甜瓜株型相關性狀研究進展

趙光偉，熊姜玲，賀玉花，王平勇，孔維虎，張 健，徐志紅，徐永陽

（中國農業科學院鄭州果樹研究所 鄭州 450009）

甜瓜株型相關性狀研究進展

趙光偉，熊姜玲，賀玉花，王平勇，孔維虎，張 健，徐志紅，徐永陽

（中國農業科學院鄭州果樹研究所 鄭州 450009）

甜瓜是一種重要的園藝作物。中國是世界上最大的甜瓜生產和消費國。由于甜瓜生長期短、效益高，近年來，我國甜瓜栽培面積，尤其是保護地栽培面積呈現穩中有升的趨勢。甜瓜株型是影響保護地甜瓜栽培密度和單位面積產量的重要因素之一。株型研究已經成為水稻、小麥、玉米超高產育種的重要方向。然而，關于甜瓜株型的研究卻鮮為報道。筆者對節間長度、葉片面積、側枝發生等甜瓜株型相關性狀的國內外研究現狀進行了綜述，并對甜瓜株型育種提出了建議，以期引起育種家對株型育種的重視。

甜瓜；株型；相關性狀

甜瓜是世界廣泛栽培的重要經濟作物之一。中國是世界最大的甜瓜生產和消費國，無論是栽培面積還是產量均居世界第一位[1]。2013年中國甜瓜總產量達到 1 433.68萬 t，占世界甜瓜產量的48.66%[2]。由于其生長期短、收益快，栽培面積穩中有升，尤其是保護地栽培發展迅速，不僅有效地增加了農民收入，還改善了人們膳食結構，在種植業結構調整和精準扶貧中發揮了重要作用。當前，我國的保護地甜瓜多采用吊蔓栽培，合理的株型結構不僅能夠提高單位面積產量，還能改善通風透光條件，減少病蟲害發生，降低農藥使用量。在目前的甜瓜生產中，農民對于株型的要求也越來越高，這也給甜瓜育種工作者提出了新的挑戰。筆者將就節間長度、葉片大小、側枝發生等甜瓜株型相關性狀的國內外研究進展進行綜述。

1 株型的概念

關于“株型”的表述在20世紀50年代已提出，但迄今為止，對于株型的概念尚未有統一的定義。有人提出株型主要指植株的長勢長相，即植物體在空間的排列方式[3]和受光形態，尤其是莖和葉在空間的分布狀態[4]。有人認為株型是作物的遺傳特征、栽培技術以及環境因素共同作用的結果，既是品種的特性，同時又受栽培措施的影響[5]。澳大利亞學者Donald[6]進而提出了“理想株型”的概念，認為理想株型就是要求植株的形態結構在作物生長的各個生育時期都能夠高效利用光能，同時群體中個體間的競爭強度最小。“理想株型”這一概念提出后，受到育種家的廣泛關注，并在水稻、小麥、玉米等主要大田作物和南瓜、黃瓜等蔬菜作物上相繼開展了相關研究。超高產水稻、超高產小麥、超高產玉米都是基于理想株型的理論提出的。

對于保護地栽培的甜瓜品種而言，株型性狀主要包括節間長度、葉柄長度、葉片大小、葉柄與主蔓夾角（柄蔓夾角）等影響保護地通風透光的栽培性狀。理想的甜瓜株型應是各株型性狀的協調，進而達到光能最大限度的利用。

