木薯華南8號組培苗對鹽脅迫的生理響應

薛晶晶， 朱文麗， 陳松筆

( 中國熱帶農業科學院熱帶作物品種資源研究所/農業部木薯種質資源保護與利用重點實驗室， 海南 儋州 571737 )

木薯華南8號組培苗對鹽脅迫的生理響應

薛晶晶， 朱文麗， 陳松筆*

( 中國熱帶農業科學院熱帶作物品種資源研究所/農業部木薯種質資源保護與利用重點實驗室， 海南 儋州 571737 )

以NaCl脅迫生長的木薯 (Manihotesculenta) 華南8號(SC8)組培苗為材料，研究不同濃度(0、5、20、35、50 mmol·L-1及R50 mmol·L-1)NaCl處理對SC8組培苗的生長狀況及葉綠素、過氧化氫(H2O2)、丙二醛(MDA)含量，超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)、過氧化物酶(POD)、抗壞血酸過氧化物酶(APX)活性的影響。結果表明：≤20 mmol·L-1的NaCl脅迫60 d對SC8組培苗的生長基本無影響；≥35 mmol·L-1的 NaCl脅迫60 d抑制了SC8組培苗的生長，但高濃度(50 mmol·L-1)脅迫30 d后正常培養30 d，可以使SC8組培苗的長勢得到恢復。葉綠素和MDA含量在≤35 mmol·L-1NaCl處理下較對照出現積累現象，隨NaCl濃度升高(≥50 mmol·L-1)含量開始下降；與對照相比，H2O2含量在NaCl脅迫下未出現積累現象。NaCl脅迫下，POD、CAT和APX活性較對照均有所提高；較高濃度的NaCl處理下，SOD、CAT和APX活性開始降低。實時熒光定量PCR結果表明，≥50 mmol·L-1NaCl 脅迫下，SOD、CAT、POD和APX的表達水平較對照出現上升現象。這說明短時間的鹽脅迫不會對木薯造成致死傷害，可以通過調節生理指標的活性來提高木薯的耐鹽性。

木薯， NaCl處理， 生理指標測定， 相關性分析， Q-PCR

木薯(Manihotesculenta)是大戟科(Euphorbiaceae)木薯屬(Manihot)多年生植物，是世界三大薯類作物之一(Rogers, 1963)。木薯貯藏根淀粉含量在27%～34%之間，被譽為“淀粉之王”，是世界熱帶地區繼水稻、玉米、高粱之后的第四大糧食作物，為熱帶、亞熱帶近8億人口提供了基本食糧，是我國重要的工業淀粉和生物質能源原料，也是我國潛在的糧食作物(Gu et al, 2013)。木薯耐旱耐貧瘠，具有很強的適應性，在熱帶亞熱帶相對貧瘠地區廣泛種植，鹽漬地種植不多。目前，有關木薯耐鹽方面的研究尚不多，鹽脅迫下植物酶促保護系統主要酶的活性變化機理仍不清楚。本研究以不同濃度NaCl處理的華南8號組培苗為材料，研究鹽脅迫下其相關生理指標變化趨勢以及部分生理指標轉錄本水平，探討鹽脅迫下的變化規律，為進一步了解木薯鹽脅迫傷害的生理機制奠定基礎，為擴大木薯種植區域提供依據。

1 材料與方法

1.1 材料

選取生長40 d左右的木薯華南8號(SC8)組培苗莖段，分別放于含有0、5、20、35、50 mmol·L-1NaCl的MS培養基上，每瓶放置5個莖段，每個處理濃度培養30瓶(其中，50 mmol·L-1為60瓶)。其中，將含50 mmol·L-1NaCl培養30 d后的組培苗轉至MS培養基上(以R50 mmol·L-1表示)。待所有處理均生長60 d，取不同處理的葉片進行生理指標測定和RNA提取，每個指標重復3次。

