人工照明對鳥類影響研究綜述

劉 剛，彭曉彤,蘇琛浩

(1.天津大學建筑學院，天津 300072；2.天津大學天津市建筑物理環境與生態技術重點實驗室，天津 300072)

人工照明對鳥類影響研究綜述

劉 剛1，2，彭曉彤1，2,蘇琛浩1，2

(1.天津大學建筑學院，天津 300072；2.天津大學天津市建筑物理環境與生態技術重點實驗室，天津 300072)

人工照明在全球范圍內的迅速增長造成的光污染對野生鳥類，尤其夜間遷徙的候鳥產生了非常嚴重的生態影響。因此，國內外開展了夜間人工照明對鳥類影響的研究。本文從人工照明導致候鳥撞擊建筑、干擾鳥類定向機制、破壞鳥類生物節律以及擾亂鳥類生化指標四個方面歸納總結了光生態國內外研究動態，并分析了這些研究中所存在的不足。最后闡述了我國候鳥光生態研究亟待解決的問題與該研究的發展方向。

人工照明；光生態；磁定向；寤寐節律

引言

近年來，在全球范圍內迅猛增長的人工照明已經從根本上改變了城市夜間光環境[1]。這嚴重威脅到自然生態環境并造成眾多生態災難[2]，其中候鳥是最典型的光污染高危物種之一，其遷徙途中光生態事故死亡率連年居高不下[3]。我們對國內外重大候鳥光生態事故及相關研究進行了梳理，發現照明光污染主要通過以下三個方面影響候鳥的遷徙：①導致候鳥撞擊建筑物；②擾亂其遷徙磁定向能力；③擾亂候鳥遷徙途中生物節律，從而威脅候鳥遷徙安全。典型案例包括煙臺—大連輪渡新港不當的建筑照明造成一夜之間上百只候鳥撞墻而亡、美國“9·11”“Tribute in Light”建筑紀念燈柱誘陷候鳥群致死事件[4]。這類事故涉及一個關鍵科學問題，即“光刺激量—機能反應”基礎規律，歐美已經積極展開相關基礎研究。由于物種差異，歐美成果無法直接移植到我國，在近些年“亮化”工程光污染累積和未來城鎮化建設生態新需求的雙重壓力下，開展我國該類光生態基礎機理研究顯得尤為迫切。

基于鳥類保護的夜間人工照明光生態研究刻不容緩。本文依次從人工照明導致候鳥撞擊建筑、人工照明擾亂其遷徙磁定向能力、人工照明擾亂候鳥遷徙途中生物節律和人工照明影響鳥類生化指標等方面歸納總結了國內外的研究成果和最新研究動態。

1 國外研究動態

1.1 人工照明導致候鳥撞擊建筑案例研究

早在1880 年Allen J.A.就發現海上燈塔照明可引發候鳥撞擊燈塔[5]；除了燈塔，Cochran W.W.和R.R.Graber發現電視塔上的障礙燈也會對夜行性候鳥產生吸引，但明確指出不是所有燈光都會對鳥產生吸引[6]，這暗示著可以通過改善光源特性來降低光對候鳥的吸引；英國把肯特郡的 Dungeness 燈塔的光源從原先的旋轉射束改成閃光燈后，夜間死亡幾乎馬上停止了，Baldwin D.H.隨后發表文章指出比起低頻閃爍的光源或者非閃爍的光源，閃光燈能有效降低鳥撞死亡事故[7]；繼這些發現之后，美國Jason Jones、加拿大Charles M.Francis 等眾多學者相繼開展了對燈塔[8]、海上鉆井平臺[9-10]的障礙照明、作業照明對候鳥遷飛影響的研究。Gehring J.P.對密歇根地區 2003—2005 年期間 5 月和 9 月春秋候鳥遷徙高峰期 FAA(Federal Aviation Administration，美國聯邦航空管理局)的航空信號塔鳥撞死亡事故進行了觀察統計，并對四種夜間障礙照明系統進行比較，分析指出僅用閃光燈照明的塔與安裝 FAA 現有照明系統(結合了紅色閃光燈和紅色非閃光燈)的塔相比，前者候鳥死亡事故更少，閃爍的照明方式可使鳥類死亡數量降低大概 50%～71%[11]；Verheijen F.J.指出光對鳥的吸引作用必定與光的強度有關[12]；可以說除了光源特性，從根本上降低燈光的數量和強度也是降低死亡率的途徑之一。

