桉樹新害蟲
——曲線紛夜蛾的生物學和生態特性研究

陳 聰，黃煥華，李奕震，李琨淵，黃詠槐，張瓊島，溫德華

(1.廣東省森林病蟲害生物防治重點實驗室，廣州 510520；2.廣東省林業科學研究院，廣州 510520；3.江西環境工程職業學院，贛州 341000；4.華南農業大學，廣州 510642；5.中山大學，廣州 510275)

?

桉樹新害蟲
——曲線紛夜蛾的生物學和生態特性研究

陳 聰1,2,3,4，黃煥華1,2*，李奕震4，李琨淵1,2，黃詠槐1,2，張瓊島5，溫德華3

(1.廣東省森林病蟲害生物防治重點實驗室，廣州 510520；2.廣東省林業科學研究院，廣州 510520；3.江西環境工程職業學院，贛州 341000；4.華南農業大學，廣州 510642；5.中山大學，廣州 510275)

曲線紛夜蛾PolydesmaboarmoidesGuenée 是我國桉樹食葉害蟲，已在部分桉樹種植區造成嚴重危害。國內外僅在區域昆蟲種類調查中發現并提及該蟲，而未見其生物學特性、生態學特性和發生規律等方面的相關研究報道，因此，有必要對該蟲進行更系統、深入的研究，為防控該蟲提供依據。筆者2013年5月首次發現該蟲在廣東省紫金縣危害桉樹林，2016年5月再次發現該蟲在茂名市危害桉樹林。調查、研究結果表明：(1)曲線紛夜蛾起始取食灌木葉片直至葉片被取食殆盡后，逐步轉移至桉樹林繼續取食桉樹葉片；(2)曲線紛夜蛾在廣東地區1年發生4代；(3)曲線紛夜蛾3-5齡幼蟲在桉樹林間呈現聚集分布，且聚集密度呈現隨種群密度增大而增大的規律，而在桉樹樹冠上則呈均勻分布。

曲線紛夜蛾；桉樹；食葉害蟲；形態特征；生態特性

曲線紛夜蛾PolydesmaboarmoidesGuenée屬鱗翅目 Lepidoptera夜蛾科 Noctuidae，幼蟲主要取食豆科和禾本科植物的葉片，主要分布在東南亞，2011-2013年在印度、馬來西亞與孟加拉國野外調查發現有該蟲發生(Sivasankaranetal.，2011；Ivasankaranetal.，2012；Islam.etal.，2013；Jeremyetal.，2013)。2007年-2011年在我國廣東省中山市五桂山生態保護區的蛾類調查過程中有發現該蟲(蔣謙才等，2011)。

筆者于2013年5月在廣東省中部的河源市紫金縣瓦溪鎮的桉樹林中設置樣地，進行桉樹食葉害蟲發生種類調查，調查發現新的食葉害蟲曲線紛夜蛾危害桉樹林，并于2016年5月，在廣東省西南部茂名市的化州市、信宜市再次發現該蟲危害桉樹林。曲線紛夜蛾取食桉樹葉片，屬我國桉樹食葉害蟲新記錄。本文報道曲線紛夜蛾的形態特征、生物學和生態學特性研究的初步結果，旨在為防控該蟲提供依據。

1 材料與方法

1.1 材料

曲線紛夜蛾發生的桉樹林位于廣東省河源市紫金縣瓦溪鎮茶崗村，為3年生的廣林9號E.grandisW. Hill ex Maiden×E.urophyllaS. T. Blake無性系植苗造林的桉樹林。在此桉樹林間設置3個固定樣地與若干個臨時樣地，每個樣地內設置3個標準地，共27個標準地，每個標準地面積1000 m2。

1.2 方法

1.2.1 曲線紛夜蛾形態特征觀察

用顯微鏡觀察曲線紛夜蛾幼蟲、蛹及成蟲的形態特征，同時拍攝與測量，并描述穩定的形態特征，其中描述術語主要參考《中國蛾類圖鑒》與《中國動物志昆蟲綱》(朱弘復，1983；陳一心，1999)。