1.2 方法

1.2.1 鹽脅迫下不同生理指標的測定 利用分光光度計測定葉綠素含量；利用電導儀法測定細胞膜透性(李合生，2006)；植物丙二醛(MDA)、過氧化氫(H2O2)、過氧化氫酶(CAT)、超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)的測試盒，測定MDA、H2O2、CAT、SOD、POD含量，所有測試盒均購自南京建成生物工程研究所，測試方法按說明書進行；抗壞血酸過氧化物酶(APX)試劑盒購自索萊寶生物科技有限公司，測試方法按說明書進行。

1.2.2 總RNA提取與cDNA合成 木薯組培苗葉片RNA提取參照RNAprep Pure多糖多酚植物總RNA提取試劑盒(Tiangen)的操作說明進行，用Dnase I柱上消化RNA樣品中殘留的微量DNA。cDNA第一鏈的合成參照TransScript Reverse Transcriptase(TransGen)操作說明書進行。

1.2.3 實時熒光定量PCR分析 采用Thermo公司的實時熒光定量PCR系統，實驗操作按儀器使用說明書進行。取1 μg RNA，逆轉錄合成第一鏈cDNA，稀釋10倍后作為實時定量PCR分析的模板。10 μL反應體系中，包含1 μL模板、5 μL 2×SYBR Premix、10 μmol·L-1QPCR -F和QPCR -R引物(表1)各0.5 μL、滅菌水補足10 μL。PCR反應程序為95 ℃預變性30 s；95 ℃ 10 s、60 ℃ 20 s、72 ℃ 20 s、共40個循環，循環完后進行產物溶解曲線分析。以MeActin作為內參基因(表1)，以2-△△Cq算法進行基因的相對定量表達。采用Duncan多重比較對對照和處理樣品的相對定量結果進行統計分析。

表 1 引物序列

1.3 分析方法及數據處理

用GraphPad Prifm 5.0軟件進行數據分析和作圖，用SPSS18.0軟件進行差異性等相關統計分析。

2 結果與分析

2.1 鹽脅迫對木薯SC8組培苗生長情況的影響

低濃度的鹽脅迫對SC8組培苗的影響不明顯，但當濃度提高到50 mmol·L-1時，SC8組培苗的生長受到了嚴重抑制，生長緩慢；當SC8生長30 d后，將部分受50 mmol·L-1NaCl脅迫的組培苗轉至正常MS培養基上，30 d后SC8組培苗的長勢慢慢恢復，較50 mmol·L-1鹽脅迫下的長勢好(圖1)。

2.2 鹽脅迫對木薯SC8組培苗不同生理指標含量的影響

鹽脅迫會使植物體內產生大量活性氧，進而對植物細胞形成氧化脅迫傷害。所以，活性氧清除能力的高低反應了植物耐鹽性的強弱。SOD、CAT、POD及APX是酶促防御系統中重要的保護酶，可以有效地清除膜脂過氧化物對植物造成的傷害。MDA可以用來衡量膜損傷的程度。

20 mmol·L-1鹽脅迫下，葉綠素和MDA的含量最高；隨著鹽濃度增加，葉綠素和MDA含量逐漸下降，至50 mmol·L-1鹽脅迫時，含量達到最低；但是經過50 mmol·L-1鹽脅迫后，在正常MS培養基上生長的SC8組培苗，其葉綠素含量有很大提高，而MDA含量卻略微下降(圖2)。相對電導率表示細胞膜受傷害的程度，5 mmol·L-1鹽脅迫下，相對電導率最高；隨著鹽脅迫濃度的增加，相對電導率下降。R50 mmol·L-1鹽脅迫下，其相對電導率也略有上升。CAT是對H2O2分解的活力單位，當脅迫濃度達到50 mmol·L-1時，CAT活力達最大值，而R50 mmol·L-1鹽脅迫下，CAT活力下降；而H2O2含量與其呈相反趨勢。35 mmol·L-1鹽脅迫下，APX和POD的活性最高。鹽濃度達到50 mmol·L-1時，其APX活性下降到最低；恢復生長后，APX活性有所上升，但POD的活性基本無變化。SOD活力隨著鹽脅迫濃度的升高而降低，20 mmol·L-1鹽脅迫下，SOD活力最低。這表明木薯SC8組培苗受到50 mmol·L-1NaCl脅迫時，生長被抑制，進而影響其生理指標的含量；而R50 mmol·L-1的鹽脅迫下，其相關生理指標含量會隨之恢復。

