卵黃抗體在水產養殖病害防治及水產品保鮮中的應用研究進展

靖凱霖，徐永平,2，李 媛，姚 營，王麗麗,2，張美霞，尹婷慧，李曉宇,2

( 1.大連理工大學 生命科學與技術學院，遼寧 大連 116024；2.動物性食品安全保障技術教育部工程研究中心，遼寧 大連 116020 )

卵黃抗體在水產養殖病害防治及水產品保鮮中的應用研究進展

靖凱霖1，徐永平1,2，李 媛1，姚 營1，王麗麗1,2，張美霞1，尹婷慧1，李曉宇1,2

( 1.大連理工大學 生命科學與技術學院，遼寧 大連 116024；2.動物性食品安全保障技術教育部工程研究中心，遼寧 大連 116020 )

卵黃抗體；水產養殖；病害防治；水產品保鮮；疾病診斷

2012年，水產養殖產量占世界水產品總產量(養殖和捕撈)的比例，由2000年的25.7%升至42.2%，水產養殖業完全可以與捕撈業相媲美[1]。自改革開放以來，我國水產養殖業高速發展舉世矚目，是世界唯一漁業養殖產量超過捕撈產量的國家，也是世界第一水產養殖大國[2]。2012年我國水產養殖產量占全球總產量的47.4%[3]，是食物供給功能獲得極大成功的國家[4]。隨著水產養殖集約化、規模化的發展，水產動物病害頻發，病原菌產生耐藥性[5-6]，水體嚴重污染[7]，水環境生態失衡[8]，影響食品質量安全[9]，間接危害人體健康[10]。因此，研究抗生素或化學藥物替代品已成為當前研究的熱點和難點[11]。卵黃抗體亦稱卵黃免疫球蛋白，是在特異性抗原刺激下由禽類B淋巴細胞產生并轉移到卵黃中的多克隆抗體[12]。卵黃抗體可從雞蛋中獲取，無需宰殺動物，符合動物權益保護，且具有特異性高、無毒無副作用、對環境友好等特點，而廣泛用于診斷和防治動物感染性疾病[13]。

1 卵黃抗體在細菌性水產疾病中的應用

監測結果顯示，在126種病害中，細菌性疾病有61種，約占48%[14]。水產養殖細菌性疾病主要有弧菌病、愛德華氏菌病、出血病、爛鰓病、赤皮病、腐皮病、腹水病、細菌性敗血癥和細菌性腎病等[15-16]，引起這些疾病的病原主要有：鰻弧菌(Vibrioanguillarum)、副溶血弧菌(V.parahaemolyticus)、溶藻弧菌(V.alginolyticus)、燦爛弧菌(V.splendidus)、遲緩愛德華氏菌(Edwardsiellatarda)、嗜水氣單胞菌(Aeromonashydrophila)、鰻敗血假單胞菌(Pseudomonasanguilliseptica)和鮭魚腎桿菌(Renibacteriumsalmoninarum)等[17-19]。目前，使用卵黃抗體技術防治水產動物細菌性疾病，已有諸多研究報道，且防治效果良好(表1)。

用卵黃抗體控制水產動物疾病的方式主要有注射、口服和浸浴。理論上認為，注射方式效果最為直接，血清中的抗體水平更高。用腹腔注射、口服和加入飼料中等方式研究抗鰻弧菌特異性卵黃抗體對虹鱒(Oncorhynchusmykiss)的被動免疫保護作用發現，這3種方式均能明顯提高虹鱒的抗病能力[23]，其中注射效果最好，死亡率明顯低于口服組和飼喂組，且注射組血清中卵黃抗體水平最高為1×104ng/mL，而口服組和飼喂組分別為3×102ng/mL和1×102ng/mL。進一步研究發現，口服前的饑餓時間和飼料中添加的吸收助劑都影響血清中卵黃抗體的水平。卵黃抗體的使用方式不同，保護效果也不同，飼喂方式延長了卵黃抗體在胃酸和消化酶環境中的時間，使卵黃抗體極容易被破壞，影響了其免疫保護效果。

