13根和葉IAA含量以高磷處理(HP)最高；棉株中ABA含量以中磷處理(MP)最低，其次為高磷處理(HP)。棉花內源ZT、GA3、IAA和ABA在各器官的分布在不同磷水平下呈現規律性，ZT：葉 >根 >莖，GA3：葉>莖>根，IAA：莖 >葉 >根，ABA：根 >葉 >莖。

棉花；內源激素；磷素

磷是作物生長發育所必需的三要素之一，在作物新陳代謝過程中發揮重要作用。但土壤中磷素易固定，大田作物磷肥當季利用率一般為7. 3 %～20. 1 %[1]，土壤磷缺乏嚴重制約作物的生長和產量的提高，據報道土壤缺磷造成世界30 %以上作物生長和產量受到影響[2]。作物為了提高磷的吸收、利用和活化而形成了各種適應機制，包括根的形態和構型的變化、根系分泌物的形成和分泌、莖和花的發育變化以及生理生化和分子遺傳的改變[3-7]。

植物內源激素是植物體內合成的微量有機物質，在植物生長發育和代謝起著重要的信號傳導和調節作用，其合成受溫度、光照、水分和養分等環境因子的誘導與調控，其中養分因子的調控備受關注[8-9]。在作物磷反應調控體系中，激素的作用也顯而易見。Kuiper[10]、Martin[11]等人認為磷脅迫時，植物根系的細胞分裂素(Cytokinin，CTK)含量下降，但不影響根毛的長度和數目；Jiang[12]和Devaiah[13]等人研究發現，磷饑餓會導致活性赤霉素(Gibberellin，GA)水平降低，從而減少地上部磷素的吸收；Read、Nacry和孫海國等人的研究表明[14-16]，植物生長素(Indole-3- acetic acid，IAA)的誘導機制受磷水平的調控，從而影響根系的發育；Lynch、張福鎖等人[17-18]研究發現，缺磷誘導植物乙烯(Ethylene)的生成，調控根系發育，增強植株獲取磷的能力。陳潔[19]等研究發現，低磷脅迫下，不同基因型玉米除玉米素(Zeatin，ZT) 含量較正常供磷水平減少外，GA3、IAA和脫落酸(Abscisic acid，ABA)含量均較正常供磷水平增加。劉輝[20]等在大麥上的研究表明，隨磷水平降低，大麥葉片和根系GA3和IAA含量降低，ABA含量變化不明顯。王彥平[21]等在棉花上研究發現，低磷脅迫下，棉花ZT、GA3和IAA含量在不同生育期和植株部位均表現出顯著差異。上述結果表明，植物的磷素脅迫顯著的影響內源激素的變化。但植物內源激素對不同磷水平的響應研究還相對較少。因此，本研究以不同基因型棉花為材料，研究在不同磷水平下棉花主要內源激素的動態變化，以探討不同磷水平下棉花內源激素的變化規律，從而為了解棉花的吸磷機制和提高棉花磷利用效率提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 供試材料與試驗設計

選取中棉所36 號(ZM36)和新陸早13 號(XLZ13)為供試材料。采用水培試驗，于2010年在新疆農業大學草業與環境科學學院的調控溫室中進行，首先將種子清洗，選擇飽滿的種子進行發芽培育，培育溫度控制在18～22 ℃左右，待芽長至2 cm左右移入石英砂進行培養。待棉苗長出2片真葉時，將棉苗定植于培養盆中，每盆定植2株棉苗，用1/2霍格蘭完全營養液培養。培養盆選擇避光塑料盆(直徑20 cm×高24 cm)，營養液體積為6 L，每天定時供氧30 min，每隔7天換1次營養液，調pH值到6.0～6.5。營養液以霍格蘭營養液和阿農微量營養液為基礎液，在棉花長出第4片真葉時進行3個水平的P處理：0.05×10-3mol·L-1KH2PO4(LP)、0.5×10-3mol·L-1KH2PO4(MP)和1×10-3mol·L-1KH2PO4(HP)，每品種每處理培養12盆。

1.2 植物樣品采集與激素測定

在棉花進行不同磷水平處理后的30 d(蕾期)和60 d(花期)取樣，每品種各處理采集長勢相同的10株，依根、莖、葉器官分開，用蒸餾水清洗后，用保鮮袋包裹貯存在低溫(-38～-40 ℃)冰箱以用于植物激素的檢測。

植物激素測定的方法參照文獻方法[22]，采用高效液相色譜法，流動相為CH3CN∶H2O (4∶6 V/V)混合液，其中內含0.1 %CF3COOH，pH=3.5。流速1 mL min-1，系統壓力165 kg·f cm-2，檢測波長254 nm，分析樣品采用等度洗脫參數， 保留時間定性，外標法定量。

