花粉的形態研究

潘林仙，沈麟穎

（浙江師范大學地理系，浙江金華321004）

花粉的形態研究

潘林仙，沈麟穎

（浙江師范大學地理系，浙江金華321004）

從花粉的類別極性與對稱性、大小和形狀，萌發孔的形狀、位置，以及花粉的外壁雕紋方面介紹了花粉的形態，供參考。

極性；對稱性；萌發孔；花粉的形狀；花粉的大小

從藻類、真菌和地衣等的無性繁殖到苔蘚和蕨類植物的孢子繁殖，再到裸子植物和被子植物的有性繁殖，生物的演化經歷了從低等到高等、從簡單到復雜的過程。花粉，作為種子植物有性繁殖的標志，是植物研究中的重要組成部分。對于古植物學來說，因為具有堅固的花粉外壁，花粉可以長期保存在沉積物中，通過對沉積物的分析，可以追溯植被的演替過程、氣候的變遷情況。地質年代地層中，花粉也可以解決被子植物的起源、分布和進化等問題。在植物分類領域，花粉形態的研究可以解決某些植物在分類系統上的地位問題，有時也可以用花粉的特征來證實新屬或新種的發現。由于花粉研究的重大意義，將通過多個方面介紹花粉的形態。

1 花粉的類別

花粉母細胞經過減數分裂，產生四分體。四分體成熟后，絕大多數分開形成小孢子，小孢子即為單粒花粉，而少部分兩個以上的花粉粒集合在一起，稱為復合花粉。根據組成花粉粒的數目，可將復合花粉又分為2合、4合、16合、32合花粉等。其中以4合花粉最普遍，常見于杜鵑花科、柳葉菜科。此外，許多花粉粒集合在一起，形成花粉塊，常見的蘭科、蘿藤科花粉為花粉塊狀。

2 花粉粒的極性和對稱性

花粉的極性是根據減數分裂形成四分體時的位置確定的，在四分體時，4個小孢子向著中心的那一端為近極，相對的那一端為遠極，近極與遠極的連線稱為極軸；以近極和遠極為端點在花粉的表面作連線，這些連線稱為子午線；由極軸的中心作一條垂線為赤道軸[1]。根據通過花粉粒能否判斷出極區，分為無極的和有極的。無極是指在花粉粒上無法判斷出極性，而大多數情況下，花粉粒具有明顯的極性。在具有極性的花粉中，可分為等極、亞等極、異極3種類型。等極是指花粉的遠極面和近極面相似或基本相似，因此赤道面可將等極花粉的孢子分成相等的兩半，大多數雙子葉植物花粉屬于這種類型；異極花粉中是指兩個極面不相同，大多數單子葉植物和較原始的雙子葉植物花粉屬于這種類型；亞等極花粉是過渡形態，介于兩者之間[2]。

大多數花粉粒是對稱的，只有極少數的花粉粒是不對稱的。不對稱的花粉粒是指花粉粒沒有固定的形狀或者具有固定的形狀。花粉的對稱性有兩種類型，一種是輻射對稱，另一種是左右對稱。

3 萌發孔

萌發孔是指花粉外壁上形成較薄的區域，通常是花粉萌發時花粉管伸出來的開口。萌發孔是植物種屬鑒定的重要依據，不同植物的科屬，其萌發孔的形狀、位置、數目及大小有很大不同。

根據萌發孔的形態，有溝狀萌發孔和孔狀萌發孔之別。前者，溝，顧名思義，是指長的萌發孔，其長軸與短軸長度之比＞2；后者，孔，稱為短的萌發孔，其長軸為短軸的兩倍或者更小，甚至呈圓形。在此基礎上，萌發孔按其結構又有簡單萌發孔與復合萌發孔之別。簡單萌發孔是指僅僅有溝狀或者孔狀一種類型的萌發孔，若有溝狀又有孔狀則稱為復萌發孔。其中，具有復萌發孔的花粉粒，若在溝的中央部分存在一圓形或者橢圓形的內孔，則又稱為具孔溝花粉。根據萌發孔的位置，常可分為極面分布的、球面分布的和赤道分布的。極面分布的萌發孔分布在近極面或者遠極面，苔蘚和蕨類、高粱（Sorghum vulgare Pers.）四分體屬之。球面萌發孔則是均勻地分布在整個孢子球面上，如尾穂莧（Amaraithus caudatus L.）、蜀葵（Althaea rosea Cav.）、打碗花（Calystegia hederacea Wall.）等。（赤道）溝或孔，因為雙子葉植物的花粉絕大多數屬于這種形態，因此赤道無需表明。無論是溝或孔都有以上這幾種不同的分布。

4 花粉的形狀與大小

花粉形狀是根據極軸與赤道軸之比來描述的。當極軸與赤道軸之比為2時，稱為超長球形；比值在8∶4～8∶7之間時，為長球形；1.14～0.88為近球形；0.88～0.50為扁球形，小于0.5的則為超扁球形；當極軸與赤道軸相等或者相差很小時，稱為球形或者圓球形。花粉的大小變幅很大，最小的花粉粒直徑可小于10μm，最大甚至可達200μm。大多數植物的花粉直徑在20～50 μm之間，小的花粉如紫草科的倒提壺（Cynog－lossum amabile Stapf et Drum），極軸長6～8 μm，赤道軸長2.5～4 μm；大的花粉如錦葵科的洋麻（Hibiscus cannabinus L.），直徑可達148～242 μm[2]。

5 花粉的外壁雕紋

花粉的表面是光滑或者呈波浪形，但在有些花粉表面存在紋飾，紋飾的類型有很多種，如小刺、瘤、顆粒狀等，將其稱為雕紋，雕紋的形態多樣，分為以下幾種：①顆粒狀雕紋：花粉表面呈現顆粒狀，顆粒的大小可以有變化。②穴狀雕紋：花粉表面凹進的穴。③瘤狀雕紋：圓頭狀突起，寬度大于高度。④棒狀雕紋：在花粉表面出現圓頭狀，其高度大于寬度。⑤條紋狀雕紋：相互平行的條紋。⑥腦紋狀雕紋：雕紋形成彎曲的線條。⑦刺狀雕紋：末端尖，基部寬度大。⑧網狀雕紋：基柱聯結形成各種大小的網狀，網由網脊以及網眼組成[3]。

[1]劉寧.花粉的形態[J].生物學通報，2011，46（9）：13-15.

[2]中國科學院植物研究所古植物室孢粉組.中國亞熱帶被子植物花粉形態[M].北京：科學出版社，1982：2.

[3]王伏雄，錢南芬，張玉龍，等.中國植物花粉形態[M].北京：科學出版社，1997：8.

1005-2690（2017）07-0136-02

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2017-06-24）