1.2.2 曲線紛夜蛾生活史研究

2013年5月至2014年6月，在實驗室進行飼養，在裝有清水的1000 mL錐形瓶中水培桉樹枝條進行飼養，定期更換新鮮的桉樹枝條并加水至950 mL，并將水培枝條和錐形瓶放置在養蟲籠內，在養蟲籠內底部加入一些疏松、濕潤的土壤，每周觀察并記錄(薛芳森，2002)。同時，在河源市紫金縣紫金縣瓦溪鎮茶崗村有曲線紛夜蛾發生的桉樹林固定樣地內，每月上、中、下旬分別調查1次。

1.2.3 曲線紛夜蛾危害程度調查研究

在試驗林中，調查曲線紛夜蛾發生危害程度，并實時關注有該蟲發生的其他桉樹種植區的危害情況。按每一枝條蟲口數量制定曲線紛夜蛾的危害程度分級標準，具體分級標準如下：1-4頭/枝條列為輕度危害，5-10頭/枝條列為中度危害，11-20頭/枝條列為重度危害，21頭/枝條及以上列為極重度危害(陳聰等，2016)。

1.2.4 曲線紛夜蛾空間分布格局調查

分別在有曲線紛夜蛾發生的每塊標準地內進行3年生的廣林9號桉樹每木調查，分別記錄曲線紛夜蛾的蟲口數量；并按桉樹樹冠東、西、南、北4個方位及上、中、下3個層次(活枝最下枝及往上依次間隔兩個枝條的上、中層)分別各調查1個桉樹枝條全枝上的曲線紛夜蛾蟲口數量，并分別作記錄(楊秀文和陳國順，2000)。

1.2.5 分析方法

根據記錄的每株樹的蟲口數量，選用聚集度指標的分析方法分析判斷幼蟲在桉樹林間的空間分布型(蓋均鎰，2000；張孝羲，2002；蘭星平，2007)。

(1)擴散系數C：C=S2/m

式中S2為方差；m為平均數，C<1呈均勻分布，C=1呈隨機分布，C>1呈聚集分布；

(2)平均擁擠度m*：m*=m+(S2-1)/m

式中m為平均蟲口密度，S2為樣本方差，m*m呈聚集分布；

(3)I指標：I=S2/m-1

I<0呈均勻分布，I=0呈隨機分布，I>0呈聚集分布；

(4)聚塊性指標m*/m—平均擁擠度與平均密度的比值

m*/m<1呈均勻分布，m*/m=1呈隨機分布，m*/m>1呈聚集分布；

(5)Ca指標：Ca=(S2-m)/m2

Ca<0呈均勻分布，Ca=0呈隨機分布，Ca>0呈聚集分布；

(6)負二項分布中的K指標：K=m2/(S2-m)

K<0呈均勻分布，K→+∞呈隨機分布，K>0呈聚集分布。

(7)m*-m回歸分析法：m*=α+βm

α表示分布的基本成分與性質，α=0，分布的基本成分是單個個體；α>0，個體之間呈相互吸引，分布基本成分是個體群；α<0，個體之間呈相互排斥。β表示基本成分的空間格局，β<1呈均勻分布，β=1呈隨機分布，β>1呈聚集分布。

(8)冪法則：S2=αmb—種群聚集度指標

α=1且b=1呈隨機分布，α>1且b>1呈聚集分布，但聚集強度隨種群密度的升高而增加，0<α<1且b<1呈均勻分布。

1.2.6 數據處理

采用Microsoft Excel 2007與SPSS 20.0等軟件處理分析數據。

2 結果與分析

2.1 形態特征

2.1.1 成蟲

體長20.32±1.36 mm；蟲體背面灰褐色，密布細黑點，胸及腹部密被黃褐色毛，腹部各節端部有暗褐色斑；蟲體腹面白色至米黃色，前、中胸各節及腹部末四節密被灰黑色細毛；雄雌觸角絲狀；頸板暗棕色；翅展約33.65±2.13 mm，前翅與后翅均具有5條近波浪形的黑紋，前緣未有細毛，內緣與外緣均有細毛，內緣處細毛較長且密，外緣處細毛較短且疏，外緣呈波浪形，臀角均為鈍角。

