貴州錦江翹嘴鲌的年齡、生長和資源利用研究

李忠利，梁正其，楊 軍，姚麗娟，柳太蘭

(1.農(nóng)林工程與規(guī)劃學院，貴州銅仁 554300；2.碧江區(qū)畜牧水產(chǎn)中心，貴州銅仁 554300)

貴州錦江翹嘴鲌的年齡、生長和資源利用研究

李忠利1，梁正其1，楊 軍2，姚麗娟2，柳太蘭1

(1.農(nóng)林工程與規(guī)劃學院，貴州銅仁 554300；2.碧江區(qū)畜牧水產(chǎn)中心，貴州銅仁 554300)

2015年1月至12月在沅江水系支流錦江采集翹嘴鲌(Culteralburnus)樣本374尾，對其年齡、生長和資源利用情況進行了研究。其中，年齡結(jié)構(gòu)通過對比鱗片、鰓蓋骨、脊椎骨和微耳石，選擇微耳石作為年齡判定材料，得到樣本的年齡結(jié)構(gòu)包括1～6齡，2齡為優(yōu)勢年齡組，占樣本總數(shù)的51.9%。體長與體重的冪函數(shù)關(guān)系式為W=0.000 016L2.916 1(R2=0.901 8，n=356)。采用Von Bertalanffy生長方程擬合了體長、體重與年齡的關(guān)系，其表達式分別為：Lt=771.501 3[1-e-0.167 1(t+0.279 5)]，Wt=4 206.127 4[1-e-0.167 1(t+0.279 5)]2.916 1。生長拐點年齡ti=6.13齡，對應的體長507.1 mm，體重1 237.4 g。采樣Pauly公式探討了錦江翹嘴鲌的資源利用情況，其資源開發(fā)率為0.719 5/年，總死亡率1.170 8/年，自然死亡率0.328 4/年。當起捕體長為391.0 mm時，相對單位補充漁獲量和生物量達到最大，分別為0.033 88和0.040 22，對應的年齡3.95齡，體重579.7 g。當前錦江翹嘴鲌?zhí)幱谶^度開發(fā)狀況，種群明顯趨于低齡化、小型化狀況，為切實有效保護錦江翹嘴鲌的野生資源，現(xiàn)階段應從恢復種群的角度出發(fā)，建議最小起捕體長507.1 mm，體重1 237.4 g。

翹嘴鲌(Culteralburnus)；年齡；生長；資源利用；錦江

鲌亞科(Cultrinae)是東亞魚類的典型代表，我國東部交錯連通的江河湖泊環(huán)境正是該亞科的分布中心[1-3]。有關(guān)鲌亞科的分類論述較多，陳宜瑜等[1]對各屬名進行了修訂，如將紅鲌屬(Erythroculter)更名為鲌屬(Culter)，魚名翹嘴鲌(Culteralburnus)因此而得。該魚在我國各大水系的干、支流及附屬湖泊均有分布，其生長快，肉嫩味鮮，為魚中佳品，如興凱湖種群被列為我國四大淡水名魚之一。但是近年來受環(huán)境污染、過度捕撈等因素的影響，各水系的野生資源趨于枯竭。

翹嘴鲌是以小魚、小蝦為主要餌料的肉食性魚類，曾經(jīng)被視為有害魚類，遭到肆意捕撈[4]。由于沒有有效的保護措施，該魚的野生資源量銳減，種群小型化、低齡化現(xiàn)象嚴重。為保護翹嘴鲌的野生種群資源，達到合理開發(fā)、可持續(xù)利用的目的，諸多學者對不同水系、湖泊和水庫等的翹嘴鲌生物學特點進行了研究，多集中于其年齡、生長和繁殖特性[5-9]。而對長江支流種群的生物學報道相對較少，本研究對錦江翹嘴鲌進行了分析，旨在補充該魚的生物學數(shù)據(jù)，同時為錦江河特有魚類國家級水產(chǎn)種質(zhì)資源保護區(qū)的魚類資源保護提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 樣品采集

