硅、硒、黃腐酸、氯甲基吡啶組合對棉花生長及抗鹽生理特性的影響

張梅，李澤劍，唐誠，褚貴新

石河子大學農學院//新疆生產建設兵團綠洲生態農業重點實驗室，新疆 石河子 832000

硅、硒、黃腐酸、氯甲基吡啶組合對棉花生長及抗鹽生理特性的影響

張梅，李澤劍，唐誠，褚貴新*

石河子大學農學院//新疆生產建設兵團綠洲生態農業重點實驗室，新疆 石河子 832000

提高棉花抗鹽性是干旱區鹽漬化棉田生產面臨的主要問題。通過水培和小區試驗比較研究了鹽分脅迫下Si、Se-Fa、Fa-Ni、Se-Fa-Ni、Si-Se-Fa-Ni等抗逆因子及其組合對棉花干物質量、根系體積與活力、葉片MDA和Pro含量、葉片抗氧化酶活性及棉花體內鹽分離子含量與離子滲透平衡的影響。結果表明，不同抗逆因子組合處理較CK可顯著減輕鹽脅迫對棉花生長的抑制，棉苗地上部干物質量、根系干物質量、根系體積和活力分別增加69%～148%、89%～190%、88%～137%、187%～400%。抗逆因子組合顯著提高了棉花葉片抗氧化酶活性，與CK相比，SOD、POD、CAT、APX活性增幅分別為11%～54%、11%～77%、13%～48%、30%～127%，而MDA和Pro含量則分別降低12%～48%和37%～49%。不同抗逆因子組合可明顯降低棉花對Na+、Cl-的吸收，各組合處理的棉花體內Na+、Cl-含量較CK分別降低8%～28%和10%～24%，而K+/Na+比值和Ca2+/Na+比值則分別提高71%～168%和72%～164%（水培試驗），且小區試驗也得到相似結果。總之，不同抗逆因子組合可提高鹽脅迫下棉花干物質量和抗氧化酶活性，阻止鹽分脅迫下有害物質的積累，并通過降低鹽分離子含量和提高離子比例平衡，從而提高棉花耐鹽能力，其中Se-Fa-Ni和Si-Se-Fa-Ni作用效果最佳。

棉花；抗鹽性；酶活性；硅；硒；黃腐酸；氯甲基吡啶

土壤鹽漬化是一個全球性的問題，全球約20%耕地屬于鹽漬化土壤（Setia et al.，2013），全世界每年因鹽漬化導致作物減產而造成的損失可達120億美元（Qadir et al.，2008），就中國而言，每年因土壤鹽漬化造成的直接經濟損失就達30億元以上（王青海等，2000）。鹽分主要通過生理干旱、離子毒害、細胞膜傷害及代謝紊亂等作用造成作物生理脅迫，引起作物營養失衡、有害物質積累等，從而影響農作物的生長發育與產量（辛承松等，2005），嚴重時導致植株死亡。近年來研究表明，通過施用水楊酸、黃腐酸、硅、硒肥、多胺等各類外源物可顯著提高植物耐鹽性。徐呈祥等（2005）研究表明鹽脅迫下施硅可改善金絲小棗（Ziziphus jujuba）的生長和生理狀況，緩解鹽脅迫所導致的膜脂過氧化作用；馬龍等（2013）研究表明施硒顯著降低了鹽脅迫下加工番茄葉片的H2O2和MDA含量，提高了加工番茄葉片SOD、POD、GR等保護酶的活性；Bar et al.（2009）研究發現通過基施和葉面噴施腐植酸類物質，改善鹽分脅迫下作物營養狀況是腐殖酸類物質提高作物耐鹽性的營養生理機制；喬旭等（2009）研究證明在鹽分脅迫下，施用NH4+/NO3-（75/25）的氮肥可明顯增強棉花體內SOD、APX、CAT等酶的活性，降低MDA等有害物質積累，緩解鹽分對棉花幼苗生長的抑制和傷害。盡管硅、硒、黃腐酸等抗逆因子對作物抗逆性的影響在國內外已有較多報道，但多數研究是基于單一因子對作物抗逆性的影響，把不同抗逆因子進行配伍優化組合研究其對提高作物抗逆性能的報道尚不多見。