2.1.2 卵

卵圓形，底面扁平，直徑1.62±0.41 mm，灰白色，產于葉片背部。

2.1.3 幼蟲

1-2齡幼蟲蟲體灰黑色，白毛疏，白色條紋不明顯；3-5齡蟲體具白毛，蟲背灰黑色，有三條白色平行條紋貫穿于蟲背各體節，且中間條紋較粗顏色較濃，蟲腹淡綠色。各齡幼蟲頭部黃褐色至深褐色；胸足3對，胸足顏色和頭部顏色一致為褐色至深褐色；腹部側面有一條貫穿各腹節的白色或淡黃色長條紋，腹部側面各節間有黑色短紋鑲嵌于長條紋中；4對腹足，腹足顏色為淺褐色，臀足位于蟲體末端，腹足與臀足均發達。

2.1.4 蛹

蛹體長19.31±1.21 mm，蛹體寬7.23±0.67 mm。呈栗紅色，初轉蟲態時呈黃褐色，蛹體外有淡黃褐色絲繭包被。

2.2 生活史

曲線紛夜蛾在廣東省河源市紫金縣1年發生4代，冬季有越冬現象，以蛹于土壤中越冬。翌年4月上旬開始發生羽化，并于中旬出現羽化高峰期，于中下旬交配與產卵。第1代幼蟲于4月下旬開始孵化，5月中下旬為幼蟲發生取食高峰期，并于5月下旬至6月上旬達到成熟并陸續開始化蛹，成蟲于6月上中旬完成羽化交配及產卵；第2代幼蟲開始出現于6月下旬，7月下旬至8月上旬開始羽化，并于8月中旬開始產卵；第3代幼蟲于8月中下旬開始出現，9月中旬出現取食高峰期，9月下旬開始進入土壤化蛹，10月上旬開始羽化；第4代幼蟲于10月中下旬開始出現，并于11月中下旬開始陸續進入土壤化蛹越冬。

2.3 危害程度

調查發現，幼蟲均是先取食桉樹林下的灌木葉片，至葉片取食殆盡后，被迫轉移至桉樹上取食桉樹葉片，習慣停留在葉片背部。

2013年5月至2014年初調查發現曲線紛夜蛾在廣東中部的河源地區為重度危害，分布面積達1000 hm2，2016年5月廣東省西南部的茂名市的化州市、信宜市桉樹林間再次發現曲線紛夜蛾的危害，分布面積達50 hm2。

2.4 3-5齡幼蟲空間分布

2.4.1 林間分布

曲線紛夜蛾3-5齡幼蟲種群聚集度指標測定結果列于表1。

由表1空間分布參數可得，I>0，m*/m>1，Ca>0，C>1，K>0，分別與各個參數的判斷標準比較，表明曲線紛夜蛾3-5齡幼蟲種群在桉樹林間均呈現聚集分布。

表1 曲線紛夜蛾3-5齡幼蟲林間分布參數

Table 1 Forest distribution parameters of the 3-5 instar larvae ofPolydesmaboarmoidesGuenée

由Iwao的m*-m回歸方程，將m*和m進行回歸分析得方程m*=3.4741+1.0952m，相關系數R=0.8235說明具有顯著相關性，表明曲線紛夜蛾3-5齡幼蟲的平均擁擠度m*與平均密度m呈線性相關關系；由α=3.4741>0，表明幼蟲個體間相互吸引，分布的基本成分為個體群；β=1.0952>1，進一步表明曲線紛夜蛾3-5齡幼蟲種群在桉樹林間呈聚集分布。

用方差S2與平均密度m進行擬合得到方程：lgS2=0.8561+1.0065 lgm， R=0.4860說明相關性顯著，表明方差S2和平均密度m呈線性相關；由a=0.8561>0，b=1.0065>1，表明曲線紛夜蛾3-5齡幼蟲種群在桉樹林間呈聚集分布且聚集密度呈現隨種群密度增大而增大的規律。

