利用平均信息最大似然法估計中國美利奴羊羊毛性狀遺傳參數

張艷花，于麗娟，蔣曉梅，瑪爾孜亞·亞森，阿米尼古麗·阿不來孜，吳偉偉，古麗努爾·馬哈提，瑪依肯·沙力，拉扎提·艾尼瓦爾，田可川

(1.新疆畜牧科學院，烏魯木齊 830011；2.中國農業大學，北京 100193)

利用平均信息最大似然法估計中國美利奴羊羊毛性狀遺傳參數

張艷花1，2，于麗娟1，蔣曉梅1，瑪爾孜亞·亞森1，阿米尼古麗·阿不來孜1，吳偉偉1，古麗努爾·馬哈提1，瑪依肯·沙力1，拉扎提·艾尼瓦爾1，田可川1

(1.新疆畜牧科學院，烏魯木齊 830011；2.中國農業大學，北京 100193)

【目的】估計鞏乃斯種羊場中國美利奴羊羊毛性狀遺傳力及性狀間的遺傳相關，為種羊選擇及育種方案的制定提供依據。【方法】測定鞏乃斯種羊場1 351只中國美利奴羊周歲母羊羊毛自然長度、剪毛量、羊毛纖維直徑、羊毛纖維直徑變異系數等性狀，利用DMUv6軟件及SAS v8.2，對測定數據進行分析，采用多性狀動物模型和平均信息最大似然法(AIREML)分析各性狀的方差組分，估計遺傳參數?！窘Y果】研究估計出中國美利奴羊羊毛自然長度、羊毛纖維直徑、羊毛纖維直徑變異系數、剪毛量的遺傳力分別為0.39、0.52、0.30、0.37。羊毛纖維直徑及羊毛纖維直徑變異系數間遺傳相關為-0.73，羊毛自然長度與剪毛量、羊毛纖維直徑與羊毛自然長度之間遺傳相關為0.24、0.33。【結論】研究估計出中國美利奴羊羊毛自然長度、剪毛量、羊毛纖維直徑、羊毛纖維直徑變異系數以及剪毛量的遺傳力，可為今后制定中國美利奴羊育種方案、種羊遺傳評估提供數據支持。