新疆是我國土壤鹽漬化面積和種類最多、分布范圍最廣的地區，素有“世界鹽堿土博物館”之稱（關欣等，2003）。在新疆現有406.7×104 hm2耕地中，約有1/3耕地發生鹽漬化（劉春卿等，2008），平均每年因土壤鹽堿化造成的糧食損失達2×108～2.5×108kg，棉花0.5×108kg（陳小兵等，2007）。長期以來，土壤鹽漬化是制約新疆綠洲農業發展的主要因素，也對綠洲生態環境的穩定造成了重大威脅。本研究結合水培和小區試驗，研究鹽分脅迫條件下，硅、硒、黃腐酸和氯甲基吡啶及其組合對棉花生長發育的抗性生理特征的影響，旨在篩選出優化的抗鹽因子組合，并解釋其提高棉花抗鹽性的可能機制，以期為今后提高新疆鹽漬化農田的棉花產量和功能性復合肥料研制提供借鑒與技術支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與試驗設計

水培試驗于2011年11月—2012年1月在新疆生產建設兵團綠洲生態農業重點實驗室人工氣候室內進行。黑夜/白天為10 h/14 h，溫度為20 ℃/28 ℃，光照強度280 μmol?m-2?s-1，相對濕度為45%±2%，室內CO2體積分數為330～340 μL?L-1。試驗采用水培培養，供試棉花品種為新陸早36號（Gossypium hirsutum L.cv.Xinluzao 36）。

水培試驗用稍加改進的總氮水平為70.0 mg?L-1的Hoagland營養液，微量元素參照Hammer的方法配制。在營養液中加入5個抗逆因子組合：氯甲基吡啶（Nitrapyrin）占總氮的0.3%、硅（K2SiO3分析純）262.3 mg?L-1、硒（Na2SeO3分析純）0.526 mg?L-1、黃腐酸（Fulvi cacid）150 mg?L-1。播種前選擇均勻、飽滿的種子曬種兩天，再用10%的過氧化氫消毒10 min，最后用蒸餾水沖洗干凈。

試驗設置CK（不加抗逆因子）、Si（硅）、Se-Fa（硒-黃腐酸）、Fa-Ni（黃腐酸-氯甲基吡啶）、Se-Fa-Ni（硒-黃腐酸-氯甲基吡啶）、Si-Se-Fa-Ni（硅-硒-黃腐酸-氯甲基吡啶）共6個處理，每個處理重復3次，每個處理用120 mmol·L-1NaCl水溶液進行澆灌。將3～4粒種子播種在塑料缽（4 cm×4 cm×4 cm）內，把塑料缽置于長45 cm、寬33 cm、高20 cm的周轉箱中，出苗以前用去離子水進行澆灌。當幼苗的兩片子葉完全展開后，挑選15株長勢一致的幼苗轉入周轉箱的泡沫板上進行營養液培養，開始采用1/4營養液培養3 d，然后換用1/2營養液培養3 d，6 d后用全營養液培養。出苗12 d后進行鹽分處理，每隔12 h增加40 m mol·L-1NaCl營養液培養幼苗，直到最終濃度為120 mmol·L-1。所有營養液每隔3 d更換1次。在培養過程中，用0.1 mmol·L-1NaOH或HCl調節營養液pH值至5.8～6.0。硅酸鉀中所帶入的鉀離子從營養液中扣除。抗鹽因子處理：出苗18 d分別加入各抗鹽因子組合，且每次更換營養液時加入抗鹽因子組合。