2.4.2 樹冠不同方位與不同層次的分布

通過桉樹樹冠(東、西、南、北)等4個不同方位與(上、中、下)等3個不同層次的曲線紛夜蛾幼蟲蟲口數進行方差分析與多重比較得表2。

表2 曲線紛夜蛾3-5齡幼蟲在樹冠不同方位與不同層次之間的分布均值(頭/枝)

Table 2 The distribution mean of the 3-5 instar larvae ofPolydesmaboarmoidesGuenée in

different positions and branches in canopy

方位Position層次Level 東面East西面West南面South北面North平均蟲口密度Averagepopulationdensity上層Upperlayer1307±0241299±0331293±0271305±0371301±006a中層Middlelayer1299±0311289±0281296±0351302±0341297±005a下層Bottomlayer1276±0281293±0251245±0311295±0401277±023a平均蟲口密度Averagepopulationdensity1294±016a1293±005a1278±014ab1301±018a

注：表中數值為平均值±標準差，不同小寫字母表示在α=0.05水平差異顯著。Note: The values in the table are mean±standard deviations, and different lowercase letters indicate significant differences at the α= 0.05 level.

由表2及方差分析與多重比較可知，幼蟲在樹冠不同方位的F0.05，表明曲線紛夜蛾3-5齡幼蟲在桉樹林間樹冠東、西、南、北不同方位之間的分布無顯著差異；幼蟲在樹冠不同層次的F0.05，表明曲線紛夜蛾3-5齡幼蟲在桉樹林間樹冠上、中、下層不同層次之間的分布也無顯著差異。結果表明，曲線紛夜蛾3-5齡幼蟲在桉樹樹冠上呈均勻分布。

3 結論與討論

本文首次對曲線紛夜蛾的形態特征進行初步觀察，但形態特征觀察不夠深入，因此，有待進一步對該蟲進行系統觀察描述，為研究曲線紛夜蛾防控技術提供參考依據。

研究表明曲線紛夜蛾在廣東河源地區1年發生4代。昆蟲的生活年史在不同區域有所不同，主要會受氣候、環境、寄主等多種因素的共同影響，因此，其它區域具體發生代數有待進一步選取有該蟲發生的多個試驗點研究確定。

2007-2011年，在廣東省南部中山市五桂山生態保護區蛾類調查發現曲線紛夜蛾， 2013年和2016年分別在廣東省中部紫金縣與西南部茂名市的化州市、信宜市等地被發現取食桉樹葉片，危害桉樹林，表明廣東大部分地方適合曲線紛夜蛾繁衍，該蟲起始取食林下灌木葉片，待灌木葉片取食殆盡后，被迫逐步轉移取食桉樹葉片并適應桉樹葉片的發展趨勢，此現象可能是桉樹食葉害蟲種類日益增多的原因之一(陳佩珍等，2000；黃煥華等，2007；李奕震，2007；蔣謙才等，2011；陳聰等，2016)。

曲線紛夜蛾3-5齡幼蟲在桉樹林間呈現聚集分布，且聚集密度呈現隨種群密度增大而增大的規律，而在桉樹樹冠上則呈均勻分布。可能由于桉樹林樹冠在不同方位與不同層次上的長勢及木質化程度差異不顯著，及各種生長因子對樹冠的影響差異不顯著，導致未引起幼蟲因挑食而導致分布不均勻，而在樹冠上呈均勻分布，具體影響機制有待進行桉樹各方位與各層次枝條生理生化分析進一步驗證。此結果與其他桉樹食葉害蟲，如同安鈕夜蛾AnuaindiscriminataMoore幼蟲在桉樹冠層的空間分布研究結果一致(陳志云等，2007)。

隨著桉樹林營造面積的增加，桉樹食葉害蟲的種類日益增多，研究報道2015年廣西發現重要桉樹食葉害蟲-杧果天蛾，且大面積危害桉樹林，嚴重威脅桉樹的產量(羅輯等，2015)。曲線紛夜蛾同為危害桉樹的食葉害蟲之一，對其生物學、生態學特性以及藥劑防治試驗的研究，可為營林過程中進行桉樹食葉害蟲的識別、監測與防治提供基礎依據。

致謝：華南農業大學王敏教授幫助鑒定曲線紛夜蛾標本，特此致謝！

References)

