節水灌溉條件下氮密互作對雙季晚稻光合特性的影響

龍文飛，傅志強，鐘 娟，蘇 姍，李康麗

(湖南農業大學 農學院，南方糧油作物協同創新中心，湖南 長沙 410128)

節水灌溉條件下氮密互作對雙季晚稻光合特性的影響

龍文飛，傅志強，鐘 娟，蘇 姍，李康麗

(湖南農業大學 農學院，南方糧油作物協同創新中心，湖南 長沙 410128)

為構建水稻高產高效節水栽培技術模式，采用裂區試驗設計方法研究了氮密互作對雙季晚稻豐源優299光合特性及產量的影響。結果表明：不同氮密處理水稻葉片凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度和蒸騰速率差異性顯著；分蘗盛期光合速率最高；施氮量180 kg/hm2時分蘗盛期和乳熟期凈光合速率最高，分別比其他施氮處理高6.43%～10.01%和3.92%～70.51%；分蘗盛期凈光合速率隨密度的增加呈現線性降低的趨勢，栽植密度30萬穴/hm2較其他處理低5.04%～6.73%，孕穗期和乳熟期凈光合速率規律性不明顯，抽穗期表現為密度越高凈光合速率越強的趨勢，低密處理顯著低于高密處理，低4.45%～7.97%；動態變化趨勢表現為：凈光合速率先降低后升高再降低、氣孔導度先升高后降低、胞間CO2濃度先升高后降低再升高、蒸騰速率則呈線性下降；水稻經濟產量與水稻生育前期和后期光合作用呈正相關，生育后期表現為極顯著相關，與水稻生育中期光合作用呈負相關。因此，通過合理氮密調控，提高水稻生育前期與后期的光合作用，維持生育中期光合作用大小，是提高水稻經濟產量的重要途徑。

節水灌溉；光合特性；肥密互作；水稻；產量

光合生產力主要受葉片光合速率與光合功能期的影響，而作物產量高低主要取決于光合生產力。提高光合生產力是作物光能利用率進一步提升的主要途徑。隨著高光效研究的深入，水稻光能利用率雖有一定程度的提高，但群體葉面積指數增加到一定水平后，要進一步提高光能利用率則依賴于光合速率的提高和光合功能期的延長[1]，水稻優質高產栽培要重點維持功能葉的高效光合作用[2]。有研究表明，水稻一生中干物質積累的90%以上來自光合產物，其中90%以上又是依靠葉片的光合作用生產的[3]，而其中劍葉對水稻產量形成的影響最為突出，為光合產物向穗部輸送的主要供應者，稻谷產量的40%～60%直接來自于劍葉的光合作用[4]。水稻光合物質生產、花后干物質分配與轉運對產量和品質的形成至關重要[5-6]。合理的肥料施用可以優化作物的光合作用，促進光合產物的分配和利用[7]。有關肥密互作對水稻不同生育期光合特性差異的系統研究少見報道。因此，本試驗在結合他人研究的基礎上，探索節水灌溉條件下不同施氮水平與栽植密度及肥密互作效應對水稻光合特性的影響，旨在為節水條件下雙季晚稻節肥栽培模式提供理論依據和技術路線。

1 材料和方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于衡陽市衡陽縣西渡鎮梅花村富樂農場(26°99′ N，112°39′ E)。供試稻田土壤為壤土，前茬為水稻，0～20 cm土層基本理化性狀為pH值5.66，有機質含量37.93 g/kg、全氮1.45 g/kg、全磷594.00 mg/kg、全鉀20.45 g/kg、堿解氮138.46 mg/kg、有效磷7.96 mg/kg、速效鉀40.94 mg/kg。

1.2 試驗材料

本試驗所用材料是雜交秈稻品種豐源優299。

1.3 試驗設計

試驗采用裂區設計，設4個施氮水平和3個栽植密度處理，以施氮處理為主區，栽植密度處理為副區，3次重復。施氮量 4個水平分別為N0(0 kg/hm2)、N1(135 kg/hm2)、N2(180 kg/hm2)、N3(225 kg/hm2)；栽植密度3個水平分別為T1(22.5萬穴/hm2)、T2(25.5萬穴/hm2)、T3(30萬穴/hm2) 。