小區試驗于2011年5—10月在新疆生產建設兵團農一師水利局阿拉爾市水土保持監測試驗站進行，土壤全鹽含量為10.3 g?kg-1。試驗采用單因素隨機區組設計，設置CK和Se-Fa-Ni 2個處理，每個處理重復3次，每個小區的面積為6.67 m2。按照大田播種期進行播種，整個生長期灌水10次。整個生育期施用氮肥（純氮）300 kg?hm-2，磷肥（P2O5）135 kg?hm-2，鉀肥（K2O）90 kg?hm-2，硒（Se）0.225 kg?hm-2，黃腐酸（Fulvi cacid）18 kg?hm-2，氯甲基吡啶（Nitrapyrin）0.9 kg?hm-2。該肥料以追施滴灌的方式進行施用，整個生長期施肥8次（苗期兩次，施入15%；蕾期兩次，施入30%；花鈴期施肥4次，施入55%）。

1.2 測定項目與方法

水培試驗：在鹽分處理第45天進行取樣，每個處理的每個重復隨機選取3株棉花苗，取其根系進行根系干物質量、根系體積和根系活力的測定，取地上部植株測定干物質量，并經粉碎后分別測定植株鈉離子、鉀離子、氯離子、鈣離子含量（鮑士旦，2002）；在鹽分處理第30、45天取棉花葉片立即在液氮中速凍10 min，然后迅速轉移至-70 ℃超低溫冰箱中冷藏，用以測定超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）、抗壞血酸過氧化物酶（APX）活性以及丙二醛（MDA）和脯氨酸（Pro）含量（鄒琦，2000）。

小區試驗：分別在苗期、花鈴期隨機選取3株棉花苗，樣品在105 ℃烘箱中殺青30 min后，75 ℃下烘干至恒重，用稱量法測定干物質量。植株干樣經粉碎后用于測定植株鈉離子、鉀離子、氯離子、鈣離子含量；取苗期、花鈴期葉片立即在液氮中速凍10 min，-70 ℃超低溫冰箱保存，用以測定MDA和Pro含量。

1.3 數據分析

采用Excel 2007進行數據整理，SPSS 17.0對試驗數據進行單因素方差分析和各處理間的差異顯著性分析，用Graphpad prism 5.0軟件（Graphpad software，Inc.，USA）繪制圖表。

圖1 不同處理對棉花干物質量的影響Fig.1 Influence of different treatments on cotton dry matter

圖2 不同處理對水培棉花根系干物質量、體積及根活力的影響Fig.2 Influence of different treatments on cotton root dry mass, volume and activity under hydroponic condition

2 結果與分析

2.1 鹽脅迫下不同抗鹽因子組合處理對棉花生物量的影響

在水培鹽分脅迫條件下，各抗鹽因子處理較CK均顯著提高了棉花干物質量。Si、Se-Fa、Fa-Ni、Se-Fa-Ni、Si-Se-Fa-Ni處理棉花干物質量較CK分別增加了101%、88%、69%、106%、148%。Si-Se-Fa-Ni處理的棉花干物質量最大，分別比Se-Fa、Fa-Ni處理提高了24%、32%（圖1A）。小區試驗中，棉花苗期和花鈴期Se-Fa-Ni處理干物質量較CK分別增加了44%、41%，差異達顯著性水平（圖1B）。表明不同抗鹽因子組合均可顯著提高棉花生物量，以Se-Fa-Ni、Si-Se-Fa-Ni處理的效果最突出。

2.2 鹽脅迫下不同抗鹽因子組合處理對棉花根系的影響

由圖2可知，與CK相比，Si、Se-Fa、Fa-Ni、Se-Fa-Ni、Si-Se-Fa-Ni各處理均顯著提高了棉花根系干重、根系體積、根系活力，其增加幅度分別為89%～190%、88%～137%、187%～400%。其中Si、 Se-Fa-Ni、Si-Se-Fa-Ni 3個處理極顯著地提高了根系活力，Si-Se-Fa-Ni處理為最優組合，分別比Si與Se-Fa-Ni處理提高了21%和31%。表明不同抗鹽因子處理顯著提高了棉花幼苗根系干物質量、體積和活力。