2.3 不同生理指標相關性分析

對葉綠素含量、膜透性、MDA、SOD、CAT、H2O2、POD及APX進行相關性分析(表2)。正常情況下，CAT與H2O2呈極顯著正相關；當添加5 mmol·L-1的NaCl時，其生理指標無顯著相關性；繼續添加NaCl至20 mmol·L-1時，CAT與POD呈極顯著負相關；當進行35 mmol·L-1的鹽脅迫時，細胞膜傷害度與MDA、CAT呈顯著負相關，而與SOD呈極顯著正相關；SOD與MDA、CAT呈顯著負相關，MDA與CAT呈極顯著正相關，APX與POD呈顯著正相關；當鹽脅迫濃度達到50 mmol·L-1時，其生理指標無顯著相關性；當50 mmol·L-1鹽脅迫恢復生長時，葉綠素含量與細胞膜傷害度呈顯著負相關，POD與MDA呈顯著負相關；說明一定濃度的鹽脅迫(35 mmol·L-1)對木薯組培苗的生長具有抑制作用，其細胞膜受到了嚴重傷害，從而通過調節其他生理指標的含量來提高木薯耐鹽性；當50 mmol·L-1鹽脅迫恢復生長時，木薯組培苗受到的傷害也逐漸恢復，表明短時間的鹽脅迫不會對木薯造成毀滅性傷害，可以通過正常培養恢復生長。

表 2 鹽脅迫下不同生理指標的相關性分析

注： *. 0.05 水平上顯著相關；**. 0.01 水平上顯著相關。

Note: *. indicates significant correlation among different indexes at 0.05 level; **. indicates significant correlation among different indexes at 0.01 level.

圖 1 木薯SC8組培苗在不同濃度鹽脅迫下生長30 d (A)和60 d (B)的狀況Fig. 1 Growth status of cassava SC8 tissue culture seedlings under different concentrations of salt stresses for 30 d (A) and 60 d (B)

圖 2 不同濃度鹽脅迫下生理指標的變化趨勢Fig. 2 Variation tendency of the physiological indexes under different concentrations of salt stresses

2.4 生理指標相關基因的表達分析

根據木薯已克隆的POD基因序列設計引物，同時引用已發表CAT、SOD和APX的定量PCR引物序列(Xu et al, 2013, 2014)，對不同濃度鹽脅迫后的木薯SC8組培苗進行轉錄本水平的表達分析。圖3顯示，不同鹽濃度脅迫下，APX的相對表達量與其生理含量呈相反趨勢；50 mmol·L-1時，APX的表達水平最高；當組培苗恢復生長時，其表達水平明顯下降。POD和SOD的表達量在50 mmol·L-1脅迫和50 mmol·L-1恢復處理下變化不大。CAT的表達水平隨著鹽濃度增加，表達量降低；而組培苗恢復生長時，其表達水平到達最低水平。

圖 3 鹽脅迫下，不同生理指標相關基因的表達水平Fig. 3 Expression level of genes of different physiological indexes under salt stress