試驗于2014年雙季晚稻進行，6月29日播種，7月29日移植，每穴2～3株苗，10月19日收獲。

各處理施用等量磷、鉀肥，P2O5、K2O的施用量分別為90，180 kg/hm2。磷肥為底肥一次性施入，鉀肥按基肥、分蘗肥各50%分2次施入，氮肥按基肥∶分蘗肥∶穗肥=5∶3∶2分3次施入。各小區間作田埂分開，田埂覆膜以防肥水串灌。各小區單獨排灌。小區面積20 m2。水分管理采用間歇節水灌溉模式，返青期保持20～60 mm水層，分蘗末期曬田，黃熟期自然落干，其余生育期采用薄水層(10～20 mm)與無水層相間的灌水方式。其他管理措施按常規栽培要求實施。

1.4 測定指標與方法

1.4.1 光合測定 在水稻主要生育期(分蘗盛期、孕穗期、抽穗期和乳熟期)的晴天上午9：00-11：30，在每個小區選取有代表性的2個植株最頂層全展葉(抽穗期和乳熟期測劍葉)，采用LI-6400XT光合儀測定水稻植株葉片中部的凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度和蒸騰速率等。

1.4.2 產量測定 小區實收去雜測定稻谷濕重后，按含水量13.5%折算實際產量。

1.5 數據統計分析

數據及圖表采用Excel 2003處理，并采用SPSS進行統計分析，采用Duncan法進行差異顯著性檢測。

2 結果與分析

2.1 氮密互作對水稻不同生育期光合特性的影響

2.1.1 不同處理對水稻凈光合速率的影響 由表1可知，分蘗盛期和孕穗期，施氮量和栽植密度及其互作效應對水稻凈光合速率的影響極顯著；抽穗期對水稻凈光合速率的影響，施氮量表現顯著，栽植密度表現極顯著，但其互作效應不顯著；乳熟期對水稻凈光合速率的影響，施氮量表現極顯著，栽植密度表現顯著，其互作效應表現極顯著。施氮量和栽植密度對不同生育期植株凈光合速率的影響表現不同。不同處理水稻凈光合速率表現先降低后增加再降低的趨勢，其中以分蘗盛期凈光合速率最高，然后是抽穗期、孕穗期和乳熟期，但個別處理有區別，如處理N3T2乳熟期光合速率高于孕穗期。隨著施氮量的增加，分蘗盛期和乳熟期凈光合速率均呈現先增加后降低的趨勢，以施氮量180 kg/hm2時最高，顯著高于其他施氮處理，分別高6.43%～10.01%和3.92%～70.51%，說明施氮量的增加有利于提高水稻分蘗盛期和乳熟期凈光合速率，但過量施氮又會降低凈光合速率；孕穗期和抽穗期均以不施氮處理凈光合速率最高，分別比其他處理高10.31%～20.55%和1.66%～4.51%，但孕穗期表現為先降低后升高的趨勢，而抽穗期呈現出線性下降的趨勢。隨著栽植密度的增加，分蘗盛期凈光合速率呈現線性降低的趨勢，栽植密度30萬穴/hm2顯著低于其他處理，低5.04%～6.73%，呈現出密度越高水稻分蘗盛期凈光合速率越低的趨勢；各處理孕穗期凈光合速率規律性不明顯，抽穗期凈光合速率均呈現出密度越高凈光合速率越強的趨勢，低密處理顯著低于高密處理，分別低3.16%～4.23%和4.45%～7.97%，說明一定范圍內栽植密度的增加有利于水稻孕穗期和抽穗期凈光合速率的提高，與分蘗盛期凈光合速率表現相反；乳熟期密度的增加對凈光合速率的影響在不同是氮處理條件下表現不同。肥密互作效應下，分蘗盛期、孕穗期、抽穗期和乳熟期分別以處理N2T1、N0T2、N0T3和N3T2表現最高，分別比其他處理高5.50%～21.05%，10.23%～39.25%，1.83%～14.70%和5.79%～112.99%。