2.3 鹽脅迫下不同抗鹽因子組合對棉花葉片MDA和Pro的影響

通過水培試驗可知，在120 mmol·L-1NaCl脅迫條件下，與CK處理相比，Si、Se-Fa、Fa-Ni、Se-Fa-Ni、Si-Se-Fa-Ni各處理均顯著降低了棉花葉片MAD和Pro的含量，降幅分別為12%～41%和34%～48%，培養30 d與45 d后表現出相似規律。不同抗鹽因子處理對降低棉花葉片MDA含量的效應表現為Si-Se-Fa-Ni＞Se-Fa-Ni＞Si＞Se-Fa＞Fa-Ni（圖3A和圖3C）。各抗鹽因子及組合處理雖然也顯著降低棉花葉片Pro含量，但抗鹽因子處理間差異不顯著（圖3C）。小區試驗中Se-Fa-Ni處理與CK相比，也顯著降低了棉花苗期與花鈴期葉片的MDA、Pro含量，MDA含量分別降低了27%和14%，Pro含量分別降低了15%和27%（圖3B和圖3D）。

圖3 不同處理對棉花葉片MDA和Pro的影響Fig.3 Effect of different treatments on MDA and Pro contents in cotton leaf

2.4 鹽脅迫下不同抗鹽因子組合對棉花葉片抗氧化酶活性的影響

由圖4可知，鹽分脅迫下各抗鹽因子及其組合處理與CK相比，均顯著提高了棉花葉片SOD、POD、CAT和APX等4種酶的活性，差異達顯著性水平（P＜0.05），但各抗鹽因子組合處理對棉花葉片SOD、POD、CAT活性的影響差異不顯著。在培養30 d與45 d后，各處理棉花葉片SOD和CAT活性變化趨勢一致，均以Si和Se-Fa-Ni處理表現最優。與CK相比，培養30 d與45 d后Se-Fa-Ni處理的棉花葉片SOD活性分別提高37%和34%，CAT活性分別提高37%和44%（圖4A和圖4C）。抗鹽因子組合處理對棉花葉片POD活性提高不明顯，僅在培養45 d后，Si與Si-Se-Fa-Ni處理與其他處理相比，顯著提高了棉花葉片POD活性（圖4B）。各抗鹽因子及其組合處理與CK處理相比，顯著提高了棉花葉片APX活性，其中，鹽分脅迫30 d和45 d后的增幅分別為40%～127%和30%～127%（圖4D）。各抗鹽因子組合均可顯著提高棉花葉片抗氧化酶活性，尤以Si、Se-Fa-Ni和Si-Se-Fa-Ni組合效果最好。

2.5 棉花植株鹽分離子含量與鹽分離子比例

由水培試驗可知（表1），在120 mmol·L-1NaCl脅迫下，各抗鹽因子處理與CK相比，棉花體內Na+、Cl-質量分數分別降低了2.93～10.09 g?kg-1和1.1～2.5 g?kg-1，而K+和Ca2+分別增加5.03～12.13 g?kg-1和0.1～0.2 g?kg-1；棉花體內K+/Na+比值與Ca2+/Na+比值增幅分別為76%～176%和80%～160%，均達到差異顯著性水平（P＜0.05）。小區試驗得到相似的結果（表1）：Se-Fa-Ni處理下，K+/Na+比值和Ca2+/Na+比值分別比CK顯著提高了57%和116%。表明Se-Fa-Ni處理可以降低棉花體內Na+及Cl-含量，并通過提高植株體K+/Na+比值、Ca2+/Na+比值，從而減輕鹽分對棉株的傷害。

3 討論

3.1 不同抗鹽因子組合對棉花抗氧化酶活性、鹽害離子含量及離子滲透平衡的影響

前人研究證明單施硅、硒、黃腐酸、氯甲基吡啶能緩解逆境脅迫對作物根系的傷害，促進其根系生長，提高作物產量及生物量（侯曉娜，2013；劉濤等，2015；李虹穎等，2016；孫漢文等，2006），本試驗研究得到類似的結果。其中，Se-Fa-Ni、Si-Se-Fa-Ni組合為最優組合，單施硅效果比Se-Fa、Fa-Ni組合效果好，這可能與硅對作物抗逆性具有較好的作用有密切關系。如Gong et al.（2005）研究結果表明硅改善干旱脅迫下小麥的水分狀況，增加了干旱脅迫下葉片CO2同化速率，提高了SOD、CAT、GR等抗氧化物酶活性。