3 討論與結論

生長受到抑制是植物遭受鹽害最直觀及最顯著的效應(Munns, 2002)。鹽分對植物生長的抑制機理是一個相當復雜的問題，不同鹽類和同一鹽類不同鹽濃度、不同植物和同一植物不同器官、不同發育階段以及鹽脅迫時間的長短等，都會產生不同的結果，鹽分的抑制機理也不相同。本研究中，5 mmol·L-1和20 mmol·L-1的NaCl處理下，生長30 d的木薯SC8組培苗與對照相比無差異。當鹽濃度提高至50 mmol·L-1時，木薯SC8的生長受到嚴重抑制(圖1)；將50 mmol·L-1NaCl處理30 d的SC8組培苗部分移至正常MS培養基上生長，發現30 d后其生長發育恢復正常，與未處理的SC8組培苗長勢無差異。可見，短時間的鹽脅迫對植物的抑制作用可以恢復，植物在含鹽環境下會開啟自我保護模式來降低鹽脅迫帶來的傷害(肖強等，2003) 。

鹽脅迫下，植物會通過發生氧化脅迫來破壞酶系統對氧代謝的平衡，植物通過提高自身的抗氧化系統活力來平衡活性氧代謝(Cheruth et al, 2007)。同時，鹽脅迫會導致植物體內H2O2和MDA含量增加(尤佳等，2012；魯艷等，2014；李曉雅等，2015)。本研究中，SC8 組培苗MDA的含量隨著NaCl濃度的增加呈現先上升后下降的趨勢，H2O2的含量在35 mmol·L-1NaCl處理時，達到最大；與菊芋塊莖鹽脅迫10 d的變化趨勢一致(張喜洋和于濤，2015)，而與多枝生檉柳、亞麻薺的研究結果略有不同(魯艷等，2014；李曉雅等，2015)。可能是因為：第一，本研究采用的是SC8組培苗，其莖段的成熟度不同，同樣生長環境下存在個體差異，且NaCl是直接加入MS培養基中，組培苗的生長有一個較長的適應過程；第二，SC8組培苗生長60 d后，隨機選取3個培養瓶中的葉片進行H2O2和MDA含量測定，其測定結果會有一定的偏差。

植物體內具有復雜的抗氧化酶系統，能夠清除脅迫產生的大量ROS。本研究表明，鹽脅迫下植物體內 SOD、CAT、APX和POD等抗氧化酶活性的增強有利于減少體內ROS積累，從而減輕ROS引起的過氧化傷害(Dehghan et al, 2013; Mishra et al, 2013; Seckin et al, 2010)。本研究中，低濃度鹽脅迫時，SOD、CAT、APX、POD等酶活性無顯著變化，表明木薯可以通過調節酶活性來減少鹽脅迫產生的超氧化物自由基的傷害；但是當鹽濃度達到50 mmol·L-1時，脅迫產生的傷害越來越嚴重，SC8組培苗無法保持高水平的酶活性，酶活力下降。這一結果與多枝檉柳、棉花、大麥、煙草的研究結果類似(魯艷等，2014; Meloni et al, 2003; Badawi et al, 2004; Liang et al, 2003)。另外，50 mmol·L-1NaCl處理30 d后恢復生長的SC8組培苗的APX酶活性會提高，但是 SOD、CAT、MDA、POD等含量低于50 mmol·L-1NaCl脅迫時的含量，推測可能是鹽脅迫產生的傷害未消除，使其酶活性受到了影響。本研究進一步對APX、SOD、CAT及POD相關基因的表達水平進行分析，結果表明：鹽脅迫下，APX的相對表達量與其生理含量呈相反趨勢；NaCl濃度達50 mmol·L-1時，APX的表達水平最高；當組培苗恢復生長時，其表達水平明顯下降。POD和SOD的表達量在50 mmol·L-1NaCl脅迫和恢復處理后變化不大；而CAT表達水平隨著鹽濃度增加而降低。基因的表達水平與生理指標的變化趨勢存在差異，可能是因為：第一，本研究中每個酶只選擇其中的一個基因進行表達水平分析，而不是分析整個家族的基因，存在一定的片面性；第二，酶起作用時還會受到其他的修飾，而基因的表達只是單一的轉錄本水平。