表1 不同處理對水稻凈光合速率的影響Tab.1 Effect of different treatments on net photosynthetic rate of rice μmol/(m2· s)

注：N.氮肥；T.栽植密度。同列數據后不同字母分別表示處理間差異達5%顯著水平；*和**分別表示達5%和1%顯著水平。表2-5同。

Note：N.Fertilizer；T.Planting density.Values followed by different letters in same column mean significant difference at the 5% levels，respectively；*and**mean significant difference at 5% and 1% levels，respectively.The same as Tab.2-5.

2.1.2 不同處理對水稻氣孔導度的影響 由表2可知，施氮量對水稻不同生育期水稻氣孔導度影響均表現極顯著；栽植密度對分蘗盛期、孕穗期和抽穗期水稻氣孔導度影響表現極顯著，但乳熟期差異不顯著；肥密互作效應對乳熟期水稻氣孔導度影響極顯著，對分蘗盛期和抽穗期水稻氣孔導度差異顯著，但對孕穗期水稻氣孔導度的影響差異不顯著。不同處理水稻氣孔導度表現為單峰曲線，表現為先升高后降低的趨勢，以孕穗期表現最高，乳熟期表現最低，孕穗期到抽穗期下降趨勢明顯。隨著施氮量的增加，水稻分蘗盛期、孕穗期和乳熟期氣孔導度均表現為先升高后降低的趨勢，分蘗盛期和乳熟期規律性不明顯，孕穗期以施氮量135 kg/hm2氣孔導度最大，較其他處理高2.94%～7.51%，說明一定范圍內施氮量越高分蘗盛期、孕穗期和乳熟期氣孔導度越大，但施氮過量會導致氣孔導度有減少的趨勢；抽穗期以不施氮處理和施氮量180 kg/hm2時氣孔導度最高，較其他處理高5.78%～10.87%，說明隨著施氮量的增加，抽穗期氣孔導度表現出先減少后增加再減少的趨勢。不同栽植密度間，水稻各個生育期氣孔導度均呈現不同的差異性，分蘗盛期高密度條件下氣孔導度顯著低于中密和低密度，分別低4.56%和5.64%，表現出隨密度的增大氣孔導度降低的趨勢；孕穗期以中密氣孔導度最高，顯著高于低密和高密，分別高4.57%和8.95%，說明水稻孕穗期氣孔導度隨栽植密度的增加而增加，但密度過高反而減小了氣孔導度；抽穗期高密顯著高于中密和低密，分別高9.67%和14.41%，表現出水稻抽穗期氣孔導度隨密度的增加而增加的趨勢；乳熟期差異不顯著，但以高密度最大，較中密和低密高1.91%和5.39%。肥密互作效應下，分蘗盛期、孕穗期、抽穗期和乳熟期分別以處理N2T1、N1T2、N0T3和N2T3表現最高，分別比其他處理高1.98%～23.14%，1.74%～17.22%，2.69%～30.88%和11.05%～114.81%。

表2 不同處理對水稻氣孔導度的影響Tab.2 Effect of different treatments on conductance to H2O of rice mol/(m2·s)