Chen C, Huang HH, Li YZ,etal. Occurrence of lepidopterous defoliators attacking eucalyptus trees[J].ForestPestandDisease, 2016, 35 (4):25-28. [陳聰,黃煥華,李奕震,等.桉樹食葉害蟲發生現狀分析[J].中國森林病蟲, 2016, 35 (4): 25-28]

Chen PZ, Gu MB. Research on the fauna of eucalyptus pest in China[J].ForestResearch, 2000, 13 (1): 51-56. [陳佩珍,顧茂彬.我國桉樹害蟲種類調查[J].林業科學研究, 2000, 13(1): 51-56]

Chen YX. Insects of Chinese Animals[M]. Beijing: Science Press, 1999: 22-45. [陳一心.中國動物志昆蟲綱[M].北京:科學出版社, 1999: 22-45]

Chen ZY, Tang GT, Guan JC,etal. Study on the spatial distribution ofAnuaindiscriminatalarvae and toxicity of insecticides to the larvae[J].ForestryScienceandTechnologyofGuangdong, 2007, 23 (2): 46-49. [陳志云,唐國濤,關健超,等.同安鈕夜蛾幼蟲空間分布及其防治藥劑研究[J].廣東林業科技, 2007, 23 (2): 46-49]

Gai JY. Test Statistical Method[M]. Beijing: China Agricultural Press, 2000: 35-408. [蓋均鎰.試驗統計方法[M].北京:中國農業出版社, 2000: 35-408]

Huang HH, Huang YH, Fan JX,etal. Preliminary report on diseases and pests of eucalyptus in Guangdong[J].EucalyptScience&Technology, 2007, 24 (2): 34-36. [黃煥華,黃詠槐,范軍祥,等.廣東地區桉樹病蟲害調查初報[J].桉樹科技, 2007, 24 (2): 34-36]

Islam ATMF, Islam MH, Saifullah ASM,etal. A preliminary report of moth’s fauna in the campus of atomic energy research establishment (AERE), Savar, Dhaka, Bangladesh[J].InternationalJournalofFaunaandBiologicalStudies, 2013, 1 (1): 56-62.

Jeremy D, Holloway, Henry S,etal. Sweet or savoury adult feeding preferences ofLepidopteraattracted to banana and prawn baits in the oriental tropics [J].TheRafflesBulletinofZoology, 2013, 29(Suppl.): 71-90.

Jiang QC, Gu JM, Wang JB,etal. A moths investigation catalogue from Wugui mountain of Zhongshan Nature Reserve[J].JournalofTropicalBiology, 2011, 2 (2): 172-177. [蔣謙才,古建明,王家彬,等.中山市五桂山生態保護區蛾類調查名錄[J].熱帶生物學報, 2011, 2 (2): 172-177]

Lan XP. Analysis on the application of Iwaom*-mmodel on the study of distribution pattern of insect population[J].GuizhouForestryScienceandTechnology, 2007, 35 (1):1-8. [蘭星平.關于Iwaom*-m回歸模型在昆蟲種群空間分布型的應用分析[J].貴州林業科技, 2007, 35 (1): 1-8]

Li YZ, Chen ZY, Guan JC,etal. Studies on biological characteristics and control technology ofAnuaindiscriminataMoore on eucalyptus trees[J].EntomologicalJournalofEastChina, 2007, 16 (4): 249-253. [李奕震,陳志云,關健超,等.桉樹同安鈕夜蛾生物學特性及防治的研究[J].華東昆蟲學報, 2007, 16 (4): 249-253]

Luo J, Huang XL, Liu ZX,etal.Compsogenepanopus, a new defoliator on eucalyptus in Guangxi[J].ForestPestandDisease, 2015, 34(5): 5-7, 14.[羅輯,黃小靈,劉瑞新,等.廣西發現重要桉樹食葉害蟲——杧果天蛾[J].中國森林病蟲, 2015, 34(5): 5-7, 14]

Sivasankaran K, Gnanasekaran S, Parandhaman D,etal. Diversity of Noctuid moths (Lepidoptera: Noctuidae) in Tamil Nadu part of western ghats (Nilgiris biosphere and Kodaikanal hills), India[J].Elixir.Bio.Diver, 2011, 38: 4131-4134.