這些研究多針對野外構筑物。隨著室外照明在城市區域革命性的發展，建筑照明導致候鳥撞擊生態事故猛增，學者們的關注重點逐漸由野外構筑物轉向城區建(構)筑物，如：Jones J.等進行了加拿大候鳥撞擊建(構)筑物案例數據收集[8]；Evans Ogden等對歐美地區候鳥因夜晚燈光和建筑物玻璃反光而撞擊致死的事件進行系統統計分析[13]。在這些研究中，加拿大多倫多1993 年啟動的致命燈光關注計劃最具代表性(The Fatal Light Awareness Program，簡稱FLAP)，FLAP 重點關注多倫多城市核心區建筑群遷徙季候鳥撞擊建筑事件并進行了傷亡候鳥的收集、鑒別和記錄，同時通過事故數據分析為建筑生態照明管理“遷徙季關燈時間計劃表”提供了科學數據支持。1997 年，FLAP 和世界自然基金會WWF又共同發起由建筑師協會等機構參與的鳥類友好型建筑計劃(the Bird Friendly Building Program，簡稱BFB)。BFB 在遷徙季節對多倫多市中心16 棟建筑的光逸散情況進行實時監控，Evans Ogden 在為其撰寫的報告中用具體數據證實了燈光數量的減少可以使鳥撞致死減輕[13-14]，他在該領域的研究是目前為止最為系統和全面的。 FLAP 與多倫多等多城市合作在候鳥遷移期間盡量關掉不必要的光源以減少其死亡率。收集包括光輻射、建筑高度(樓層數)、外墻飾面、不同季節候鳥平均死傷數量等基礎數據。通過類似的大量基礎數據收集分析，學者發現建筑照明引發的候鳥撞擊事故同建(構)筑物高度、天氣狀況、光強因素直接相關，而且不同候鳥物種對燈光反應的差異較大。Marine Cusa的研究表明建筑窗墻比、建筑外表面和棲息地遮蓋率都可能導致鳥類撞擊建筑，越是在森林中棲息且以樹葉為食的鳥類越容易撞在被樹木環繞的建筑上；與之相反，越是在開闊的林地中生存且于地上覓食的鳥類越容易撞在都市中的建筑上[15]。

隨著建筑照明引發候鳥撞擊事故的受關注面的日益擴大，國際建筑界及照明界近些年均嘗試采取有效措施進行防治。美國綠色建筑委員會(USGBC)對候鳥撞擊建筑問題關注已久，2011 年9 月，USGBC 在LEED 引入試行評分第55 項：鳥類碰撞防治。這一試行評分項要求夜間消除建筑對周圍環境的光侵入，并對鳥撞防治效果展開一個周期為3 年的后續監測計劃。國際照明委員會(CIE)也一直關注該領域，目前由第6 分部——光生物及光化學(Photobiology and Photochemistry)和第5分部——室外照明及其他應用(Exterior Lighting and Other Applications)所強調的科學照明(right lighting)、光和照明質量的視覺感知(light and the visual perception)以及光生物效應(photobiological effects)等研究均關注照明光生態事故防治。

綜上，對夜間人工照明導致候鳥死亡現象觀察研究的主要內容是候鳥撞擊建筑的問題，主要結論是：①威脅候鳥夜間遷徙的建筑物包括安裝了照明系統的信號塔、燈塔、海面鉆井平臺、風力發電設施、摩天大樓；②這些鳥撞致死現象多發生在多云(云層低)、霧和陰雨等天氣條件下；③高頻閃爍的障礙燈能起到較好地降低死亡率的作用；④應當在候鳥遷徙季節暫停不必要的夜間室外照明。