采樣河段錦江為沅江水系支流辰水上源，干流全長144 km，流域面積4 020 km2。干流河流落差相對較小，水流平緩，水面寬闊，水質(zhì)清澈。本研究于2015年1月至12月逐月在干流(27°71～27°76′N，109°10′～109°43′E)采集翹嘴鲌樣本，每月不少于30尾，測量體長、體重、空殼重等常規(guī)生物學數(shù)據(jù)(長度、重量分別精確到1 mm和1 g)。

1.2 年齡鑒定

隨機選擇50尾標本的脊椎骨和體左側(cè)鰓蓋骨、鱗片、耳石作為年齡鑒定的對比材料。脊椎骨取材軀體前端第5～7枚，沸水中煮沸5 min，挑去表面肌肉及結(jié)締組織，95%乙醇脫脂后用標本瓶保存；鰓蓋骨取材魚體主鰓蓋骨，在沸水中煮沸30 s，去掉表面雜物后保存待測；鱗片取自背鰭前下方側(cè)線上方的5～10枚，去除表面雜質(zhì)，用95%酒精浸泡后夾于兩片載玻片間保存；耳石選材微耳石，先用熱熔膠將其一側(cè)固定，再用600#砂紙打磨至接近耳石中心，隨后改用1200#砂紙細磨拋光，取下后翻轉(zhuǎn)固定，用相同方法打磨另一側(cè)，一邊打磨一邊在顯微鏡下觀察，直至能清楚鑒別年齡為止。

所有材料在OPTEC DV320顯微照相系統(tǒng)下檢測，參照鄧中粦等[10]的方法進行年齡的確認和計數(shù)，例如1齡判定為第1個年輪未形成至剛形成階段，依此類推。用系統(tǒng)自帶測量軟件測量年輪半徑(后簡稱輪徑)，即年輪起始點到每一年輪的直線距離(精確到0.01 mm)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

所有數(shù)據(jù)在Excel 2010下整理，用SPSS 17.0進行統(tǒng)計分析并作圖。

1.3.1 體長-體重關(guān)系

用冪函數(shù)方程擬合翹嘴鲌的體長和體重關(guān)系，方程為：W=cLb，式中W為體重(g)，L為體長(mm)，b為冪函數(shù)指數(shù)，c為生長條件因子。

1.3.2 生長方程

參照Francis[11]和殷名稱[12]的方法，用最小二乘法擬合Von Bertalanffy方程，并對擬合方程作圖，相關(guān)計算公式如下：

體長退算方程：lnL=dlnS+f，L為實測體長(mm)，S為實測年齡材料半徑(mm)，d、f為常數(shù)。

Von Bertalanffy生長方程：

Lt=L∞[1-e-k(t-t0)]；

Wt=W∞[1-e-k(t-t0)]b；

生長速度方程：

dL/dt=L∞ke-k(t-t0)；

dW/dt=bW∞ke-k(t-t0)[1-e-k(t-t0)]b-1；

生長加速度方程：d2L/dt2=-L∞k2e-k(t-t0)；

d2W/dt2=bW∞k2e-k(t-t0)[1-e-k(t-t0)]b-2(be-k(t-t0)-1)；

式中t為年齡，Lt和Wt分別為t齡時的體長(mm)和體重(g)，L∞和W∞分別為漸近體長(mm)和漸近體重(g)，k為生長系數(shù)，b為體長體重關(guān)系式指數(shù)，t0為假設(shè)的理論生長起點年齡。