2 甜瓜株型研究現狀

2.1 節間長度

矮化株型在抗倒伏、產量、早熟、分蘗能力上有潛在作用，在一些主要作物上具有重要的經濟價值。正是基于其重要性，矮化基因在水稻、小麥、玉米中也被稱為“綠色革命基因”[7]。短蔓現象在葫蘆科作物中普遍存在，在黃瓜、西瓜、西葫蘆、南瓜上相繼被報道[8-11]。同樣，作為影響甜瓜株型的重要性狀之一，節間長度也引起了研究者重視。Paris等[12]對甜瓜短蔓遺傳規律研究發現，2個短蔓甜瓜資源分別由2個不同的隱性基因si-1和si-2控制，且二者為2對非等位基因。Knavel[13]通過對正常節間長度的甜瓜資源誘變獲得的短蔓突變體材料進行遺傳分析，發現突變材料中所含的短節間基因與si-1和si-2均不等位，并將其命名為si-3。Hwang等[14]通過SSR標記構建遺傳圖譜將其定位在7號染色體上，和候選基因細胞分裂素氧化酶基因、絲氨酸/蘇氨酸激酶基因和泛素基因的遺傳距離分別為1.7、0.6、1.2 cM，并且認為短節間也由單隱性基因（mdw1）控制。王建設等[15]利用2個短蔓資源分別和長蔓品種雜交，構建遺傳群體，分析發現這2份短蔓資源均由1對隱性基因所控制，而且彼此間互為非等位基因。然而白戈等[16]對F2群體進行遺傳分析卻表明，短節間性狀并不符合3∶1的分離規律，而是呈雙峰曲線分布，說明短蔓性狀不是單基因控制，可能存在基因間互作。對節間長度的通徑分析結果表明，甜瓜的短節間性狀對甜瓜的果實質量不會造成較大影響[16]，因此可以對現有的育種材料進行節間性狀的定向改良。

2.2 葉片性狀

葉片性狀主要包括葉片大小、形狀和葉片姿態。葉片作為植物光合作用的主要器官，與產量密切相關。葉面積是甜瓜重要株型性狀之一，葉片大小和增長速度會影響到果實的發育[17]。高美玲等[18]采用RILs群體主基因+多基因混合遺傳模型分析法，對春秋2季葉面積遺傳特性進行分析，均得到相同的遺傳模型，認為葉面積主要受2對隱性上位主基因控制，同時也受環境因素影響。齊振宇等[19]以2個厚皮甜瓜材料為親本構建遺傳群體，采用植物數量性狀主基因+多基因混合遺傳模型分析法對葉面積進行了遺傳分析，發現葉面積符合加性-顯性-上位性多基因遺傳模型，無主效基因，多基因遺傳率為55.47%。關于甜瓜葉面積遺傳研究結果的不同，可能除了與遺傳群體有關外，還受栽培環境的影響，這也表明了甜瓜葉面積遺傳的復雜性。張立杰等[17]和王建設等[15]的研究認為，長蔓商用品種的單株產量和葉面積均高于短蔓資源，進一步說明了葉面積大小對單株產量的重要性。

甜瓜的遺傳多樣性在葉片形狀上也得到了體現，既有腎形、圓形、心臟形，還有三角形和五角形，其中以規則的腎形全緣葉最為常見，也有缺刻的掌狀裂葉。高興旺等[20]以甜瓜掌狀裂葉和甜瓜圓葉材料為親本進行遺傳分析，發現掌狀裂葉性狀由1對隱性基因（pll）控制；通過進一步構建分離群體的遺傳圖譜，將其定位在第3連鎖群上的2個SSR標記之間，在此區間篩選到6個候選基因，認為與乙烯響應相關的基因MELO3C010784是候選基因的可能性最大，但仍需要驗證。

以往對水稻、小麥等禾谷類作物的研究發現，直立的葉片更利于兩面受光，對陽光的反射率要小于平展葉，因此直立葉片群體的光合效率要高于平展葉[21]。甜瓜的葉片姿態主要表現為平展、直立和下垂。與禾谷類相似，保護地甜瓜吊蔓栽培中，直立的葉片形態更利于對光照的利用和光合產物的積累。但是，關于甜瓜葉片姿態的研究還未見報道。

2.3 側枝性狀

側枝是株型的重要組成部分之一，能影響養分分配、光捕獲效率等[22]。在當前農業生產中，人工費用不斷高漲，簡約化栽培是今后發展的方向。側枝發生的數量與甜瓜栽培中的用工量密切相關，因此，研究甜瓜的側枝性狀顯得尤為必要。Zalapa等[23]對甜瓜側枝數性狀進行遺傳分析時發現，側枝數受環境影響較小，有著較高的遺傳效應。與側枝發生數相比，甜瓜側枝長短對甜瓜株型影響更大，也更受關注。Ohara等[24]的研究認為，短側枝性狀由單隱性或不完全顯性基因控制，其表達受遺傳因素和環境因素的共同影響。楊森要等[25]的研究也得出與Ohara[24]相似的結論，也認為短蔓性狀傾向于單隱性基因控制。齊振宇等[19]通過構建F2群體，對側枝長度采用植物數量性狀主基因+多基因混合遺傳模型分析法進行遺傳分析，結果表明，側枝長度遺傳符合2對加性-顯性主基因+加性-顯性多基因模型，控制側枝長度的主基因遺傳率為54.86%，受環境影響較大。然而，Fukino等[26]利用與Ohara相同的短側枝材料和長側枝構建群體遺傳圖譜，對短側枝性狀進行QTL定位，發現了2個QTL位點，其中定位在LGXI連鎖群上的主效QTL可以解釋50.9%的表型變異。控制短側枝性狀的基因在溫度較高和光照強度較大時表達較低，因此短側枝性狀除遺傳因素外，可能還與光照、溫度、內源激素等存在一定關系[27]。