羊毛纖維直徑；羊毛纖維直徑變異系數；剪毛量；羊毛自然長度；遺傳參數；中國美利奴羊

0 引 言

【研究意義】中國美利奴羊是我國主要的細毛羊品種，從1972年起，由國家農牧漁業部牽頭，組織新疆(包括兵團)、內蒙古、吉林等三省(區)四方聯合攻關，于1985年育成。中國美利奴羊育成以后，從鞏乃斯種羊場推廣到了國內主要細毛羊產區，在我國細羊毛生產中發揮了重要作用[1]。此后的幾十年，我國的細毛羊育種工作者對中國美利奴羊不斷選育提高，使其各項生產性能都得到了提高。估計中國美利奴羊的毛用性狀遺傳力及遺傳相關，找到其遺傳規律，為提高中國美利奴羊的羊毛質量及產量性狀的育種目標提供數據支持?！厩叭搜芯窟M展】遺傳參數估計是家畜育種中的一項基本任務，在進行種羊選擇、制定育種規劃、預測選擇效果中具有重要作用[2]。近20年來，國外細毛羊育種工作者，在羊的遺傳參數估計方面做了大量的工作，主要采取的方法有混合模型約束最大似然法(REML，Restricted maximum likelihood)，還有部分采取了貝葉斯方法(Bayesian)，估計的性狀主要為產毛性狀、產肉性狀以及產奶性狀，其中羊毛性狀包括原毛量、凈毛重、羊毛纖維直徑、羊毛纖維直徑變異系數、羊毛纖維直徑標準差、羊毛自然長度、羊毛纖維強度、剪毛量以及卷曲率等[3-17]。我國育種工作者針對不同地方、不同品種的細毛羊估計了遺傳參數，商數岐等[18]估計了東北細毛羊羊毛自然長度、細度、密度、腹毛覆蓋度等性狀的遺傳參數；齊侃虎[19]估計了良種細毛羊羊毛細度、剪毛量的遺傳參數；李俊年等[20]估計了中國美利奴(新疆型)細毛羊羊毛自然長度、凈毛率、污毛重、羊毛纖維直徑等性狀的遺傳參數；李文輝等[21]估計了甘肅高山細毛羊斷奶及1.5歲時毛密度、羊毛自然長度、油汗評分、彎曲評分等性狀的遺傳參數；梅花[22]估計了敖漢細毛羊斷乳毛細度、周歲及2歲羊羊毛自然長度、細度、剪毛量等性狀的遺傳參數；黃錫霞等[23]估計了優質細毛羊羊毛自然長度、細度、剪毛量等性狀的遺傳參數；張亞軍等[24]估計了中國美利奴羊(新疆型)羊毛自然長度、羊毛纖維直徑、剪毛量等性狀的遺傳參數；李莉等[25]計算了敖漢細毛羊剪毛量、羊毛自然長度、羊毛纖維直徑的遺傳力；徐新明等[26]估計了中國美利奴羊初生重等性狀的遺傳參數；國內研究者主要采取的方法有動物模型非求導約束最大似然法(MTDFREML)、半同胞組內相關法。在遺傳參數估計方法方面，1995年約翰遜等開發了平均信息最大似然法(AIREML， Average Information Restricted Maximum Likelihood )，估計多性狀遺傳參數及方差組分，它比EM算法(Expectation Maximization Algorithm，最大期望值算法)效率提高了2～3倍[27]?！颈狙芯壳腥朦c】中國美利奴羊育成后，30年來鞏乃斯種羊場的選育工作從未中斷過，各性狀的生產性能與育成初期相比已有明顯變化。隨著計算技術的發展，新的計算方法、計算軟件不斷出現，使遺傳參數估計的方法更加的高效、準確。研究利用丹麥農業科學院的Per Madsen與Just Jensen開發的DMU(2008年4月最新發布的DMU v6 Release 4.7)軟件分析數據，采用AIREML法估計中國美利奴羊遺傳參數?！緮M解決的關鍵問題】研究估計中國美利奴羊毛用性狀的遺傳參數，找到其遺傳規律，為中國美利奴羊種羊選擇、育種方案的制定提供數據支持。

1 材料與方法

1.1 材 料

1.1.1 羊群

試驗羊群為新疆鞏乃斯種羊場2007年度出生的1 351只中國美利奴羊周歲母羊，試驗羊只具有系譜信息、育種記錄檔案。實驗羊群采用暖季放牧、冷季舍飼的飼養方式，由牧戶承包飼養，羊場統一管理。試驗測定了周歲羊羊毛自然長度、剪毛量，并采集毛樣分析羊毛纖維直徑及羊毛纖維直徑變異系數。

1.2 方 法

1.2.1 羊毛性狀及測定

研究分析的性狀包括羊毛自然長度、剪毛量、羊毛纖維直徑、羊毛纖維直徑變異系數等4個毛用性狀。羊毛自然長度為周歲母羊體左側中線，肩胛骨后緣一掌處，順毛叢方向以直尺測量的毛叢自然狀態的長度(以cm為單位)。在周歲母羊身體左側，肩胛骨后緣一掌處，采集毛樣，利用光學纖維直徑分析儀OFA100測定羊毛纖維直徑，測定結果為平均羊毛纖維直徑(以μm為單位)；羊毛纖維直徑變異系數為測定平均羊毛纖維直徑時獲得的羊毛纖維直徑變異系數(以%表示)。剪毛量為周歲羊剪毛后的羊毛稱重(以kg為單位)。