1.2 人工照明擾亂候鳥遷徙磁定向能力的研究

城市燈光群會破壞候鳥定向機制的記錄及研究的發現始于現場觀測，在1989 年，Burkhardt D.發現城市燈光群會導致候鳥迷失方向或被誘陷，即候鳥在夜間一旦進入某個受照區域，可能會“被困”而不能離開該高亮度區域，大批夜間遷徙候鳥因此受到影響[16]。隨后，以德國Wolfgang Wiltschko 為代表的學者自1993 年起，對此問題陸續展開實驗室研究[17]，Wolfgang Wiltschko 選取歐洲羅賓鳥、灰胸繡眼鳥和花園鶯進行了不同波長的光照磁定向干擾測試，發現了鳥類的磁場感知系統具有光譜依賴性，如：白光下鳥類遵循正常的遷徙方向[17-18]，565 nm綠光[19，21]和443 nm藍光[20-21]對實驗樣本磁定向機能幾乎無干擾，而590 nm黃光[20-21]和633 nm紅光[17-18，21]會嚴重干擾實驗樣本的磁場定向機能，使候鳥方向感紊亂。2007年，Roswitha Wiltschko 在對羅賓鳥的實驗中再次驗證了這個結果，即羅賓鳥在短波段光(從370 nm紫外線到565 nm綠光)下有定向能力，而在更長波段的光下失去定向能力[22]。Rappl R.在澳大利亞繡眼鳥和花園鶯的身上發現了相同的結果[23]。Rachel Muheim 在2002 年的改進實驗中，加入了光照強度干擾參量，其實驗結果不僅驗證了Wolfgang Wiltschko 的結論，而且還發現候鳥磁場定向機能與光照強度也密切相關[24]。隨后，歐美學者利用現場干擾實驗對實驗室結果進行了驗證。Poot H.在2008 年荷蘭的瓦登海阿默蘭島東部無人區通過現場試驗驗證了Wolfgang Wiltschko和Rachel Muheim 在實驗室條件下得出的部分結論：部分種群候鳥易被紅色和白色光(包含可見光長波輻射)誤導和誘陷，卻很少被藍色和綠色光(或者不含或少量可見光的長波輻射)迷惑[25]。至此，歐美相關研究已完成了從“野外觀測—實驗研究—現場驗證”的閉環研究鏈的第一輪研究。目前，歐美學者正展開第二輪細化研究。其中Wolfgang Wiltschko和Roswitha Wiltschko 團隊研究最為豐富，該團隊把光照的磁定向干擾研究閾在光強、光譜疊加和光譜閾等方面進行了拓展，例如2000年，Wolfgang Wiltschko將澳大利亞繡眼鳥分別放在強度為2.1 mW/m2和7.5 mW/m2的565 nm綠光下測試，發現它們遵循正常的遷徙方向，而當綠光強度達到15 mW/m2時，其遷徙方向發生轉變[19]。2008 年，Roswitha Wiltschko 將光強干擾閾向微光擴展(1 mW/m2)，得到了645 nm 紅光不會使候鳥方向紊亂，但會使候鳥磁定向產生“固定偏離”反應(即實驗中候鳥均保持向西的朝向，不隨季節變化而不同)[26]的結果。2013 年，Roswitha Wiltschko 對羅賓鳥進行了“藍—綠”和“黃—綠”雙色混光的磁場定向實驗，結果表明“藍—綠”光下羅賓鳥定向良好，而在“黃—綠”光下羅賓鳥出現“固定偏離”反應[27]。2014 年，Roswitha Wiltschko 又對羅賓鳥進行了紫外光環境下的磁場定向實驗，實驗結果羅賓鳥在紫外線下表現了很好的定向能力[28]。