2.4 柄蔓夾角

理想株型是要將光合生理特性和株型有機結合起來以獲得高產目標，首先就要對株型的空間結構進行改良，保證從空間結構上提高對光能的利用率。有研究指出縮小葉片與主莖夾角有利于改善與產量相關的一些性狀[28]。Duncan和Hesketh[29]研究認為，莖葉夾角越小，群體中、下部光照越強，從而能夠容納更大的群體，進而提高群體密度。甜瓜柄蔓夾角是指甜瓜植株主蔓與葉柄之間的夾角，是構成甜瓜株型的主要因素之一，也是決定保護地甜瓜吊蔓栽培種植密度的重要指標。目前關于甜瓜柄蔓夾角的遺傳機制研究相對較少，僅熊姜玲等[30]進行了報道，其通過構建遺傳群體，應用植物數量性狀主基因+多基因混合遺傳模型多世代聯合分析方法，對柄蔓夾角性狀兩季田間調查結果進行遺傳分析，發現柄蔓夾角遺傳符合2對加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性多基因遺傳模型(E-1)，春秋2季的主基因遺傳率分別為52.06%和72.28%，受環境影響。

3 甜瓜株型育種

株型育種對于改善田間通風透光狀況、減少病蟲害發生，增加種植密度、提高單位面積產量，減少用工量、降低成本，實現節能增效等方面具有重要意義。當前，對于甜瓜的株型性狀研究更多集中在節間長度、側枝數量、側枝長度和葉片性狀，對于影響株型性狀的葉柄長度、柄蔓夾角的研究較少，基本屬于空白。甜瓜理想株型是合理的節間長度、葉片大小、葉片姿態、葉柄長度、柄蔓夾角等性狀有機結合的整體，或許這些性狀在某種程度上尚存在著某種關聯。在甜瓜理想株型育種的過程中不能僅針對某一性狀進行簡單選擇，更應該考慮性狀間的關聯。并且，株型性狀大部分屬于數量性狀，遺傳機制相對復雜，因此，今后在甜瓜株型育種方面還有待進一步深入研究。

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Research progresses on architecture related traits of melon

ZHAO Guangwei,XIONG Jiangling,HE Yuhua,WANG Pingyong,KONG Weihu,ZHANG Jian,XU Zhihong,XU Yongyang

(Zhengzhou Fruit Research Institute,Chinese Academy of Agricultural Sciences,Zhengzhou 450009,Henan,China)

Melon is an important horticultural crop.China is the biggest country of melon production and consumption in the world.Because of the shorter growth period and higher economic profitability,cultivation areas for melon,especially the protected cultivation,presented a steady rise trend in china recently..Architecture is an important factor effecting cultivation density and yield for protected cultivation of melon,and has become an important orientation of super high-yielding breeding in rice,wheat and maize.However,it was rarely reported in melon.Consequently,we reviewed the research progresses on traits associated with melon architecture,such as internode length,leave area and lateral branch,and put forward some advices to receive additional consideration in melon architectural breeding in the future.

Melon;Architecture;Related traits

2017-07-14；

2017-11-24

中央級科研院所基本科研業務費專項（1610192016210；1610192017601）；河南省基礎與前沿項目（142300410361）；現代農業產業技術體系建設專項（CARS-26-01）；中國農業科學院科技創新工程（CAAS-ASTIP-2016-ZFRI06）

趙光偉，男，助理研究員，主要從事甜瓜遺傳育種及相關分子生物學研究。E-mail:zhaoguangwei@caas.cn

徐永陽，男，研究員，主要從事甜瓜遺傳育種工作。E-mail:xuyongyang@caas.cn