表1 卵黃抗體在水產動物細菌性疾病中的應用(部分)

Lee 等[22]給虹鱒口服抗魯氏耶爾森氏菌(Yersiniaruckeri)卵黃抗體后，最初的2 h內胃中的抗體活性快速下降，5 h后完全喪失，但在攻毒試驗中，口服卵黃抗體仍對虹鱒保護作用較好。注射對魚體刺激較大，腹腔注射卵黃抗體很容易引起魚體的免疫應答，使其產生相應抗體與之結合，調動其他免疫機制清除進入魚體的卵黃抗體。用口服和腹腔注射方式給大菱鲆(Scophthalmusmaximus)進行抗遲緩愛德華氏菌卵黃抗體免疫后，分別用注射和劃傷浸泡兩種方式攻毒[24]。結果表明，口服特異性卵黃抗體后兩種攻毒方式對大菱鲆的免疫保護率分別為83.3%和100%，注射免疫沒有保護作用。

筆者推測，卵黃抗體使用方式不同，保護效果不同，其原因可能是不同病原菌對魚的感染方式不同，魯氏耶爾森氏菌和遲緩愛德華氏菌通過魚腸黏膜感染致病[37-38]，因此，口服特異性卵黃抗體，能夠直接有效地抑制腸道病原菌的黏附、聚集和增殖，調節腸道菌群平衡；而鰻弧菌的感染會引起全身性的組織病變，雖然不同的魚感染鰻弧菌后，表現的癥狀不同，但最主要癥狀是體表出血[39]。因此，通過腹腔注射卵黃抗體可以提高血清中卵黃抗體水平，使卵黃抗體隨血液循環到達全身各組織病灶處，發揮保護作用。與非特異性卵黃抗體試驗組相比，抗鰻弧菌特異性卵黃抗體對香魚(Plecoglossusaltivelis)的被動免疫作用，除了可以降低血液、肝臟、脾臟和頭腎的病原菌數目外，還表現在頭腎、脾臟和肝臟中，明顯地降低腫瘤壞死因子-α、白細胞介素-1β、轉化生長因子-β和白細胞源趨化因子2的轉錄水平[33]。該研究還報道，卵黃抗體能增強香魚巨噬細胞的吞噬能力，這一結果與之前的研究相一致[40-41]。

該研究深入探討了卵黃抗體對魚黏膜免疫系統的被動免疫調節作用，也是對特異性卵黃抗體防治細菌感染性疾病作用機理的重要補充。

2 卵黃抗體在病毒性水產疾病中的應用

白斑綜合癥病毒是一種傳播速度快，傳染范圍廣的強感染力病毒，使對蝦養殖業經濟受損嚴重。本試驗組前期研究表明，甲殼類動物缺少特異性免疫系統，用針對病原體的特異性卵黃抗體，為其提供被動免疫保護，恰好使其具有“主動防御”的能力，Lu等[42]用基因重組技術將白斑綜合癥病毒的主要致病蛋白基因VP28、VP19和VP15串聯表達制成DNA疫苗。以白斑綜合癥病毒滅活疫苗為參照，免疫蛋雞獲取特異性卵黃抗體。通過注射、口服和浸泡等方式考察抗白斑綜合癥病毒特異性卵黃抗體的被動免疫保護效果，結果顯示，注射滅活疫苗卵黃抗體組，對蝦9 d內累計死亡率為46.7%，注射DNA疫苗卵黃抗體組累計死亡率100%；口服試驗中，投喂含有1%的滅活疫苗卵黃抗體組，9 d內累計死亡率為53.3%，而DNA疫苗組與陰性對照組無顯著性差異；浸泡試驗中，滅活疫苗卵黃抗體組的累計死亡率降低至33.3%，DNA疫苗卵黃抗體組死亡率80%。