1.3 人工照明破壞候鳥遷徙途中駐留生物節律研究

候鳥生物節律是影響其健康的重要因素，尤其是在體力消耗巨大的遷徙過程中。由于生物節律表征量比較豐富(包括寤寐、晨鳴、繁殖、覓食、求偶等節律)，所以國際研究也相對多樣化。例如，早在 1961 年，Aldo Leopold 就開始研究“太平洋-美洲鳥道”和“密西西比美洲鳥道”交界處的鳥類清晨及傍晚的鳴叫與時間和天然光照強度的關系[29]；2012年，Ingvar Byrkjedal 等發現挪威高緯度地區部分雀形目物種會利用人工照明延長它們冬季每天的活動[30]；Bergen 等觀察到人工照明會使晝行性鳥類寤寐節律錯亂而在夜間繼續活動[31-32]；Miller M.W.等對比了不同照明強度區域里的美洲旅鶇(Turdus migratorius)晨鳴開始時間，發現人工照明會使美洲旅鶇晨鳴顯著提前[33]；為了調查夜間人工光和交通噪聲對6種常見鳴禽的睡眠影響，Arnaud Da Silva在11個非城市測點(其中2個測點有人工光無噪聲，3個測點既有人工光也有噪聲，3個測點有噪聲無人工光，另外3個測點完全不受人工光和交通噪聲的影響)，結果顯示人工光導致5個物種的清晨鳴叫開始的時間提前，3個物種的黃昏鳴叫結束時間延遲[34]；Arnaud Da Silva在德國南部幾乎沒有光污染的森林選取四個測點，不同測點之間相距大約180 m遠，每個測點放八只移動鹵素射燈，選取四種鳥——歐洲知更鳥、大山雀、烏鶇、藍山雀分別放在四個測點，每個物種做8個周期(一個周期包括3天連續實驗，3天黑暗對照)的實驗，結果表明：四個物種在光照實驗的過程中均出現清晨鳴叫開始時間提前的現象，烏鶇的清晨鳴叫開始時間最早，且鳴叫表現最為強烈，藍山雀出現了不可逆影響[35]；Arnaud Da Silva選6種鳴禽(羅賓鳥、烏鶇、畫眉、藍冠山雀、大山雀、蒼頭燕雀)作為研究對象，分別于選定的12個森林測點(其中6個測點受到道路照明影響，另外6個測點不受影響)做對照實驗，結果表明光干擾區域的羅賓鳥、藍冠山雀、烏鶇和大山雀清晨鳴叫都有提前的現象，畫眉鳥的結果相反，只有蒼頭燕雀不受影響[36]；Thomas Raap等人測試了高架鐵路旁的人工光源對人工飼養了10天的雌性幼年山雀的睡眠行為的影響，第一天將山雀置于自然黑暗條件下作為對照組，第二天將其置于1.6 lx的人工光下，發現其進入睡眠的時間延遲了95分鐘，醒來時間提前了74分鐘，睡眠減少了56%，第三天仍然將其放在自然黑暗環境中，發現其睡眠增加了25%[37]；

Kempenaers B 對藍冠山雀進行了歷時7 個繁殖期的觀察，道路照明使雌性藍冠山雀產卵的日期平均提前了1.5 天[38]；Maaike de Jong用白光、綠光和紅光照亮原本黑暗的自然棲息地，并測量大山雀和斑鹟這兩種自由生活的鳴禽物種的健康程度，實驗連續進行兩年。實驗結果顯示人工光照對產卵日期有影響，但對繁殖密度、孵化失敗的概率、幼鳥的數量以及成活下來的成年鳥的數量并沒有影響[39]；Davide Dominoni 等人在城市和森林分別對暴露于0.3 lx夜間光和全黑暗條件下的歐洲黑鳥進行了測試，發現相比于夜間無光照射的黑鳥，暴露于0.3 lx的黑鳥的生殖系統提早成熟一個月[40]；Bennett ATD 研究了人工照明對配偶選擇的干擾性，在紫外線照射下，雌性候鳥對雄性的選擇排序產生了劇烈的差異[44]；Jennifer E.Evans用閃爍熒光燈對歐洲椋鳥進行了交配選擇實驗，發現在高頻照明下，雌性椋鳥偏向于選擇喉部羽毛較長的雄性椋鳥[48]。

Franz Holker 指出光污染可通過誘殺昆蟲，減少總體數量和種群大小，改變相對的種群構成，從而進一步影響下一級生物鏈，即以不同昆蟲為食的鳥類；又比如白天捕食的鳥類可能會在照明條件下擴大他們的活動時段，因此會增加夜行性鳥類的捕食壓力；隨之而來的就是物候現象的改變[1]；Anja Russ 對不同光強區域的歐洲黑鳥進行觀測，發現高強度人工照明可導致歐洲黑鳥覓食時間增長[41]，而Maddocks S.A.的擴展研究中甚至發現特定的人工光譜(短波)會干擾到候鳥對食物品種的選擇[42]；Aman Deep將飼養了35天的雛雞分別放在光強為1、10、20 lx和40 lx的光環境中，研究它們的行為節律的變化，結果發現所有實驗中，雛雞均表現出晝夜節律的覓食、休息、喝水、行走、站立和理羽行為，而在7小時的黑暗環境中行為很少或根本沒有活動，人工光強度的變化沒有引起行為晝夜節律的變化，但鳥類暴露在1lx的光強中休息更多且理羽減少[43]。