1.3.3 相對單位補充漁獲量和生物量

參照Pauly[13]、殷名稱[12]和段鵬翔等[14]的方法推算相對單位補充漁獲量和生物量，相關(guān)計算公式如下：

自然死亡率：lgM=-0.006 6-0.279lgL∞+0.654 3lgk+0.463 4lgT

相對單位補充漁獲量：

2 結(jié)果

2.1 年輪特征與年齡判定

翹嘴鲌主鰓蓋骨呈一薄片狀，形似一片扇形蚌殼，扇形面上以基部為起點形成寬窄相間排列的輪紋帶，寬帶輪紋細而稀疏，窄帶輪紋寬而致密，一般由2～3條組成(圖1-A)。脊椎骨為兩端內(nèi)凹的圓柱體，輪紋為內(nèi)凹面上寬帶和窄帶交替排列的同心圓狀，寬帶無明顯輪紋，窄帶一般由一條較粗的輪紋構(gòu)成(圖1-B)。鱗片為圓鱗，鱗片薄，后區(qū)形態(tài)不規(guī)則，與下側(cè)區(qū)之間位置多出現(xiàn)不同程度的凹陷，年輪為疏密切割型，即由疏密相間的輪紋帶排列而成(圖1-C)。微耳石呈不規(guī)則的橢圓形，前端膨大，后端變薄變尖，年輪特征由明暗相間的輪紋帶構(gòu)成，圖示為耳石前端部分(圖1-D)。

四種材料中，一個生長年帶的判定由一個寬帶和一個窄帶構(gòu)成。年齡鑒定過程中，鱗片中央多出現(xiàn)鱗空白的再生鱗現(xiàn)象，導致判讀的結(jié)果明顯低于其它材料，尤其是對4齡及以上個體，與耳石判讀的吻合率僅有63.5%。鰓蓋骨輪紋密集，窄帶規(guī)律性不強，且多伴隨有副輪，容易造成誤判，與耳石吻合率78.1%。脊椎骨與耳石在判讀結(jié)果上吻合率最高，達到98.2%，但脊椎骨新生成的邊緣輪紋不清晰，且測量的邊緣輪輪徑明顯偏大，不適宜作生長退算。相比之下，微耳石輪紋規(guī)律性強，明暗帶相間排列有規(guī)則，易于鑒定年齡并測量年輪輪徑，最終選擇微耳石作為年齡鑒定和輪徑測量材料。

圖1 翹嘴鲌的年齡鑒定材料Fig.1 Materials for age identification of C. alburnusA主鰓蓋骨(長徑27.2 mm，重量584.2 mg)；B脊椎骨(長徑10.4 mm，重量331.6 mg)；C鱗片(長徑11.6 mm，重量0.8 mg)；D微耳石(長徑3.8 mm，重量7.2 mg)。年輪在圖中用“○”標識，各標尺都為2 mm。

2.2 樣本組成

2.2.1 年齡結(jié)構(gòu)特征

通過微耳石判定年齡的結(jié)果，翹嘴鲌樣本共分為1至6齡共6個年齡組，其中2齡為優(yōu)勢年齡組，占樣本總數(shù)的51.9%；其次為3齡，占23.0%(見表1)。

表1 翹嘴鲌材料的年齡分布Tab.1 Age structure of C.alburnus

2.2.2 體長和體重分布

共采集樣本374尾，體長分布范圍120～537 mm(224.8±47.4 mm)，優(yōu)勢體長范圍在151～200 mm，占總樣本數(shù)的40.9%；體重分布范圍23～2 587 g(168.3±81.0 g)，優(yōu)勢體重范圍在1～100 g，占總樣本數(shù)的61.8%(圖2)。

圖2 翹嘴鲌的體長和體重分布Fig.2 Frequency distributions of body length and weight of C. alburnus

2.3 體長和體重關(guān)系

對翹嘴鲌種群進行體重(W)和體長(L)的關(guān)系擬合，其中乘冪相關(guān)系數(shù)最高，關(guān)系式為：(R2=0.901 8，n=356，見圖3)，b值接近3，說明采集的翹嘴鲌樣本群體重和體長的生長近似勻速生長的特性。