1.2.2 數據統計

1.2.2.1 羊毛性狀統計

將周歲羊鑒定記錄、剪毛稱重記錄、羊毛纖維直徑測定記錄等數據輸入Excel數據庫，導入SASv8.2軟件系統，作描述統計分析，剔除不可信的極值數據。各性狀可用于分析的有效記錄數及其簡單描述性統計分析結果。將要計算的性狀信息排序、整理、合并，按照DMU要求的格式整理成文本型數據文件、系譜文件。表1

表1 中國美利奴羊周歲母羊毛用性狀基本統計量

Table 1 Data Instruction on Different Trait of Chinese Merino

性狀Trait記錄數Recode平均值Average標準誤Standarderror羊毛自然長度Woollength(cm)135110.211.16羊毛纖維直徑Woolfibrediameter(μm)135118.261.72羊毛纖維直徑變異系數Coefficientofvariationoffibrediameter(%)135121.632.75剪毛量Greasyfleeceweight(kg)13513.590.70

1.2.2.2 正態性檢驗

樣本數小于2 000，所以采用W檢驗統計量進行正態性檢驗，利用SAS軟件INSIGHT功能模塊對中國美利奴羊羊毛自然長度、羊毛纖維直徑變異系數、羊毛纖維直徑等測定數據進行正態分布檢驗。

1.2.2.3 統計模型

采用多狀動物模型對中國美利奴羊周歲母羊4個毛用性狀進行方差組分及遺傳力估計，并分析協方差組分及遺傳相關。由于研究群體為2008年度鞏乃斯羊場周歲母羊，性別、年齡、季節等因素一致，因此在對中國美利奴羊周歲母羊主要生產性能遺傳參數估計時，模型中只考慮羊群效應。根據分析，對羊毛自然長度、剪毛量、羊毛纖維直徑、羊毛纖維直徑變異系數等4個性狀采用公式1所示統計模型：

trait=μ+Xβ+Zαα+e.

(1)

利用DMU V6軟件AI模塊計算各性狀方差組分，再根據公式2、3、4，計算各性狀遺傳力、遺傳相關、表型相關：

(2)

(3)

(4)

2 結果與分析

2.1 測定數據的正態性檢驗

用SAS軟件進行正態分布檢驗，測定數據的正態分布檢驗結果，可以看出羊毛纖維直徑、羊毛纖維直徑變異系數、剪毛量、羊毛自然長度等性狀P值大于0.05，均服從正態分布。羊毛纖維直徑、羊毛纖維直徑測定服從正態分布。圖1，圖2，表2

表2 正態分布檢驗結果

Table 2 Normal test results

變量VariableW檢驗Shapiro-WilkP值羊毛纖維直徑(μm)Woolfibrediameter0.993194>0.05羊毛纖維直徑變異系數(%)Coefficientofvariationoffibrediameter0.986881>0.05剪毛量(kg)Greasyfleeceweight0.990823>0.05羊毛自然長度(cm)Woollength0.969678>0.05

2.2 四個羊毛性狀的遺傳力

研究表明，中國美利奴羊周歲羊羊毛自然長度、羊毛纖維直徑、羊毛纖維直徑變異系數、剪毛量等4個性狀的加性方差組分及標準誤估計值分別為0.36±0.13、1.5±0.65、2.17±1.14、0.16±0.09；殘差方差及及標準誤估計值分別為0.56±0.12、1.38±0.58、5.16±1.07、0.27±0.09；表型方差及及標準誤估計值分別為0.92±0.96、2.88±1.69、7.34±2.71、0.44±0.66。羊毛自然長度的遺傳力為0.39±0.02，羊毛纖維直徑的遺傳力為0.52±0.04，羊毛纖維直徑變異系數的遺傳力為0.30±0.02，剪毛量的遺傳力為0.37±0.04，可見4個毛用性狀的遺傳力均大于0.3。表3～6