1.4 人工照明對鳥類生化指標影響研究

一些學者采用生化實驗的方式，通過研究候鳥的激素水平來間接研究人工照明對候鳥生物節律的影響。例如，Maddocks發現置于缺乏紫外光環境下的歐洲紫翅椋鳥比全光譜環境下的同類個體的血漿皮質酮濃度高許多[45]；Maddocks 和Greenwood 采用不同頻率光源(100 Hz的低頻熒光燈和35～40 kHz 高頻熒光燈)對歐洲八哥(European starling)進行了光照干擾實驗，通過測試其體內皮質酮的分泌量來分析光照對其的影響；Stephan J.Schoech 對佛羅里達叢鴉進行了光刺激實驗，數據表明夜晚人工照明會抑制灌叢鴉生殖激素的分泌，并刺激其褪黑激素的分泌，從而影響其生殖和寤寐節律；Maaike de Jong研究了暴露于五種不同光強的人工光源下的35只雄性大山雀的褪黑激素分泌水平，結果發現：光照越強，大山雀的褪黑激素分泌水平越低，夜間活動越頻繁[46]；Thomas Raap為自由生活的大山雀雛鳥營造人工光環境，將孵化后第13天的雛鳥置于人工光環境下曝光兩晚，結果發現夜間人工光使雛鳥體內結合珠蛋白增加而氮氧化物減少，并且增加氧化應激，減少褪黑激素的分泌，由此可能導致結合珠蛋白進一步增加以及氮氧化物進一步減少，結合珠蛋白和氮氧化物是免疫、健康和生理條件的重要指標，由此證明人工照明可能對雛鳥的生理狀況造成持續的影響[47]；Davide M Dominoni將城市和農村的歐洲烏鶇放置于兩種不同的光照強度環境中，對照組為幾乎黑暗的環境，而實驗組暴露于0.3 lx的人工光環境中，最終得到烏鶇夏季和冬季的血漿褪黑素的晝夜分布：無論冬季還是夏季，實驗組鳥類的褪黑激素濃度都比對照組的鳥類低[49]。

2 國內研究動態

我國對于候鳥遷徙規律的調查與研究已經較為成熟，成果有地理分布研究[50]、遷徙路線研究、遷徙季節性動態研究、地方候鳥種類組成研究[51]等方面。隨著20世紀末到21世紀初中國城市燈光建設的大規模展開，人工照明引發的鳥類生態問題逐漸進入公眾視野。但我國針對該領域的基礎研究相比于國外來說較為匱乏，只有一些散落在城市光環境、動物學、生態學、環境學、農林養殖業等相關學科的零星成果。自2006 年，我們針對候鳥光生態問題展開一系列的探索研究，其成果主要表現在野外觀測研究以及實驗室光照實驗兩大方面。野外觀測研究方面：我們在北京頤和園[52]、天津團泊洼、北大港濕地自然保護區[53]進行了長周期的候鳥觀測；實驗室研究方面，我們展開了虎皮鸚鵡、文鳥[54]和“亞—澳”鳥道典型候鳥紅喉歌鴝[55]和雨燕[56]的現場及實驗室“光刺激—行為反應”的定量化統計[57]，找到了一些鳥類行為(出、歸巢時間、煩躁度、飛行能力等)與光環境特性(光譜、輻照強度、照度、亮度等)之間初步定量化規律，開發出了適用于候鳥光生態實驗的觀測與統計技術[58]。

3 結語

從國內外研究歷史、發展和現狀的概括總結可知，目前人工照明對候鳥行為的影響研究主要包括：人工照明導致候鳥撞擊建筑的規律研究；人工照明干擾候鳥磁場定向規律研究；人工照明破壞候鳥遷徙途中的生物節律內在規律研究；還有人工照明影響候鳥體內生化指標等。然而，我國該領域研究仍存在以下幾個問題：①光生態研究對基礎光譜考慮較多，鮮有考慮光強及其它城市照明參量(照明時長、照明方式、動態閃爍)；②駐留節律研究多是野外觀測，實驗室量化研究較少，為數不多的實驗室研究也多采用生化實驗手段，對實驗樣本干擾和傷害較大。③人工照明影響候鳥磁定向的研究尚且空白，亟需補充。

針對以上問題，我國迫切需要解決以下幾個問題：

1)典型物種的光生態基礎問題實驗研究亟待補充。“光刺激量—機能反應”量化關系是該類研究的核心科學問題，是所有后續應用研究的基礎，由于物種迥異，復制照搬國外研究成果可能帶來極大的偏差，亟需補充。

2)缺乏光生態實驗研究標準實驗方法，亟待搭建。我國暫無該類基礎研究科學規范化的實驗框架、實驗流程及實驗數據處理方法，這使同類研究難以有一致性和可對比性。

3)工程可用的生態照明量化結論或建議匱乏，亟需提供。巨大的建筑照明存量和迅猛的城鎮化發展速度亟需量化的科研成果指導工程實踐。所以基于“光刺激量—機能反應”量化規律的結論和建議可對整個相關行業的發展起到整體促進和指導的作用。

[1] HOLKER F，MOSS T，GRIEFAIM B.The Dark Side of Light：A Transdisciplinary Research Agenda for Light Pollution Policy[J].Conservation Ecology：A peer-reviewed Journal of Integrative Science and Fundamental Policy Research,2010,15(4)：634.