1.3 數據處理

所獲數據用 Excel進行數據分析和圖表制作，用 SPSS 15.0軟件進行統計分析。

2 結果與分析

2.1 不同供磷水平對棉株ZT含量的影響

由圖1可知，棉株ZT含量在不同供磷水平下存在顯著差異，蕾期和花期ZM36根、莖和葉中ZT含量均表現為MP >HP >LP(P<0.05)，而XLZ13表現為HP > MP>LP (P<0.05)。同一供磷水平下，2棉花品種存在差異。LP處理下，蕾期ZM36根、莖和葉中ZT含量顯著高于XLZ13，而花期2品種無明顯差異；MP處理下，蕾期和花期ZM36根、莖和葉中ZT含量均顯著高于XLZ13；HP處理下，蕾期和花期ZM36根、莖和葉中ZT含量均顯著低于XLZ13。同一供磷水平下，棉株各器官ZT含量表現為葉 >根 >莖。不同供磷條件下，花期棉株各器官ZT含量均大于蕾期。

不同小寫字母表示同一器官不同處理間差異顯著(P<0.05),下同Different small letters meant significant difference among treatments at 0.05 level at the same organ，the same as below圖1 磷營養對棉株ZR含量的影響Fig.1 The effects of P on ZR content of cotton

圖2 磷營養對棉株GA3含量的影響Fig.2 The effects of P on GA3 content of cotton

2.2 不同供磷水平對棉株GA3含量的影響

圖2的結果顯示，棉株GA3含量在不同供磷水平下也存在顯著差異，蕾期和花期2棉花品種根和莖中GA3含量均表現為MP >HP >LP(P<0.05)，而葉中GA3含量ZM36表現為HP > MP>LP (P<0.05)，XLZ13為MP >HP >LP (P<0.05)。LP處理下，蕾期和花期ZM36根中GA3含量顯著高于XLZ13，而莖和葉中GA3含量2品種無明顯差異；MP處理下，2個時期ZM36根中GA3含量顯著高于XLZ13，莖中GA3含量2品種無明顯差異，葉中GA3含量顯著低于XLZ13；HP處理下，2個時期ZM36根中GA3含量顯著高于XLZ13，莖中GA3含量顯著低于XLZ13，葉中GA3含量2品種無明顯差異。同一供磷水平下，棉株各器官GA3含量表現為葉>莖>根。不同供磷條件下，花期棉株各器官GA3含量均大于蕾期。

2.3 不同供磷水平對棉株IAA含量的影響

供磷水平顯著影響棉株IAA含量(圖3)，不同品種和器官之間表現不一。蕾期和花期ZM36根、莖和葉中IAA含量均表現為MP >HP >LP，但MP處理與HP處理根中IAA含量無明顯差異，XLZ13根和葉中IAA含量表現為HP > MP>LP (p<0.05)，莖中IAA含量表現為MP >HP >LP，但MP處理與HP處理無明顯差異。LP處理下，蕾期和花期ZM36根和葉中IAA含量顯著高于XLZ13；MP處理下，蕾期和花期ZM36根、莖和葉中IAA含量均顯著高于XLZ13；HP處理下，蕾期和花期ZM36根和莖中IAA含量顯著高于XLZ13，而葉中IAA含量顯著低于XLZ13。同一供磷水平下，棉株各器官IAA含量表現為莖 >葉 >根。不同供磷條件下，花期棉株各器官IAA含量均大于蕾期。

2.4 不同供磷水平對棉株ABA含量的影響

由圖4可知，LP顯著提高了棉株ABA含量，2棉花品種蕾期根、莖和葉中ABA含量以及花期根中ABA含量MP處理與HP處理無明顯差異，花期莖和葉中ABA含量表現為HP > MP (P<0.05)。LP處理下，蕾期和花期ZM36根、莖和葉中ABA含量顯著低于XLZ13；MP處理下，蕾期2棉花品種各器官ABA含量無明顯差異，花期為XLZ13 > ZM36；HP處理下，蕾期2棉花品種根和莖中ABA含量無明顯差異，ZM36蕾期葉中以及花期各器官中ABA含量顯著低于XLZ13。同一供磷水平下，棉株各器官ABA含量表現為根 >葉 >莖。LP和HP處理下，花期棉株各器官ABA含量均大于蕾期，而MP處理下花期莖和葉中ABA含量小于蕾期。

圖3 磷營養對棉株IAA含量的影響Fig.3 The effects of P on IAA content of cotton

圖4 磷營養對棉株ABA含量的影響Fig.4 The effects of P on ABA content of cotton

3 討論與結論

植物激素是由植物細胞接受一定的信號誘導，在植物體內合成的微量生理活性有機物質，參與了植物細胞生長、分裂分化、果實發育等生長發育的調控過程，其自身的合成受環境因素的調控，營養調控易控且直接。大量研究表明，營養失調顯著影響內源激素的合成與分配[8-10]。Kulaeva[23]和 Wagner[24]研究發現，植物CTK的減少與礦物質缺乏有關。EI- D[25]等研究表明，磷脅迫使向日葵幼苗根系和葉片中CTK 含量分別降至對照的44.5 %和38.1 %。本研究結果表明，與MP和HP相比，LP條件下，棉花各器官ZT含量均顯著減少，與前人研究結果一致[11-12,19-20]；在不同供磷條件下，棉花各器官ZT含量存在基因型差異，ZM36根、莖和葉中ZT含量在MP處理下最高，XLZ13隨供磷水平的增加而增加，LP和MP條件下，ZM36根、莖和葉中ZT含量大于XLZ13，HP條件下，XLZ13根、莖和葉中ZT含量顯著大于ZM36，這與陳潔在不同基因型玉米上的研究結果一致[19]，表明棉株ZT含量可以作為棉花磷素營養效率的一個評價指標。