2.1.3 不同處理對水稻植株胞間CO2濃度的影響 由表3可知，施氮量對水稻分蘗盛期、抽穗期和乳熟期胞間CO2濃度影響極顯著，但對孕穗期胞間CO2濃度影響不顯著；栽植密度對水稻孕穗期和抽穗期胞間CO2濃度影響極顯著，但對分蘗盛期和乳熟期差異不顯著；肥密互作效應對水稻分蘗盛期和抽穗期胞間CO2濃度影響極顯著，但對孕穗期和乳熟期差異不顯著。不同處理水稻胞間CO2濃度變化趨勢剛好與光合速率相反，呈現出先升高后降低再升高的趨勢，并以孕穗期最高，抽穗期最低。不同施氮處理間，水稻分蘗盛期不施氮處理顯著高于施氮處理，施氮處理間隨施氮量的增加水稻胞間CO2濃度呈增加的趨勢，以不施氮處理最高，較其他處理高2.44%～5.75%，說明不施氮情況下水稻分蘗盛期胞間CO2濃度高于施氮處理，施氮處理間隨施氮量的增加胞間CO2濃度也增加；孕穗期水稻胞間CO2濃度各處理差異性不顯著，以不施氮處理最高，較施氮處理高0.33%～1.89%，表現出隨施氮量的增加而減少的趨勢；抽穗期和乳熟期表現一致，均以不施氮處理胞間CO2濃度最高，分別較施氮處理高0.82%～3.99%和3.83%～7.81%，施氮處理間呈現出隨施氮量的增加胞間CO2濃度呈先增加后減少的趨勢。不同栽植密度間，分蘗盛期和乳熟期對水稻胞間CO2濃度影響差異性不顯著；孕穗期以中密表現最高，顯著高于高密和低密，分別高1.03%和1.55%，呈現出隨密度增加先增加后減少的趨勢；抽穗期以高密顯著低于中密和低密，分別低1.23%和1.26%。肥密互作相應下，分蘗盛期、孕穗期、抽穗期和乳熟期分別以處理N0T2、N1T2、N2T1和N0T3表現最高，分別比其他處理高1.67%～7.85%，0.44%～3.97%，0.51%～6.39%和1.52%～10.43%。

表3 不同處理對水稻胞間CO2濃度的影響Tab.3 Effect of different treatments on intercellular CO2 concentration of rice μmol/mol

2.1.4 不同處理對水稻植株蒸騰速率的影響 由表4可知，施氮量對水稻植株蒸騰速率各時期影響均表現極顯著；栽植密度對水稻植株分蘗盛期和抽穗期蒸騰速率的影響差異極顯著，但對孕穗期和乳熟期蒸騰速率的影響差異不顯著；肥密互作對水稻植株乳熟期蒸騰速率的影響差異性極顯著，但對水稻分蘗盛期、孕穗期和抽穗期蒸騰速率差異性不顯著。不同肥密處理水稻蒸騰速率分蘗盛期至乳熟期呈線性下降變化趨勢。不同施氮處理間，分蘗盛期和乳熟期均以不施氮處理水稻蒸騰速率最低，分別較其他施氮處理低9.63%～13.96%和19.80%～33.88%，但孕穗期和抽穗期恰相反，以不施氮處理蒸騰速率最高，分別較其他施氮處理高12.64%～14.86%和1.95%～12.92%；施氮處理間，孕穗期水稻蒸騰速率差異性不顯著；分蘗盛期和抽穗期水稻蒸騰速率隨施氮量的增加呈降低的趨勢；乳熟期隨著施氮量的增加水稻蒸騰速率呈現升高的趨勢，但施氮量過多導致蒸騰速率降低。不同栽植密度間，施氮處理中，分蘗盛期水稻蒸騰速率以高密顯著低于中密和低密，分別低5.32%和3.58%，表明水稻分蘗盛期蒸騰速率隨密度的增加呈現先升高后降低的趨勢；孕穗期不同密度間差異性不顯著，但水稻蒸騰速率表現均為低密高于中密和高密的趨勢；抽穗期以高密處理顯著高于中密和低密，分別高4.17%和6.35%，表明隨著密度的增加水稻抽穗期蒸騰速率呈現升高的趨勢。肥密互作效應下，分蘗盛期、孕穗期、抽穗期和乳熟期分別以處理N1T2、N0T2、N0T3和N2T3表現最高，分別比其他處理高1.62%～21.44%，0.76%～16.56%，2.83%～20.35%和3.37%～76.21%。

表4 不同處理對水稻蒸騰速率的影響Tab.4 Effect of different treatments on transpiration rate of rice mmol/(m2·s)