韋嵩等[43]進一步用含有抗白斑綜合癥病毒的特異性卵黃抗體試驗飼料投喂對蝦，以基礎飼料為對照，考察了酚氧化酶、溶菌酶、酸性磷酸酶及超氧化物歧化酶等非特異性免疫相關因子酶活力。結果顯示，試驗組中氧化酶、溶菌酶、酸性磷酸酶和超氧化物歧化酶活力均顯著高于對照組，表明卵黃抗體能有效地提高對蝦免疫功能。

上述結果表明，滅活疫苗卵黃抗體組的保護效果優于DNA疫苗卵黃抗體組。究其原因，一是全滅活疫苗比DNA疫苗的免疫原性更強[44]，即免疫刺激使蛋雞產生特異性抗體的能力更強；二是卵黃抗體與白斑綜合癥病毒中和遵循“多擊理論”，即1個卵黃抗體分子尚不能中和單個白斑綜合癥病毒分子，而需多個卵黃抗體協同作用才能起效[45]，因此全滅活疫苗卵黃抗體能與白斑綜合癥病毒表面多個抗原結合位點結合，誘導病毒表面蛋白的空間構型重排，阻止大多數囊膜蛋白與細胞表面受體結合，滅活疫苗卵黃抗體效果更好。而DNA疫苗卵黃抗體專一性更強，只能影響病毒某一主要黏附位點，限制了多個卵黃抗體分子協同發揮阻遏作用。筆者認為注射效果最好，但實際應用上不易實施；浸泡和口服在實際應用中更具可行性。

3 卵黃抗體在水產品保鮮中的應用

水產品的冷藏保鮮對水產品加工、運輸、貯藏和消費等環節至關重要，生物保鮮劑來源于生物體自身組成或代謝成分，對人體無害、安全、高效而受到高度重視[46]。Xu等[47]制備冷藏牙鲆(Paralichthysolivaceus)特定腐敗菌——腐敗希瓦氏菌(Shewanellaputrefaciens)和熒光假單胞菌(P.fluorescens)的特異性卵黃抗體。在4 ℃條件下，將試驗組魚片浸于100 mg/mL的特異性卵黃抗體溶液中10 min后無菌包裝, 4 ℃冷藏，每3 d取樣進行微生物分析、化學分析和感官評定。結果表明，特異性卵黃抗體處理后，試驗組魚片的細菌總數明顯降低，貨架期從8～9 d延長至12～15 d；化學分析結果證明，揮發性鹽基氮值和硫代巴比妥酸值均明顯低于對照組；感官評定中，評分低于4分(判定為不新鮮)的時間，也延長了3～6 d。微生物、化學及感官指標保持很好的一致性。Zhang等[48]進一步考察了腐敗希瓦氏菌特異性卵黃抗體活性片段Fab′對冷藏大菱鲆的保存效果。微生物分析結果顯示，卵黃抗體活性片段Fab′與完整卵黃抗體相比具有更高效和持久的抑菌效果；化學分析中，揮發性鹽基氮值顯著低于完整卵黃抗體組；而感官評定中，卵黃抗體活性片段Fab′組初始得分低于其他組，原因可能由于活性片段制備過程中使用胃蛋白酶酶解，有些許胃蛋白酶味道殘留，后期純化過程未完全除去，導致感官評分低于其他組，但試驗進行到15 d時，卵黃抗體活性片段Fab′組感官評分明顯高于其他各組，表現出良好的保藏效果。