圖4 不同處理對水培棉花葉片SOD、POD、CAT及APX活性的影響Fig.4 Different treatments on the enzyme activities of SOD, POD, CAT and APX under hydroponic condition

表1 不同處理對棉花植株鹽分離子含量與鹽分離子比例的影響Table 1 Effect of different treatments on the content of Na+, Cl-and the ratios of K+or Ca2+to Na+

本試驗研究表明，不同抗鹽因子組合處理顯著降低了棉花體內Na+和Cl-含量，提高了K+/Na+比值和Ca2+/Na+比值，這可能與抗鹽因子組合調節棉花根系對鹽分離子的選擇性吸收密切相關。梁永超等（1999）和王振振等（2012）研究結果也表明單施硅和腐植酸類肥料能降低大麥、甘薯體內Na+含量，提高土壤中有效鉀的含量，從而增加K+吸收量，提高了K+/Na+比值，從而保持細胞內離子滲透平衡。侯杰等（2007）研究發現，海水脅迫下，保持土壤中一定量的硝態氮，可以促進長春花苗期對鉀的吸收利用和向地上部的運輸，降低根部Na+和Cl-含量，保持地上部較高的K+/Na+比值。李登超等（2003）發現在營養液加入1.0 mg?L-1硒，可以促進小白菜生長，使細胞內Ca2+/Na+比值保持在較高水平。本研究中，Si和Se-Si-Fa-Ni處理較其他處理更明顯地提高了棉花體內K+/Na+比值、Ca2+/Na+比值。抗逆因子通過調節K+、Na+轉運體、Cl-通道以及H+離子泵的表達及活性來產生離子運輸動力（Briskin et al.，1991），把Na+和Cl-泵出胞外并局限在液泡中（Munns et al.，2008），提高細胞質膜對K+的吸收，從而保持離子滲透平衡，減少Na+和Cl-對細胞質的傷害。

SOD、POD和CAT等抗氧化酶是細胞抵御活性氧傷害的保護酶系統的主要組成部分，能清除作物體內過剩的O2-和阻止自由基形成，提高細胞抗逆性能（王喜艷等，2009）。李佐同等（2011）研究表明適量的硅（1 mmol?L-1）能有效促進玉米生長，提高玉米葉片和根系中的SOD、CAT和POD活性。李瑞平等（2011）以小麥幼苗為試驗材料的研究表明，汞脅迫下，添加硒（5～10 mg?L-1）明顯提高了小麥幼苗體內SOD和CAT活性。張云英等（2008）試驗研究表明NaCl脅迫下用黃腐酸浸種，小麥幼苗體內POD活性明顯增強。在本試驗中，不同抗鹽因子組合處理后，棉花葉片SOD、CAT等酶的活性顯著提高，MDA和Pro積累量顯著降低，但不同抗鹽因子組合處理間差異不顯著。Se-Fa-Ni組合對提高棉花葉片中SOD和CAT活性效果最好，而Se-Si-Fa-Ni組合對提高棉花葉片中POD和APX的活性效果最好，這可能是因為不同抗鹽因子對不同酶類的影響不同，具體原因還有待進一步研究。

4 結論

硒、硅、黃腐酸、氯甲基吡啶組合可顯著提高根系活力和棉花生物量，同時顯著提高棉花抗鹽性，以Se-Fa-Ni和Se-Si-Fa-Ni為最優組合。各抗鹽因子組合通過提高棉花葉片SOD、POD、CAT和APX 等4種抗氧化酶的活性，并降低MAD和Pro含量以實現棉花耐鹽性的提高。抗逆因子組合處理通過降低根系對Na+、Cl-吸收，提高K+/Na+比值與Ca2+/Na+比值是提高棉花耐鹽性的另一機制。總之，抗逆因子組合對促進鹽分脅迫下棉花的生長發育具有顯著作用，有助于鹽漬化地區實現減輕鹽分脅迫對棉花生長的威脅，提高棉花產量的目的。