圖3 翹嘴鲌的體長和體重生長曲線Fig.3 Correlation curve between body length and weight of C.alburnus

2.4 生長方程

2.4.1 體長退算

用校正的體長(L)和耳石半徑(S)的自然對數(shù)擬合直線關(guān)系，得到方程：lnL=1.578 2 lnS+4.475 8(R2=0.956 1,n=356)。

根據(jù)耳石半徑退算各年齡的魚體體長(見表2)。配對樣本t檢驗的結(jié)果顯示，實測平均體長和退算平均體長差異不顯著(T=-0.710，P=0.509>0.05)。

表2 翹嘴鲌的體長退算Tab.2 Back-calculated body length of C.alburnus

2.4.2 Von Bertalanffy方程

由于體長和體重關(guān)系的回歸系數(shù)b值接近3，說明該魚的生長近似勻速生長的特性，適合用Von Bertalanffy生長方程來擬合。通過Ford方程和Beverton法[12]求得L∞=771.501 3 mm，k=0.167 1，t0=-0.279 5；由體重和體長關(guān)系式求得W∞=4 206.127 4 g。將上述參數(shù)帶入Von Bertalanffy生長方程，得到翹嘴鲌體長和體重的生長方程和生長曲線(見圖4)：

Lt=771.501 3[1-e-0.167 1(t+0.279 5)]

Wt=4 206.127 4[1-e-0.167 1(t+0.279 5)]2.916 1

圖4 翹嘴鲌的體長和體重生長曲線Fig.4 Growth curve of body length and weight of C. alburnus

2.4.3 生長速度和加速度

分別對體長、體重生長方程求年齡t的一階、二階導數(shù)，得到體長、體重的生長速度和加速度方程，探討翹嘴鲌生長階段的變化特征。

體長：

體重：

[1-e-0.167 1(t+0.279 5)]1.916 1

圖5 翹嘴鲌體長的生長速度曲線和加速度曲線Fig.5 Growth rate and acceleration growth rate curve on body length of C. alburnus

圖6 翹嘴鲌體重的生長速度和加速度曲線Fig.6 Growth rate and acceleration growth rate curve on body weight of C. alburnus

通過體長、體重的生長速度和加速度方程分別作曲線圖(見圖5和圖6)，體長的生長速度為正值，曲線隨年齡的增長而下降并逐漸減緩，生長加速度為負值，曲線隨年齡的增長而上升并逐漸減緩。體重的生長速度為正值，曲線有一個拐點，即隨年齡的增長先上升到拐點，隨后下降并趨于平緩。體重的生長加速度有兩個拐點(2齡和11齡)，先以正值上升并到達第一個拐點，然后下降并在6.68齡時降為0，隨后以負值降到第二個拐點，之后逐漸上升并趨于平緩。體長和體重的生長速度和加速度都趨近于0。

通過公式推算拐點年齡為：ti=t0+lnb/k=6.13，對應的體長Li=507.13 mm，體重Wi=1 237.42 g。

2.5 相對單位補充漁獲量和生物量

實地測得采樣水域周年平均水溫16 ℃，通過公式求得總死亡率Z=1.170 8/年，自然死亡率M=0.328 4/年，開發(fā)率E=0.719 5/年，m=0.142 7，得到公式：

采樣水域長度近百公里，漁民數(shù)量相對穩(wěn)定，該魚的漁業(yè)作業(yè)方式相對單一，通常為刺網(wǎng)，假設(shè)開發(fā)率E=0.719 5/年為定值，對相對單位補充漁獲量和生物量與起捕體長的關(guān)系作圖(見圖7)，漁獲量和生物量都只有一個峰值，即在Lc=391.0 mm時同時達到最大值，Y’/Rmax=0.033 88，B’/Rmax=0.040 22，對應的翹嘴鲌年齡和體重分別為Tc=3.95齡，Wc=579.7 g。