GA3是赤霉素中生理活性最強的一種，促進根、莖和葉等器官的發育。磷素營養供應不足會提高植物GA3的含量[13]。本研究發現，MP條件下，棉花根和莖中GA3含量最大，LP中最小，這與前人在小麥和玉米上的報道不一致[19-20]，可能與作物種類和供磷強度有關；不同供磷條件下，ZM36根中GA3含量顯著高于XLZ13，而莖和葉表現不明顯，說明根系在不同基因型棉花對磷的生理反應較地上部敏感，這與前人的研究一致[19]。

IAA 是生理作用最重要的一種物質，在植物的生長發育中發揮重要的協調作用。Miura 等認為[26]，生長素的高度積累可以促進低磷誘導擬南芥根結構的重塑，孫海國等發現[16]，缺磷引起IAA含量增加，從而誘導根系生長。本研究中，LP條件下，棉花各器官IAA含量均顯著減少，與前人研究結果不一致，可能與磷脅迫的濃度和時間有關；不同供磷條件下，ZM36根中IAA含量顯著高于XLZ13，而莖和葉表現不明顯，同樣驗證根系在不同基因型棉花對磷的生理反應較地上部敏感。

ABA是逆境脅迫調節的一種重要植物激素，調控光合產物運輸和氣孔開閉，誘導抗逆系統的啟動和表達。Radin發現[27]，磷脅迫時棉花葉片中積累大量的ABA，且缺磷植株對ABA的敏感性增強。本研究中，LP顯著提高了棉株ABA含量，這與前人研究結果一致，蕾期棉花根、莖和葉中ABA含量MP與HP無明顯差異，花期莖和葉中ABA含量表現為HP > MP (P<0.05)；不同供磷條件下，ZM36根、莖和葉中ABA含量低于XLZ13，在花期達顯著差異。

綜合本研究中不同供磷水平下各內源激素的變化情況發現，同一供磷水平下，棉株ZT、GA3、IAA和ABA含量在器官中的動態變化分別表現為葉 >根 >莖、葉>莖>根、莖 >葉 >根和根 >葉 >莖；不同供磷條件下，棉株各器官ZT、GA3和IAA含量均表現為花期大于蕾期，棉株各器官ABA含量在LP和HP條件下花期大于蕾期，而MP條件下花期莖和葉中ABA含量小于蕾期；LP顯著降低了ZT/ABA、GA3/ABA和IAA/ABA的比例(圖1～4)。

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(責任編輯 李山云)

Effects of Different Phosphorus Concentration on Endogenous Hormones of Cotton

CHEN Bo-lang, LUO Jia, JIANG Ping-an

(College of Pratacultural and Environmental Sciences,Xinjiang Agricultural University,Xinjiang Uramqi 830052,China)

In order to investigate the response of endogenous hormone to different phosphorus levels in cotton, so as to improve the absorption and utilization of phosphorus(P), by water cultivation, Zhongmian36(ZM36) and Xinluzao13(XLZ13) were used to evaluate their differences in endogenous hormone content under different P levels.The results showed that inorganic phosphorus nutrition had obvious effects on endogenous content in cotton, with P levels increasing, Zeatin(ZT) content in XLZ13 increased at different stages, ZT content in ZM36 of middle-P(MP) treatment was the highest. Gibberellin(GA3) content in root and stem of MP treatment was the highest, and higher-P(HP) treatment was the second. Indole-3- acetic acid (IAA) contents in ZM36 of MP treatment was the highest, but IAA contents in XLZ13 of HP treatment was the highest. Abscisic acid(ABA) content in cotton of MP treatment was the lowest, and higher-P(HP) treatment was the second.The ZT, GA3, IAA and ABA in various organs distribution in all kinds of P level present the regularity that the content of ZT in leaf is more than that in root which is more than that in stem, the content of GA3in leaf is more than that in stem which is more than that in root, the content of IAA in stem is more than that in leaf which is more than that in root, the content of ABA in root is more than that in leaf which is more than that in stem.

Cotton; Endogenous hormone; Phosphorus

1001-4829(2016)08-1839-05

10.16213/j.cnki.scjas.2016.08.015

2015-10-08

國家自然科學基金(31260499)；新疆自治區土壤學重點學科資助

陳波浪(1979-)，男，湖南汨羅人，博士，副教授，研究方向為養分資源高效利用與作物營養生理，E-mail：chenwang 200910@sina.com。

S562

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