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Influences of the Combination Using of Silicon, Selenium, Fulvic Acid, Nitrapyrin on Cotton Growth and Cotton Plant Salt-resistant Physiological Characteristics

ZHANG Mei, LI Zejian, TANG Cheng, CHU Guixin*
College of Agriculture, Shihezi University//Key Laboratory of Oasis Ecological Agriculture, Xinjiang Production and Construction Groups, Shihezi 832003, China

Improving the resistance of cotton to salt stress is the great challenge for cotton industry in saline soil in arid area.In this study, hydroponic and plot experiments were carried out to investigate the effects of silicon, selenium, fulvic acid, nitrapyrin, so-called stress resistance substances, and their combinations of Se-Fa, Fa-Ni, Se-Fa-Ni, Si-Se-Fa-Ni on cotton biomass, root volume, root activity.Meanwhile, cotton leaf antioxidant enzyme activities, including SOD, POD, CAT, APX, and both MDA and Pro were determined.Moreover, salty ions of Na+and Cl-in cotton plant as well as the ratios of Ca2+/Na+and K+/Na+were also measured.The objectives of this study were to (1) explore the effectof stress-resistance substances and its combinations on increasing the ability of cotton plant resistantto salt stress, (2) screen out the optimizing combination treatment to alleviate the injury of salt stress on cotton growth.Results showed that all combination treatments significantly relieved the salt stress on cotton plant growth.For instance, compared with CK, cotton above-ground and root dry matter, root volume and activity increased by 69%～148%, 89%～190%, 88%～137% and 187%～400%, respectively.Moreover, it was found that different combination treatments exhibited a significant effect on decreasing the salt stress to cotton enzyme activity.For instance, enzyme activities of SOD, POD, CAT, APX significantly increased by 11%～54%, 11%～77%, 13%～48% and 30%～127% relative to CK, respectively.In addition, it was observed that MDA and Pro content of cotton leaves significantly decreased by 12%～48% and 37%～49%, respectively, across all combination treatments in compared with CK.Furthermore, different combination treatments presented an obvious effect on decreasing salty ions uptake in cotton plant.For example, the salty ions contents of Na+and Cl-in combination treatments were 8%～28% and 10%～24% lower than those in CK.On the other side, the ratios of K+/Na+and Ca2+/Na+were 71%～168%, 72%～164% greater in combination treatments than that in CK (hydroponic experiment).Similar result was also observed in field experiment.From our findings, the conclusion can be drawn that combinations of silicon, selenium, fulvic acid, nitrapyrin exerted a significant role on alleviating the injury of salt stress on cotton.Cotton biomass and antioxidant enzyme activity were largely increased with combination treatments.Meanwhile, combination treatments significantly decreased the contents of salty ions and harm substances in cotton, as a consequent, the resistance of cotton to salt stress substantially improved by combination treatments, and Se-Fa-Ni and Si-Se-Fa-Ni treatments were identified as the optimizing combinations.

cotton; salt resistance; enzyme activity; silicon; selenium; fulvic acid; nitrapyrin

10.16258/j.cnki.1674-5906.2016.10.011

S562; X173

A

1674-5906（2016）10-1671-07

張梅, 李澤劍, 唐誠, 褚貴新.2016.硅、硒、黃腐酸、氯甲基吡啶組合對棉花生長及抗鹽生理特性的影響[J].生態環境學報, 25(10): 1671-1677.

ZHANG Mei, LI Zejian, TANG Cheng, CHU Guixin.2016.Influences of the combination using of silicon, selenium, fulvic acid, nitrapyrin on cotton growth and cotton plant salt-resistant physiological characteristics [J].Ecology and Environmental Sciences, 25(10): 1671-1677.

農業部公益性行業（農業）科研專項（200903001-04）

張梅（1992年生），女，碩士研究生，主要從事植物營養生理生態與新型肥料研究。E-mail: 871349076@qq.com *通信作者。E-mail: chuguixinshzu@163.com

2016-09-10