2.2 氮密互作條件下水稻產量與不同生育期光合特性相關分析

由表5可知，氮密互作條件下，在分蘗盛期和乳熟期水稻凈光合速率與產量呈正相關，在抽穗期呈負相關，在孕穗期與產量呈顯著負相關(P<0.05)，乳熟期與產量呈極顯著正相關(P<0.01)。水稻分蘗盛期和乳熟期氣孔導度與產量呈極顯著正相關(P<0.01)，在抽穗期與產量呈負相關但不顯著。水稻各生育期胞間CO2濃度均與產量呈負相關，且分蘗盛期和乳熟期呈極顯著負相關(P<0.01)，抽穗期呈顯著負相關(P<0.05)。水稻蒸騰速率在分蘗盛期和乳熟期與產量呈極顯著正相關(P<0.01)，孕穗期和抽穗期與產量呈負相關，且孕穗期呈極顯著負相關(P<0.01)。水稻孕穗期和抽穗期光合特性與產量基本都呈負相關。表明提高水稻生育前期和生育后期的凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率有利于促進水稻產量的增加，但生育中期表現相反。不同生育期水稻葉片胞間CO2濃度的增加均不利于水稻產量的增加。由此可知，提高生育前期和生育后期水稻光合特性，有利于促進水稻產量的增加。但也要適當的調控生育中期的光合特性，過高有利于增加生物量，但不利于經濟產量的形成，過低不利于生物量的增加，經濟產量也會相應降低。

表5 水稻不同生育期光合特性與經濟產量相關分析Tab.5 Rice photosynthetic characteristics at different stages and economic yield in correlation analysis

3 結論與討論

3.1 施肥與栽植密度互作對水稻光合特性的影響

水稻生育期光合特性動態變化可以有效地反映水稻不同生育期光合特性的大小趨勢，從而有針對性的采取合理的栽培管理措施，有效地提高光能利用率、肥水利用效率以及產量。陳新紅等[8]研究認為，氮素營養在一定程度上可延緩葉片衰老，提高劍葉光合速率。裴鵬剛等[9]研究認為，水稻劍葉光合速率均表現為先上升后下降的趨勢，揚花期最高，成熟期最低，施氮處理的劍葉光合速率略高于不施氮處理；隨著施氮量的增加，明顯延緩水稻生育后期劍葉光合速率的下降[10-11]。袁穎紅等[12]研究認為，不同施肥處理水稻不同生育期劍葉凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率的影響差異性顯著，且均呈現下降的趨勢，但下降速率不同，表現為孕穗期>齊穗期>乳熟期；對水稻劍葉胞間CO2濃度影響差異性顯著，隨著時間變化而增加，表現為孕穗期<齊穗期<乳熟期。劉文祥等[13]研究認為，施氮量和栽植密度對陸兩優996的劍葉光合速率的影響均有明顯差異，栽植密度對劍葉光合速率的影響為光合速率隨密度的增加而下降；對劍葉光合速率的影響在齊穗期差異顯著，乳熟和蠟熟期差異不顯著。本試驗與前人研究結果基本吻合，凈光合速率呈現先降低后升高再降低的趨勢，氣孔導度呈現先升高后降低的趨勢，胞間CO2濃度呈現先升高后降低再升高的趨勢，蒸騰速率則呈線性下降的趨勢，其中凈光合速率和胞間CO2濃度與袁穎紅研究存在差異，同時試驗增加分蘗盛期光合數據，完善了水稻主要生育期光合特性的動態變化趨勢。