[2] RICH Catherine,LONGCORE Travis.Ecological Consequences of Artificial Night Lighting[J].Electronic Green Journal，2005，23：62-114.

[3] ERICKSON Wallace P，JOHNSON Gregory D，YOUNG Jr David P.A Summary and Comparison of Bird Mortality from Anthropogenic Causes with an Emphasis on Collisions 1 Fatality Rates[J].Most，2005，34：1029-1042.

[4] http://batteryparkcity.com/news/tribute-in-light-fowls-bird-flight/.

[5] ALLEN J A.Destruction of birds by light-houses[J].Bullentin of the Nuttall Ornitbological Club，1880，5:131-138.

[6] COCHRAN W W，Graber R R.Attraction of nocturnal migrants by lights on a television tower[J].Wilson Bulletin，1958,70(4)：378-380.

[7] BALDWIN D H.Enquiry into the mass mortality of nocturnal migrants in Ontario[J].Ontario Nat，1965，3：3-11.

[8] JONES J，FRANCIS C M.The effects of light characteristics on avian mortality at lighthouses[J].Journal of Avian Biology，2003.34(4)：328-333.

[9] MARQUENIE J M，F.van de Laar.Protecting migrating birds from offshore production[J].Shell E&P Newsletter：January issue.2004.

[10] POOT H，Ens B.J.，Vries H.de，et al.Green light for nocturnally migrating birds[J].Ecology and Society，2008,13(2):1-14.

[11] GEHRING，J，KERLINGER P.,Manville A.M.Communication towers，lights，and birds：successful methods of reducing the frequency of avian collisions[J].Ecological Applications，2009，19(2)：505-514.

[12] VERHEIJEN FJ.Photopollution：artificial light optic spatial control systems fail to cope with.Incidents，causation，remedies[J].Experimental Biology，1985，44(1)：1-18.

[13] EVANS OGDEN L.J.Collision course：the hazards of lighted structures and windows to migrating birds[R].Fatal Lights Awareness Program,1996.

[14] EVANS O,L.J.Summary Report on the Bird Friendly Building Program:Effect of Light Reduction on Collision of Migratory Birds[R].Fatal Light Awareness Program,2002.

[15] CUSA Marine，JACKSON Donald A，Mesure Michael.Window collisions by migratory bird species：urban geographical patterns and habitat associations[J].Urban Ecosyst，2015(18):1427-1446.

[16] BURKHARDT D,Maier E.The spectral sensitivity of a passerine bird is highest in the UV[J].Naturwissenschaften，1989，76(2)：82-83.

[17] WILTSCHKO W，Munro U.，ford H. et al.Red light disrupts magnetic orientation of migratory birds[J].Nature，1993,364(5)：525-527.

[18] WILTSCHKO W，WILTSCHKO R.Migratory orientation of Euroupean Robins is affected by the wavelength of light as well as by a magnetic pulse[J].Journal of Comparative Physiology A,1995,177:363-369.

[19] WILTSCHKO W，WILTSCHKO R，MUNRO U.Light-dependent magnetoreception in birds：the effect of intensity of 565-nm green light[J].Naturwissenschaften,2000,87(8)：366-369.

[20] WILTSCHKO W,WILTSCHKO R.Neuroethology，Sensory，Neural，and Behavioral Physiology：The effect of yellow and blue light on magnetic compass orientation in European robins，Erithacus rubecula[J].Journal of Comparative Physiology A,1999，184(3)：295-299.

[21] WILTSCHKO Wolfgang，WILTSCHKO Roswitha.Magnetic compass orientation in birds and its physiological basis[J].Naturwissenschaften,2002，89:445-452.

[22] WILTSCHKO R，STAPPUT K，BISCHOF H.-J.，et al.Light-dependent magnetoreception in birds:increasing intensity of monochromatic light changes the nature of response[J].Frontiers in Zoology,2007,4(1):1-12.