Sivasankaran K, Ignaimuthu S, Gabriel PM,etal. A checklist of Noctuidae (Insecta:Lepidoptera:Noctuoidea) of India[J].Rec.Zool.Surv.India, 2012, 111 (3): 79-101.

Sohn JC, Ronkay L,etal. A taxonomic report of six Noctuidae species (Lepidoptera) new to Korea[J].EntomologicalResearch, 2005, 35 (4): 219-226.

Xue FS, Li AQ, Zhu XF,etal. Diversity in life history of the leaf beetle,ColaphellusbowringiBaly[J].ActaEntomologicaSinica, 2002, 45 (4): 494-498. [薛芳森,李愛青,朱杏芬,等.大猿葉蟲生活史的研究[J].昆蟲學報, 2002, 45 (4): 494 -498]

Yang XW, Chen GS. A preliminary studies on the spatial distribution pattern ofAstegopteryxbambusaeand its sampling technique[J].JournalofFujianCollegeofForestry, 2000, 20 (2): 172-174. [楊秀文,陳國順.竹蚜空間格局及其抽樣技術初步研究[J].福建林學院學報, 2000 (2): 172-174]

Zhu HF. Chinese Moth Class[M]. Beijing: Science Press, 1983: 339-432. [朱弘復.中國蛾類圖鑒[M].北京:科學出版社, 1983: 339-432]

Zhang ZC, Wang N, Li J,etal. The spatial distribution pattern of eggs and larvae ofClosteraanachoretaand their sampling technique[J].ChineseBulletinofEntomology, 2006, 45 (4): 494-498. [張志春,王楠,李娟,等.楊扇舟蛾卵和幼蟲的空間分布型及抽樣技術[J].昆蟲知識, 2006 (2): 192-195]

Preliminary report on biological characteristics and ecological characteristics ofPolydesmaboarmoidesGuenée, a new defoliator on Eucalyptus in China

CHEN Cong1,2,3,4, HUANG Huan-Hua1,2*,LI Yi-Zhen4,LI Kun-Yuan1,2,HUANG Yong-Huai1,2, ZHANG Qiong-Dao5,WEN De-Hua3

(1. Guangdong Provincial Key Laboratory of Bio-control for the Forest Disease and Pest, Guangzhou 510520, China; 2. Guangdong Academy of Forestry, Guangzhou 510520, China; 3. Jiangxi Environmental Engineering Vocational College, Ganzhou 341000, China; 4. South China Agricultural University, Guangzhou 510520, China; 5. Sun Yat-sen University, Guangzhou 510520, China)

PolydesmaboarmoidesGuenée was a new defoliator on Eucalyptus in China, which had seriously harmed part of eucalyptus in the eucalyptus planting area. The insect were only found and mentioned in the survey of regional insect species at home and abroad, but no morphological, biological, ecological characteristics and occurrence regularity were reported. Therefore, it was necessary to carry out a more in-depth systematic study of this pest to provide basis for the prevention and control of it. In May 2013, it was first found to endanger eucalyptus forest in Zijin County, Guangdong Province. In May 2016, it was once again found to endanger eucalyptus forest in Maoming city, Guangdong Province. The results of investigation and research showed that, the initial feeding of it was shrub leaves until the food exhausting, and then gradually transferred to eucalyptus forest to continue feeding to supplement nutrition; It occurred about 4 generations in one year in the Guangdong area; 3-5 instar larvae of it showed aggregation distribution in Eucalyptus forest, and the aggregation density increased with the increase of population density, while uniform distribution in the eucalyptus crown.

PolydesmaboarmoidesGuenée; eucalyptus; defoliator; morphological characteristics; ecological characteristics

“十二五”農村領域國家科技計劃課題(2012BAD19B08)

陳聰，男，1986年生，碩士，助教，主要從事森林保護研究，E-mail：747344789@qq.com

*通訊作者 Author for correspondence，E-mail：hhh87@126.com

Received：2016-10-27；接受日期 Accepted：2016-11-05

Q968.1; S433

A

1674-0858(2016)06-1282-06