3.2 施肥與栽植密度互作條件下光合特性與產量的關系

光合作用是作物產量形成的基礎。水稻的產量來自于光合產物的積累和分配，尤其是抽穗后的光合作用[13-14]。Jones[15]、陳信波等[16]和蔡永萍等[17]研究認為，水稻結實期葉片的凈光合能力是影響產量的關鍵因素。一般研究認為產量的80%以上來自水稻抽穗后葉片的光合作用，來自莖鞘早期貯藏的物質積累較少[18-19]。光合作用與產量之間的關系一直以來都存在不同的看法。李躍建等[20]的研究認為，灌漿初期凈光合速率對單穗重和收獲指數影響不大，或存在負相關，但灌漿后期，凈光合速率對二者影響很大，光合速率越高，單穗重和收獲指數表現越高。Gifford[21]認為有的時候作物產量與葉片光合速率呈負相關。曹樹青等[1]研究認為，光合速率和光合功能期是影響水稻產量和光能利用率提高的主要因素。唐文邦等[22]和許大全等[23]研究認為，葉片光合速率與作物產量呈負相關是假象，而呈正相關才是規律。本試驗研究認為，水稻經濟產量與光合作用前期和后期呈正相關，且水稻經濟產量與水稻生育后期光合作用呈極顯著正相關，說明水稻經濟產量的形成主要取決于生育后期光合作用物質的積累與轉運。水稻生育中期光合作用與經濟產量呈負相關，但水稻生育中期光合作用對生物產量及經濟產量基礎的形成有不可或缺的作用。因此，水稻生育前期和后期高光合作用和水稻生育中期適宜的光合作用是水稻高產的重要影響因素之一。

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Effects of Nitrogen and Density on Late Rice Photosynthetic Traits under Condition of Water Saving Irrigation

LONG Wenfei，FU Zhiqiang，ZHONG Juan，SU Shan，LI Kangli

(College of Agronomy，Hunan Agricultural University，Southern Regional Collaborative Innovation Center for Grain and Oil Crops in China，Changsha 410128，China)

For building a pattern of high yield, high efficiency and water-saving planting technology of rice, a split-plot design experiment was conducted to explore the influences of interaction between nitrogen and density on photosynthetic characteristics and the yield of the late rice Fengyuanyou 299. Significant differences between net photosynthetic rate, conductance to H2O, intercellular CO2concentration and transpiration rate of different nitrogen and density in rice leaf were showed and the highest photosynthetic rate was observed at the tillering stage. The net photosynthetic rate at tillering stage and milky stage both showed the highest parameters when the amount of nitrogen fertilizer was 180 kg/hm2, and had about 6.43%-10.01% and 3.92%-70.51% higher than other treatments respectively. Tillering stage net photosynthetic rate reduced linearly with increasing density, and had about 5.04%-6.73% lower than other treatment at the planting density of 300 thousand/hm2points, there were no significant differences at booting stage and milky stage, and the higher density was responsible for the stronger net photosynthetic rate at the heading, the regularity of net photosynthetic rate had significantly lower about 4.45%-7.97% in the low-density processing than in the high-density processing. The trends of its dynamic performance showed as follows: The net photosynthetic rate was increased at first, then decreased and reduced eventually; conductance to H2O was declined at first and then ascended; the intercellular CO2concentration was increased at first, then reduced and elevated after that; transpiration rate was declined straightly. The results showed that a positive correlation had existed between economic yield and the photosynthesis in the early rice and the late rice growth stages, especially had extremely significant correlation at the late growth stage and had negative correlation at the mid growth stage of the rice respectively. So it's an important way to improve the economic yield of rice by building a reasonable regulation of nitrogen and density, improving the photosynthesis in the early and late growth of rice and keeping the photosynthesis in the mid growth stage of rice.

Water saving irrigation；Photosynthetic traits；Interactive of nitrogen and density；Rice；Grain yield

2016-06-13

農業公益性行業(農業)科研專項(201503123-05)；國家科技支撐計劃項目(2013BAD07B11)

龍文飛(1990-)，男，湖南茶陵人，在讀碩士，主要從事水稻高產高效栽培研究。

傅志強(1968-)，男，湖南漣源人，副教授，博士，主要從事水稻栽培、稻田碳氮循環研究。

S141.1；S511.01

A

1000-7091(2016)06-0206-07

10.7668/hbnxb.2016.06.032