[23] RAPPL R，WILTSCHKO R，WEINDLER P，et al.Orientation of Garden Warblers,Sylvia borin，under monochromatic light of various wavelengths[J].Auk，2000，117(1)：256-260.

[24] MUHEIM R，BACKMAN J，AKESSON S.Magnetic compass orientation in European robins is dependent on both wavelength and intensity of light[J].The Journal of Experimental Biology，2002，205(24)：3845-3856.

[25] POOT H，Ens B J，VRIES H de，et al.Green light for nocturnally migrating birds[J].Ecology and Society,2008,13(2)：47.

[26] WILTSCHKO R，MUNRO U，FORD H，et al.Light-dependent magnetoreception：orientation behaviour of migratory birds under dim red light.The Journal of Experimental Biology，2008，211(20)：3344-3350.

[27] WILTSCHKO R，DEHE L，GEHRING D，et al.Interaction between the visual and the magnetoreception system：different effects of bichromatic light regimes on the directional behavior of migratory birds[J].Journal of Physiology-Paris，2013,107(1-2)：137-146.

[28] WILTSCHKO Roswitha，MUNRO Ursula，FORD Hugh，et al.Orientation of migratory birds under ultraviolet light[J].Journal of Comparative Physiology A，2014，200(5)：399-407.

[29] LEOPOLD Aldo，EYNON Alfred E.Avian daybreak and evening song in relation to time and light intensity.

[30] BYRKJEDAL Ingvar，LISLEV Terje，VOGLER Stefanie.Do passerine birds utilise artificial light to prolong their diurnal activity during winter at northern latitudes.Ornis Norvegica,2012(35):37-42.

[31] BERGEN F,ABS M.Etho-ecological study of the singing activity of the blue tit(Parus caeruleus)，great tit(Parus major) and chaffinch(Fringilla coelebs)[J].JOURNAL FUR ORNITHOLOGIE,1997,138(4)：451.

[32] DOMINONI Davide M，CARMONA-WAGNER Esther O，HOFMANN Michaela，et al.Individual-based measurements of light intensity provide new insights into the effects of artificial light at night on daily rhythms of urban-dwelling songbirds[J].Journal of Animal Ecology，2014,83(3)：681-692.

[33] MILLER M W.Apparent effects of light pollution on singing behavior of American Robins[J].The Condor，2006,108(1)：130-139.

[34] SILVA Arnaud Da，SAMPLONIUS Jelmer M.，Schlicht Emmi,et al.Artificial night lighting rather than traffic noise affects the daily timing of dawn and dusk singing in common European songbirds[J].Behavioral Ecology,2014，25(5):1037-1047.

[35] SILVA Arnaud Da，VALCU Mihai，KEMPENAERS Bart.Behavioural plasticity in the onset of dawn song under intermittentexperimental night lighting[J].Animal Behaviour,2016,117:155-165.

[36] SILVA Arnaud Da，VALCU Mihai,KEMPENAERS Bart.Light pollution alters the phenology of dawn and dusk singing in common European songbirds[J]，Philosophical Transactions of the Royal Society of London.Series B：Biological Sciences,2015,370(1667):31-39.

[37] RAAP Thomas，PINXTEN Rianne，EENS Marcel.Artificial light at night disrupts sleep in female great tits(Parus major) during the nestling period，and is followed by a sleep rebound[J].Environ Pollut,2016,215：125-134.

[38] KEMPENAERS B，et al.Artificial Night Lighting Affects Dawn Song，Extra-Pair Siring Success，and Lay Date in Songbirds[J].Current Biology，2010,20(19)：1735-1739.

[39] JONG Maaike de，OUYANG JENNY Q，SILVA Arnaud Da.Effects of nocturnal illumination on lifehistory decisions and fitness in two wild songbird species[J].The Royal Society Publishing,2015,370:1-8.

[40] DOMINONI Davide，QUETTING Michael，PARTECKE Jesko.Long-Term Effects of Chronic Light Pollution on Seasonal Functions of European Blackbirds(Turdus merula)[J]，PLoS ONE,2013,8(12):1-10.

[41] RUSS Anja，RüGER Annika，KLENKE Reinhard.Seize the night：European Blackbirds(Turdus merula) extend their foraging activity under artificial illumination[J].Journal fur Ornithologie,2015，156(1)：123-131.

[42] MADDOCKS S A，CHURCH S C，CUTHILL I C.The effects of the light environment on prey choice by zebra finches[J].Journal of Experimental Biology，2001,204(14)：2509-2515.