圖1 羊毛纖維直徑數據分布

Fig.1 Data distribution of wool fiber diameter

圖2 羊毛纖維直徑變異系數數據分布

Fig.2 Data distribution of CVFD

表3 羊毛性狀的加性方差組分估計值及標準誤

表4 羊毛性狀的殘差方差組分估計值分及標準誤

表5 羊毛性狀的表型方差組分估計值分及標準誤

Table 5 Estimates of Phenotypic variance Components(δ2p)& Standard error (SE)of wool Traits

表6 羊毛性狀的遺傳力估計值分及標準誤

Table 6 Estimates of heritability & Standard error (SE)of wool Traits

項目Items遺傳力(?2)標準誤(SE)羊毛自然長度Woollength0.390.02羊毛纖維直徑Woolfibrediameter0.520.04羊毛纖維直徑變異系數Coefficientofvariationoffibrediameter0.300.02剪毛量Greasyfleeceweight0.370.04

2.3 四個羊毛性狀間的遺傳相關及標準誤

中國美利奴羊周歲羊4個羊毛性狀間的遺傳相關及標準誤表明，4個性狀間的遺傳相關值范圍為-0.73～0.33。其中羊毛纖維直徑性狀與羊毛自然長度之間遺傳相關為0.33，為中等程度的正相關；羊毛纖維直徑與羊毛纖維直徑變異系數之間為-0.73，二者之間存在較高的負遺傳相關。表7

表7 四個羊毛性狀間遺傳相關及標準誤

Table 7 Estimates of genetic correlations and standard errors among four wool traits of Chinese Merino

項目Items羊毛纖維直徑Woolfibrediameter羊毛纖維直徑變異系數Coefficientofvariationoffibrediamete剪毛量Greasyfleeceweight羊毛自然長度(Woollength)0.33(0.3)0.07(0.3)0.24(0.33)羊毛纖維直徑(Woolfibrediameter)-0.73(0.31)0.04(0.80)羊毛纖維直徑變異系數(Coefficientofvariationoffibrediameter)0.4(0.37)

2.4 四個羊毛性狀間的表型相關及顯著性

中國美利奴羊周歲羊4個羊毛性狀間的表型相關及顯著性可以看出，4個羊毛性狀間表型相關值較小，羊毛直徑變異系數及羊毛纖維直徑性狀間的表型相關不顯著。表8

表8 四個羊毛性狀間的表型相關及顯著性

Table 8 Estimates of phenotypic correlations with significance among four wool traits of Chinese Merino

注：*表示P<0.05，**表示P<0.01，ns表示不顯著Note: * indicates P<0.05, ** indicates P<0.01, ns indicates not significant

3 討 論

3.1 羊毛性狀的遺傳力

研究估計出中國美利奴羊羊毛自然長度遺傳力為0.39，高于與張亞軍等[24]估計的中國美利奴羊(新疆型)羊羊毛自然長度遺傳力0.13，低于黃錫霞等[23]估計的優質細毛羊羊毛自然長度遺傳力0.56，低于左北瑤等[28]估計出的優質細毛羊(無角型)羊毛自然長度遺傳力0.45，造成這種差異的原因可能與估計的群體遺傳結構不同，計算方法的差異有關。Safari等[29]2005年對已報導的毛用羊的羊毛自然長度的遺傳力估計值進行統計分析，得出羊毛自然長度遺傳力平均估計值為0.46±0.4，可見研究與國外美利奴羊羊毛自然長度遺傳力估計值平均數接近。這可能與中國美利奴羊育種過程中持續引入澳大利亞美利奴羊改良提高有關。