圖7 相對單位補充漁獲量和生物量與起捕體長的關(guān)系Fig.7 Relative tield-per-recruit and relative biomass-per-recruit as a function of first capture length

3 討論

3.1 年齡材料的準確性

年齡判定是進一步研究魚類生物學的基礎(chǔ)，同時也是分析其種群變化的主要依據(jù)之一[11]。魚體自身代謝與外界環(huán)境共同作用于鈣化材料，形成了規(guī)律性排列的年輪，以此作為年齡鑒定的依據(jù)[15-16]。本研究選擇了鱗片、脊椎骨、鰓蓋骨和耳石等四種材料，鱗片作為高齡魚的年齡鑒定材料其準確度明顯降低，尤其是對于鲌亞科的魚類而言，鱗片經(jīng)常出現(xiàn)脫落現(xiàn)象，導致再生鱗多，年齡的低判現(xiàn)象嚴重。鰓蓋骨盡管取材方便，但輪紋相對密集，且對于高齡魚而言干擾輪多，容易造成誤判，這一點在對青海湖裸鯉(Gymnocyprisprzewalskiiprzewalskii)的研究中也有報道[15]。脊椎骨年齡判讀的準確性與微耳石相近，但邊緣輪紋的排列缺乏規(guī)律性，不適宜作生長退算。相比之下，打磨觀察的微耳石輪紋沉積穩(wěn)定，規(guī)律性強，鑒定過程方便快捷，沈建忠等[17]認為耳石的輪紋沉積受外界影響小，輪紋沉積穩(wěn)定，耳石在整個生長期內(nèi)持續(xù)生長，且不存在重吸收現(xiàn)象，是準確可靠的年齡鑒定材料。

3.2 翹嘴鲌的生長特性

受自身因素和外界因素的共同影響，魚類種間存在不同的生長方式和生長規(guī)律，即使是同一種魚類，在不同的環(huán)境條件下也會表現(xiàn)出不同的生長特性[6]。比較了六個水域翹嘴鲌種群的生長特性(表4)，錦江種群除生長系數(shù)、理論起點年齡略微偏大外，其他性狀都相對較小，這可能與錦江的水環(huán)境條件有關(guān)。錦江地處沅江水系辰水的上源，其干流水源多來自支流山區(qū)地下水，水溫較低，餌料生物量偏少，使得該種群魚類生長緩慢，6齡魚僅在1 000 kg左右。而興凱湖、山美水庫種群的漸近和拐點的體長、體重明顯大于江河及河成湖，即生長的極限值較大，這可能是由于流動較小的水體，有利于餌料生物的增殖，形成了適宜翹嘴鲌生長的良好環(huán)境[5-9]。

表4 不同地理種群翹嘴鲌生長特性的比較Tab.4 Comparison of growth characteristics from different populations of C. alburnus

通過歐式距離和組間聯(lián)接法對六個種群的生長特性數(shù)據(jù)進行聚類分析(圖8)，錦江種群與湖北老江河種群距離最近，聚集后與同屬長江水系的鄱陽湖種群聚為一支。位于黑龍江的松花江種群和興凱湖種群聚為一支，但與福建山美水庫的種群差距不大。從總體上看，六個種群生長特性的歐式距離遠近與所處水系實際距離的遠近存在一定關(guān)系，錦江種群與同處長江流域的老江河和鄱陽湖種群歐式距離更近。

圖8 不同水域翹嘴鲌生長性狀的聚類分析Fig.8 Cluster dendrogram of growth characteristics of C. alburnus from different waters