卵黃抗體綠色、安全，能夠抑制主要腐敗微生物，不破壞食品原有品質，而成為一種食品保鮮領域極具前景的生物保鮮劑[49-50]。

4 卵黃抗體在水產寄生蟲及毒素診斷中的應用

源于岡比亞盤藻(Gambierdiscustoxicus)的雪卡毒素毒性比河豚毒素強100倍，是一種危害較嚴重的生物毒素[51-52]。雪卡毒素通過食物鏈在魚體內富集，但被污染的魚肉無法憑感官鑒定且缺少靈敏可靠的檢測方法，因此全世界每年約 50 000人因誤食受污染的魚而中毒[53]。Empey 等[54]利用雙抗體夾心ELISA法檢測魚肉組織中的雪卡毒素，該方法使用的雙抗體為：與雪卡毒素的ABCD域特異性結合的卵黃抗體；與雪卡毒素的JKLM域特異性結合且偶聯辣根過氧化物酶的小鼠免疫球蛋白G。試驗結果表明，該方法靈敏度、準確度、精度和重現性良好，且與軟海綿酸和軟骨藻酸無交叉反應性，表明卵黃抗體技術提供了一種靈敏、準確、快速的檢測雪卡毒素方法。

Young等[55]制備了抗太平洋鮭魚(Oncorhynchustshawytscha)微孢子蟲的特異性卵黃抗體。間接免疫熒光抗體試驗結果顯示，檢測固定化的Lomasalmonae孢子，有特異性熒光反應。免疫組化試驗結果顯示，L.salmonae孢子在鮭魚各組織中染色程度強，最早可在接觸感染4周后，在鰓和心臟感染組織切片中，檢測出生長階段的寄生蟲寄主復合體。交叉反應試驗中，卵黃抗體與其他微孢子蟲如Pseudolomaneurophilia和Glugeaanomala無交叉反應，表明其具有良好的特異性，適于其他水產動物的病原診斷。而快速、準確地診斷也是有效防治水產養殖動物病害的基礎和先決條件。

卵黃抗體可有效地避免傳統的病原診斷中耗時費力，延誤最佳治療時機的缺點，還可以避免常規診斷中用哺乳類動物源抗體造成的非特異性交叉反應。因此，卵黃抗體或成為一種快速、簡便、準確的診斷優勢技術[56]。

5 展 望

隨著水產養殖的種類和規模不斷擴大，各類細菌、病毒病害頻發。卵黃抗體高效、低成本，收集抗體無需采血符合動物權益，且對環境友好，無毒副作用、無殘留[57]，作為抗生素類藥物和化學保鮮劑的替代品，在水產疾病防治、水產保鮮及病害診斷中，具有巨大學術意義和應用價值。

但是，卵黃抗體防控技術及產品應用標準化規程尚未建立，國家目前也尚未制定針對水產養殖中動物用生物制劑產品產業化開發的標準、規程和法規，使卵黃抗體作為海水養殖動物病害防治產品而產業化開發具有一定的困難。相信隨著研究的不斷深入，卵黃抗體在防治水產養殖疾病、水產品的保鮮及病害診斷中，一定會有更好的應用前景。

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ResearchAdvancesonEggYolkAntibodiesinPassiveProtectionofDiseasesinAquacultureandPreservationofFisheryProducts

JING Kailin1，XU Yongping1,2，LI Yuan1，YAO Ying1，WANG Lili1,2，ZHANG Meixia1，YIN Tinghui1，LI Xiaoyu1,2

( 1.College of Life Science and Technology, Dalian University of Technology，Dalian 116024，China；2. Center for Food Safety of Animal Origin，Ministry of Education，Dalian 116020, China )

egg yolk antibody; aquaculture; disease control; fishery product preservation; disease diagnosis

10.16378/j.cnki.1003-1111.2016.02.016

S942.5

C

1003-1111(2016)02-0185-06

2015-06-24；

2015-08-07.

國家海洋公益項目(201405003-3)；遼寧省農業領域青年科技創新人才培養資助計劃項目(2014007).

靖凱霖(1990-)，男，碩士研究生；研究方向：特異性卵黃抗體替代抗生素防控水產動物疾病.E-mail：jingkailin@163.com.通訊作者：李曉宇(1980-)，女，講師；研究方向：動物源性食品安全保障技術.E-mail：xiaoyuli@dlut.edu.cn.