研究估計出中國美利奴羊羊毛纖維直徑遺傳力為0.52，高于李莉等[25]2006年用MTDFREML法估計的敖漢細毛羊羊毛細度(目測支數)遺傳力值0.12、高于張亞君等[24]2008年用MTDFREML估計的新疆鞏乃斯種羊場中國美利奴羊羊毛纖維直徑遺傳力值0.36，高于黃錫霞等[23]2005年用MTDFREML估計的新疆塔城地區種羊場優質細毛羊羊毛細度(目測支數)遺傳力值0.33，與左北瑤[28]2006年估計的新疆巴州種畜場優質細毛羊(無角型)羊毛纖維直徑遺傳力0.62接近。接近于Safari等[29]統計分析的33個已報導的毛用羊的羊毛纖維直徑遺傳力平均值0.59±0.02。從研究及國內外的報導可以看出羊毛纖維直徑性狀屬于高遺傳力性狀，因此在細毛羊育種中，針對羊毛纖維直徑性狀可以進行個體選擇。另外通過比較發現，對羊毛纖維直徑性狀的度量方法不同影響性狀遺傳力的估計值，采用羊毛細度客觀檢測數據估計遺傳力的值略高于采用目測支數數據估計值。此外，不同研究者采用的統計模型、計算方法以及數據結構的差異，都是造成遺傳力估計值存在差異的重要原因。

研究估計出中國美利奴羊羊毛纖維直徑變異系數遺傳力為0.30，低于Safari等[29]統計分析的14個已報導的毛用羊的羊毛纖維直徑變異系數平均遺傳力0.52±0.04。國內關于羊毛纖維直徑變異系數遺傳力的報導很少，但羊毛纖維直徑變異系數是衡量羊毛細度勻度的重要指標，對羊毛纖維直徑變異系數遺傳力的估計將對細毛羊育種中羊毛細度勻度的選擇具有指導作用。

在國內學者對中國美利奴羊、東北細毛羊、敖漢細毛羊、青海細毛羊、新吉細毛羊等細毛羊品種的剪毛量遺傳力都進行了估計，估計值范圍為0.12～0.68[18, 22, 23, 30]。研究估計出中國美利奴羊剪毛量的遺傳力為0.37，在國內報導的細毛羊剪毛量遺傳力估計范圍之內[22-24]，與Safari[29]統計分析20個已報導的毛用羊剪毛量平均遺傳力0.37±0.02一致。

3.2 羊毛性狀間的相關分析

研究結果表明，中國美利奴羊4個羊毛性狀間的表型相關較低，但羊毛纖維直徑與羊毛自然長度、羊毛纖維直徑與羊毛纖維直徑變異系數間有較強的遺傳相關。羊毛纖維直徑性狀與羊毛自然長度之間遺傳相關為0.33，可在實際育種中加以運用，針對羊毛纖維直徑選擇時，羊毛纖維直徑越細則羊毛自然長度變短，針對超細毛羊育種時要注意控制由于對細度的過度選擇造成羊毛自然長度變短。羊毛纖維直徑與羊毛纖維直徑變異系數之間的遺傳相關為-0.73，表明羊毛纖維直徑越細，則羊毛纖維直徑變異系數越大，在針對細度性狀的選擇中要注意避免因為羊毛纖維直徑變細造成細度勻度方面的損失。研究估計出的羊毛自然長度與剪毛量的遺傳相關為0.24，表明對細毛羊羊毛自然長度的正向選擇可以增加剪毛量。研究估計出的羊毛纖維直徑與剪毛量之間遺傳相關與表型相關分別為0.04、0.01，低于Safari等[29]的統計分析均值0.36與0.31，造成這種明顯差異的原因，這可能與數據結構、分析方法等因素有關。

4 結 論

4.1 研究估計出中國美利奴羊羊毛自然長度、羊毛纖維直徑、羊毛纖維直徑變異系數、剪毛量的遺傳力分別為0.39、0.52、0.30、0.37。研究估計出羊毛纖維直徑及羊毛纖維直徑變異系數的遺傳相關為-0.73，羊毛自然長度與剪毛量、羊毛纖維直徑與羊毛自然長度之間遺傳相關為0.24、0.33，均為中等以上的遺傳相關。可為今后中國美利奴羊育種方案的制定、種羊遺傳評估提供數據支持。