本研究是對不同濃度鹽脅迫下的木薯SC8組培苗進行生理指標測定，該組培苗在培養時一直處于鹽脅迫狀態；我們將SC8組培苗移栽至大田中，比較其與正常種植的木薯SC8的田間長勢；進一步對其進行鹽脅迫，對鹽脅迫后的SC8組培苗的耐鹽性與正常種植的SC8進行研究，為木薯耐鹽種質的選育及木薯耐鹽機理的研究提供依據。

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Physiological mechanism of cassava South China 8 tissue culture seedling under salt stress

XUE Jing-Jing, ZHU Wen-Li, CHEN Song-Bi*

( Tropical Crops Genetic Resources Institute, Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences/Key Laboratory ofConservationandUtilizationforCassavaGermplasmResources, Danzhou 571737, Hainan, China )

The cassava (Manihotesculenta) South China 8 (SC8) tissue culture seedlings were conducted to investigate the physiological mechanism in response to salt stress. Effects of MS medium treatment contained NaCl (0, 5, 20, 35, 50 mmol·L-1and R50 mmol·L-1) on the growth and physiological indexes activities of Cassava SC8 tissue culture seedlings were evaluated. The physiological indexes include chlorophyll, hydrogen peroxide (H2O2), malonaldehyde (MDA) content, and the activities of superoxide dismutases (SOD), catalases (CAT), peroxidase (POD), ascorbate peroxidase (APX). The results of physiological showed that the growth of SC8 tissue culture seedlings did not change significantly after NaCl content (≤20 mmol·L-1) stress for 60 d, but high content (≥35 mmol·L-1) of the stress had inhibited SC8 tissue culture seedlings growth. The growth of SC8 tissue culture seedlings could be recovered at NaCl concent (50 mmol·L-1) stress for 30 d after they were transferred to the normal MS medium of 30 d. Chlorophyll and MDA contents were accumulated at NaCl content(≤35 mmol·L-1) stress, but which were not accumulated at NaCl content(≥50 mmol·L-1) stress. H2O2content had no obvious change at NaCl content stress which it was compared with control. Activities of antioxidant enzymes including POD, CAT and APX were increased at NaCl stress, whereas the activities of SOD, CAT and APX were decreased at higher NaCl stress. The results of real-time quantitative PCR showed that the expression level of SOD, CAT, POD and APX were higher than control at NaCl content(≥50 mmol·L-1)stress. The results indicated that salt stress for a short period of time would not cause devastating damage to cassava, which could improve the salt tolerance of cassava by regulating the activity of physiological indexes.

cassava, NaCl stress, physiological indexes measuring, correlation analysis, Q-PCR

10.11931/guihaia.gxzw201510027

2015-10-27

2016-01-26

國家“十二五”農村領域科技計劃項目 (2012AA101204-2)；海南省高層次創新創業人才啟動基金；中央級公益性科研院所基本科研業務費專項(1630032013005) [Supported by National Scientific and Technological Programs in Rural Fields(2012AA101204-2); the Initial Fund of High-levele Creative Talents in Hainan Province; the National Nonprofit Institute Research Grant of CATAS-TCGRI(1630032013005)]。

薛晶晶(1983-)，女，河南靈寶人，博士，助理研究員，研究方向為木薯基因克隆和表觀遺傳學研究，(E-mail) xuetao608@163.com。

*通訊作者： 陳松筆，博士，研究員，從事木薯蛋白質組學研究，(E-mail) songbichen@hotmail.com。

Q945.78

A

1000-3142(2016)12-1460-08

薛晶晶， 朱文麗， 陳松筆. 木薯華南8號組培苗對鹽脅迫的生理響應[J]. 廣西植物， 2016， 36(12):1460-1467

XUE JJ, ZHU WL, CHEN SB. Physiological mechanism of cassava South China 8 tissue culture seedling under salt stress[J]. Guihaia， 2016， 36(12):1460-1467