3.3 翹嘴鲌資源的合理利用

肉食性魚類在一定水域中同時存在利弊關(guān)系，當種群數(shù)量過大時會對小型魚類造成危害，過度捕撈又會造成小型魚類種群增多，浮游動物減少而導致藻類水華，因此保持一定的群體可以充分轉(zhuǎn)化該水域的小型魚類資源，維持合理的食物鏈關(guān)系，從而提高經(jīng)濟效益[18-19]。當前，受自身因素和外界因素(如環(huán)境污染、過度捕撈等)的共同影響，翹嘴鲌的野生資源量在逐步減少，種群趨于低齡化、小型化，2齡及以下個體比例68.5%，體長250 mm以下、體重200 g以下個體均占75.0%。從數(shù)據(jù)分析來看，實際采集的翹嘴鲌樣本體長、體重與理論推算的漸近體長、漸近體重相差較大，說明當前錦江翹嘴鲌的資源開發(fā)過度。從漁業(yè)資源開發(fā)來分析，實際調(diào)查的優(yōu)勢種群年齡為2齡，平均體長235 mm，結(jié)合相對補充漁獲量和生物量的推算，遠未達到推算的理論起捕體長。在當前的開發(fā)率下，該魚的漁業(yè)資源遭到嚴重破壞，為切實有效地保護錦江翹嘴鲌的野生資源，現(xiàn)階段應從恢復種群的角度出發(fā)，以生長拐點年齡為參考點，建議捕撈年齡在6.13齡以上，最小起捕體長507.1 mm，體重1 237.4 g。此外，建議參考沅江干流的模式，將翹嘴鲌作為養(yǎng)殖品種進行人工增殖，以緩解該魚的市場需求壓力。

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(責任編輯：張紅林)

Age, growth and resources exploitation of Culter alburnus in Jinjiang River of Guizhou

LI Zhong-li1, LIANG Zheng-qi1, YANG Jun2, YAO Li-juan2, LIU Tai-lan1

( 1.CollegeofAgroforestryEngineeringandPlanning,Tongren554300,Guizhou,China;2.CenterofAnimalHusbandryandFisheriesTechnologyinBijiangDistrict,Tongren554300,Guizhou,China)

Culteralburnusis a commercial fish which distributed in most of the rivers, lakes and reservoirs in China. A total of 374 samples were collected in Jinjiang River of Guizhou from January to December in 2015. The age structure was determined by lapillus which compared with scales, vertebra and opercula. The age of the population ranged from 1 to 6 years, dominated by the 2 year-old individuals with the proportion of 51.9%. The relationship between body length (L) and body weight (W) was well fitted with a power function,W=0.000 016L2.916 1(R2=0.901 8,n=356). The Von Bertalanffy growth pattern was used to discuss the growth characteristics, and the equation wasLt=771.501 3[1-e-0.167 1(t+0.279 5)] andWt= 4 206.127 4[1-e-0.167 1(t+0.279 5)]2.916 1, based on the lapillus radius. The inflection point of the growth curve was 6.13-year-old, with body length of 507.1mm and body weight of 1 237.4g. The natural resources of the population was discussed by classical Pauly formulae, and the exploitation, total mortality and natural mortality values of each year were 0.719 5, 1.170 8 and 0.328 4. When the length of first capture was 391.0 mm, the value of relative tield-per-recruit and relative biomass-per-recruit reached the peak, which were 0.033 88 and 0.040 22, and the corresponding values of age and body length were 3.95-year-old and 579.7 g. Our research indicates that the population ofCulteralburnuswas overfished and trends to younger and smaller. Nowadays the population must be recovered as priorities, and the body length and weight of first capture should be suggested to be 507.1 mm and 1 237.4 g.

Culteralburnus; age; growth; resources exploitation; Jinjiang River

2016-07-14；

2016-10-09

貴州省科技廳聯(lián)合基金項目(黔科合LH字[2014]7482)；貴州省普通高等學校工程中心建設(shè)項目(黔教合KY[2012]028號)

李忠利(1982- )，男，碩士，研究方向為魚類生態(tài)學。E-mail: lzl1982505@163.com

S931.1

A

1000-6907-(2017)01-0042-07