4.2 中國美利奴羊羊毛纖維直徑性狀遺傳力較高，因此通過個體選擇，對以后世代或現有羊群進行選擇，都能使羊毛纖維直徑變細，但在針對羊毛纖維直徑性狀進行選擇時，所選的羊必須年齡相同，而且是在同一環境中飼養。在育種及生產過程中可根據個體生產性能進行選配。

4.3 中國美利奴羊羊毛纖維直徑與直徑變異系數間為較高的負遺傳相關，因此在超細型細毛羊育種中要注意采取方法，降低因羊毛直徑變細造成細度勻度的損失。羊毛自然長度與剪毛量有中等程度的正遺傳相關，因此可同時對剪毛量、羊毛自然長度進行正向選擇。

4.4 中國美利奴羊是在引進澳大利亞美利奴羊的基礎上育成的，多年來中國美利奴羊不斷向各細毛羊主產區推廣，對細毛羊主產區羊毛品質的提高起了積極作用[31]。國內主產區細毛羊群體之間存在一定的遺傳聯系。中國美利奴羊周歲母羊羊毛纖維直徑遺傳力估計值對國內各場細毛羊育種具有借鑒意義。

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Fund project:Supported by National technology system construction for wool sheep industry (CARS-40); The special funds for basic science and technology research of non-profit research institutions of Xinjiang Uygur Autonomous Region (KY2015 011) and Special funds for innovation and development of scientific research institutions of Xinjiang Uygur Autonomous Region (2012027)

Using AIREML to Estimate Genetic Parameter of Chinese Merino Wool Traits

ZHANG Yan-hua1,2, YU Li-juan1, JIANG Xiao-mei1, Marziya Yasen1, Gulinur MAHATI1,Aminiguli Abulaizi1, WU Wei-wei1, Mayiken Sali1, Lazhati Aniwaier1, TIAN Kechuan1

(1.XinjiangAcademyofAnimalSciences，Urumqi830011，China；2.ChinaAgriculturalUniversity，Beijing100193，China)

【Objective】 To estimate the heritability and correlation of Chinese Merino wool traits on Kunas sheep stud farm in the hope of providing genetic parameters to develop sheep breeding and selection programs.【Method】Collecting wool length, wool fiber diameter, coefficient of variation of wool fiber diameter and greasy fleece weight of 1,351 Chinese Merino hogget ewes on Kunas sheep stud farm. Using DMU v6 software and SAS v8.2 to analyze data, employing multi-trait animal model and Average Information Restricted Maximum Likelihood (AIREML) to estimate traits variance component and genetic parameters of each trait.【Result】The result showed that heritability estimates for the Chinese Merino hogget wool length, wool fiber diameter, coefficient of variation of wool fiber diameter and greasy fleece weight were 0.39,0.52 and 0.30,0.37, respectively. Genetic correlation between wool fiber diameter and coefficient of variation of fiber diameter was -0.73, wool length and greasy fleece weight, wool length and wool fiber diameter were 0.24 and 0.33, respectively.【Conclusion】The result can provide the heritability of Chinese Merino hogget wool length, wool fibere diameter, coefficient of variation of wool fibre diameter and greasy fleece weight which can be used to develop Chinese Merino sheep breeding programs and evaluate Chinese Merino sire.

wool fiber；coefficient of variation of fiber diameter；greasy fleece weight；wool length；genetic parameters；Chinese Merino

2016-08-12

國家絨毛用羊產業技術體系建設(CARS-40)；自治區公益性科研院所基本科研業務費(KY2015011)；自治區科研機構創新發展專項資金(2012027)

張艷花(1976-)，女，甘肅人，副研究員，博士，研究方向為羊的遺傳育種，(E-mail)zhangyanhuav@163.com

田可川(1963-)，男，寧夏人，研究員，博士，研究方向為絨毛用羊遺傳育種與繁殖，(E-mail)tiankechuan@163.com

10.6048/j.issn.1001-4330.2016.12.024

S826；S188

：A

：1001-4330(2016)12-2344-09