張世煌 劉文國
現代育種理論的技術路線及改良與創新實踐
張世煌 劉文國

有人說,90%以上的育種者并沒搞明白商業育種理論,即使取得一些成績的育種者,也是盲目育種。這句話令人震驚。我們在各地考察省級農科院和一些企業時發現,品種試驗多數是拿來跨國公司的品種和自交系稍加改良,育成的品種互相雷同。
宣傳成功的品種固然重要,但面向未來,許多成功的經驗通常不可復制或者育種者自己也說不清來龍去脈,甚至歸納不出創新點。且不說還有一些看不見的因素,倒是一些干了半輩子育種,到頭來卻發現走了彎路和付出沉重代價卻基本失敗,需要推倒重來的那些育種教訓更值得關注。要善于發現有理論價值的反面教訓,并檢驗正面經驗是否有普遍性。育種的成功率極低,通常以十萬分之一計,因此絕不要忽略失敗案例所提供的有用信息。
盲目性表現在對育種材料認識不清方面。許多育種者只會選高產組合,沒有分析大多數組合為什么失敗,當然也就不知道高產組合為什么高產和產量與環境的關系,不可能歸納出選育優良自交系和高產抗逆組合的規律,更抽象不出靠譜的理論,選二環系就會很盲目。
我們看到,能夠接受現代育種理論和技術路線的專家教授并不多,基層的某些混亂思想尚需清理。企業不要過高估計自己的育種能力,包括一些上市大公司。青年人則要把理論知識落實到種質擴增、改良與創新實踐上來。
種質關系不能亂。通常只有合適的材料反式雜交,才容易得到高產組合。相反,合適的材料順式雜交,適宜選二環系。這就要求育種者把種質之間的關系梳理清楚。育種者不但要研究配出高產組合的自交系,還要研究優良自交系在低產組合的表現。通過各類自交系之間的團伙關系,抓住規律(GCA和SCA),才能抽象出理論性和指導性的結論,為設計育種奠定基礎。
作物雜種優勢利用技術在世界各地得到普及,玉米產量水平迅速提高。隨著種質改良,雜種優勢的強與弱對產量增益越來越不重要。重要的是搞清楚自交系之間的配合力關系,并以配合力為核心,改良種質和種質群,提高有利等位基因頻率,這是商業育種流程(pipeline)管理的理論和實踐基礎。
產量是重要的育種目標,沒有一個育種者是根據雜種優勢強度選育品種。衡量自交系,關鍵是產量配合力;配合力就是種質之間的關系,其本質是方向(正或負)。
雜種優勢的原理至今說不清道不明,但這不影響育種實踐;而自交系之間的配合力能準確地反映育種材料之間的遺傳關系,是能夠說清楚,能夠把握,也必須把握的!
從配合力角度看,雜種優勢群就是育種材料之間的“團伙”關系。從實踐角度,育種者須把各類種質材料歸納為父本群和母本群,也就是育種材料的方向性,依據就是特殊配合力。

育種者要關注兩種關系:一種是某自交系與很多其他自交系之間的關系,被定義為一般配合力(GCA);還有一種是成對自交系之間(特定組合)的關系,定義為特殊配合力(SCA)。研究種質資源,選育自交系和雜交種組合須搞清楚這兩種關系,目的是篩選和發現恰當的配對者。
許多育種者不選育自交系,充其量對別人的自交系稍作改良,施行“模仿”或剽竊育種。他們不需要理解雜種優勢群和模式,不需要深刻理解配合力概念,也不考慮G×E效應。忽略了很多因素,使“模仿”出的品種無法超越原品種,甚至倒退。建議以后抄襲、剽竊或模仿育種的時候,不要忽略了逆境篩選,更不要在原品種的基礎上向后倒退!
SCA效應只有兩個方向,不是正便是負。育種家用一對標準測驗種(common tester)檢測自交系的SCA效應,把這些自交系依測驗種劃分成兩個雜種優勢群。根據SCA效應,育種家不需要很多雜種優勢群,只需要兩個群。
借助分子標記可以檢測種質之間的遺傳距離(關系),并用來劃分種質類群,但必須與SCA對接,這就需要對分子標記的數據作中心化處理。于是,所有自交系只能分成兩個雜種優勢群(列)。至于每一群內有多少個亞群,取決于材料和育種實踐。現在我們看到SS群的種質比較簡單和集中,到目前為止,只有SS(Reid)和Maiz Amargo兩個種質。而NSS群的多樣性豐富得多,最重要的有Lancaster和Iodent種質。
育種家明白了兩個雜種優勢群(列)的理論,就可以告別盲目育種,啟動商業化設計育種。兩個雜種優勢群理論盡人皆知,僅靠它還不足以支撐商業育種。企業要想提升技術競爭力,還應建立正確的育種技術路線,即向兩邊推、循環育種和以高密度為第一突破口的抗逆育種。在過渡階段,必須施行高密度抗逆育種策略。這一系列要素構成了企業之間技術競爭的主要內容。許多育種者抵制高密度抗逆育種,這是對育種競爭的自我束縛和自設障礙。
當前,玉米育種需要明確兩個核心問題,從種質基礎來說,要以本土化的雜種優勢群和模式為基礎,向兩邊推,施行循環育種;從技術路線來說,要以配合力為核心,選育二環系。
逆境篩選是改變種質群內等位基因頻率的動力學過程。高密度是抗逆育種的第一突破口,其目的不是要農民按照高密度種植玉米。雖然密植是高產技術措施,但高密度育種僅僅是為了篩選自交系和雜交種的抗逆性,即暴露和識別“殺手”基因,把它們淘汰掉。類似的還有其他逆境條件。這樣選育的基因型適應性強,減少了生產風險。
種業發展到今天,企業間的競爭已經升級到管理層面。這包括兩個方面:從技術來說,需要建立商業育種的流程管理。2013年,國家玉米產業技術體系公布了選育二環系的3個技術流程,所有企業都應建立pipeline(流水線)育種管理。另一個方面,有實力的企業需建立portfolio(整合資源)的綜合管理體制。

在改革育種方向和技術路線的基礎上,企業還需要從研發管理層面尋找競爭點,在技術層面建立育種pipeline。
企業通過pipeline管理避免育種者追隨狹隘或局限的經驗育種,整體提升商業育種水平,這是企業必須做到和只有企業才能做到的育種管理改革與創新,但不是每個企業都能做到。科技體制的利益扭曲,使得多數科研機構做不到流水線式的育種流程管理。這是科研機構常規育種被邊緣化的根本原因。
對企業來說,當前競爭點是在pipeline的基礎上建立企業研發的標準化流程管理(SOP)。SOP把育種理論、方向、技術路線和種質改良與創新原理都固化在pipeline里。
育種研發管理系統涵蓋了人員、種質和信息及上下游銜接,不但能提高效率,還可有效地防止各自為政和產權流失及瓦解研發團隊的現象,保護了企業的長遠利益。
上述這些基本原理回答了本文一開頭提出的大多數育種者所面臨的各種關系問題,從整體上提升了企業的育種水平,弱化個別育種者所追隨的局部經驗,防止閉塞育種和資源浪費以及企業不希望看到的各種負面現象的發生。