[43] DEEP Aman，KAREN Schwean-Lardner，CROWE Trever G,et al.Effect of light intensity on broiler behaviour and diurnal rhythms[J]，Applied Animal Behaviour Science,2012,136:50-56.

[44] BENNETT A T D，et al.Ultraviolet plumage colors predict mate preferences in starlings[J].Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，1997,94(16)：8618-8621.

[45] MADDOCKS Sam A,et al.Behavioural and physiological effects of absence of ultraviolet wavelengths on European starlings Sturnus vulgaris[J].Journal of avian biology,2001,33:103-106.

[46] JONG Maaike de，JENINGA Lizanne，OUYANG Jenny Q,et al.Dose-dependent responses of avian daily rhythms to artificial light at night[J].Physiology & Behavior,2016,155:172-179.

[47] RAAP Thomas，CASASOLE Giulia，PINXTEN Rianne,et al.Early life exposure to artificial light at night affects the physiological condition：An experimental study on the ecophysiology of free-living nestling songbirds[J].Environmental Pollution,2016,218:909-914.

[48] EVANS Jennifer E，CUTHILL Innes C,BENNETT Andrew T D.The effect of flicker from fluorescent lights on mate choice in captive birds[J].Animal Behaviour,2006,72:393-400.

[49] DOMINONI Davide M，GOYMANN Wolfgang，HELM Barbara,et al.Urban-like night illumination reduces melatonin release in European blackbirds(Turdus merula)：implications of city life for biological time-keeping of songbirds[J].Frontiers in Zoology,2013,10(1):1-10.

[50] 方院新，葉學齡，周建強.遂川千年鳥道 中國3條候鳥南北遷徙大通道中的中部通道[J].森林與人類，2013(12)：144-147.

[51] 張淑萍，張正旺，徐基良，等.天津地區水鳥區系組成及多樣性分析[J].生物多樣性,2002,10(3)：280-285.

[52] 馬劍，闞躍，劉剛，等.頤和園古典園林夜景照明技術研究[M].天津:天津大學出版社,2009.

[53] 李媛.不同波長單色光對紅喉歌鴝行為的影響[D].天津:天津大學.2011.

[54] 馬劍，劉博，劉剛，等.人工光照對遷徙類鳴禽行為影響個案實驗研究[J].照明工程學報，2010，21(3)：8-12.

[55] 劉剛，李媛，馬劍.日落前后天然光條件下紅喉歌鴝行為觀測研究[J].照明工程學報，2012，23(2)：33-36.

[56] 劉博，馬劍，劉剛，等.頤和園夜間照明對雨燕影響的試驗研究[J].照明工程學報，2009，20(2)：1-5.

[57] 劉剛.黑尾塍日沒歸巢觀測閾值研究.中國科學技術協會第285次青年科學家論壇.2014.

[58] LIU Gang，WANG Lixiong，LI Yuan，et al.The Application of Infrared MonitoringImage Processing Technology in Eco-light Experiment[J].China Illuminating Engineering Journal,2013，8(1)：44-48.

Review：TheImpactofArtificialLightonBirds

LIU Gang1,2，PENG Xiaotong1,2,SU Chenhao1,2
(1.TianjinUniversitySchoolofArchitecture，Tianjin300072，China;2.TianjinKeyLaboratoryofArchitecturalPhysicsandEnvironmentalTechnology，TianjinUniversity，Tianjin300072，China)

Artificial lighting has grown rapidly on a global scale.The resulting light pollution had a very serious ecological effect on wild birds，particularly migratory birds that travel at night.Therefore，the research about the effects of artificial lighting on birds was carried out both at home and abroad.This paper reviews the artificial eco-light research from four aspects：①the artificial light leads to more bird collisions;②the artificial light disrupts the magnetic-direction mechanism of birds;③the artificial light disrupts daily sleeping shift of birds;④the artificial light affects the biochemical criterion of birds.The paper also summarizes the shortages of all the above researches and indicates the present problems and research direction of this field.

artificial light; eco-light; magnetic direction; daily sleeping shift

國家重點研究計劃“物理環境污染脅迫下的閩三角城市群生態風險預測與防控技術集成及預警平臺開發”(課題編號：2016YFC050290202)；國家自然科學基金“城市照明對候鳥途中駐留節律及磁定向影響機理研究”(課題編號：5167081657)

TM923

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10.3969/j.issn.1004-440X.2017.06.013