龍巖市福建柏天然林與人工林群落特征及物種多樣性研究

盧春英

(福建省龍巖市林業調查規劃所，福建 龍巖 364000)

龍巖市福建柏天然林與人工林群落特征及物種多樣性研究

盧春英

(福建省龍巖市林業調查規劃所，福建 龍巖 364000)

通過對龍巖市福建柏〔Fokieniahodginsii(Dunn)Henry et Thomas〕天然林與人工林的種群分布格局、群落結構特征和物種多樣性調查研究，結果表明：(1)福建柏種群在龍巖市域內7個縣(市、區)分布廣泛，現存天然林縣域分布71.4%，且毛竹林群落類型占99.2%。綜合計算，40 a人工林平均胸徑19.9 cm，比天然林大3.6 cm，人工林平均樹高14.1 m，比天然林高2.4 m，差異顯著。(2)天然林群落的物種豐富度(82種)高于人工林群落(26種)。(3)天然福建柏大徑級居多，后續資源貧乏；人工林徑級與株數呈正態分布。(4)福建柏林分各層次的物種多樣性指數均高于人工林，但各層次的Pielou均勻度指數均低于人工林。因此，必須建立龍巖市福建柏種質資源保護體系，并采取福建柏與鄉土樹種等多樹種混交方式造林，以增加群落的物種多樣性，使群落層次更加豐富，森林群落結構保持穩定。

物種多樣性；福建柏；天然林；人工林；林分群落

物種多樣性是地球上生物進化的結果，是生物圈的核心組成部分，也是人類賴以生存的物質基礎。森林群落物種多樣性是基于群落的物種數和個體數及其分布均勻程度的統計量，它是衡量森林群落物種豐富及分布均勻的一項重要指標。福建柏〔Fokieniahodginsii(Dunn)Henry et Thomas〕為柏科福建柏屬常綠喬木，國家二級重點保護野生植物[1]，其樹形美觀、樹干通直，為優良的園林綠化樹種，也可選作亞熱帶低山至中山的造林樹種。福建柏木材輕，質地略軟，紋理勻直，易加工，干后材性穩定，是建筑、家具、細木工和雕刻的良好用材，且列為珍貴用材樹種[2]。本文通過對福建柏天然林28個和人工林22個群落樣方的物種多樣性調查，探尋福建柏在不同起源林分條件下，林分物種分布格局和物種群落變化特征，以期為制定福建柏種質資源的保存、種群生物多樣性的生態保育、植被保護和人工林營造決策提供理論依據。

1 研究地概況

1.1 研究區域概況

龍巖市地處福建省西南部，簡稱閩西，位于115°51′—117°45′ E，24°23′—26°02′ N，靠近北回歸線。境內整個地勢由東北向西南傾斜，東高西低，平均海拔460 m，海拔高差1 700多米。主要由武夷山脈南段、玳瑁山、博平嶺三大山脈組成，以低、中山為主。屬中亞熱帶季風氣候，在南部有少部分跨入南亞熱帶。常年溫暖濕潤，水熱條件好。年均氣溫18.7～20.3 ℃，最熱月(7月)平均氣溫27 ℃，極端最高氣溫達40.3 ℃(漳平)；最冷月(1月)平均氣溫7.8～11.2 ℃，極端最低氣溫為-6.5 ℃(長汀)。蒸發量1 436～1 780 mm，相對濕度72%～80%。年平均無霜期262～317 d，全市差異明顯，北部霜期長，南部霜期短。年太陽輻射量4 397.8～4 701 MJm-2。年日照1 599.3～1 999.0 h。年降水量1 209.9～1 730.0 mm。土壤以紅壤為主。水資源較為豐富，河流眾多，河網密布，水系主要有汀江水系、九龍江北溪水系、閩江沙溪水系、梅江水系和贛江水系。優越的自然地理條件適宜亞熱帶林木的生長。

1.2 福建柏天然林與人工林基本情況

龍巖市福建柏分布面積598.0 hm2,總株數13.1萬株,其中天然林536.0 hm2，5.4萬株，主要分布在新羅、上杭、連城、長汀、漳平等5個縣(市、區)，成片分布集中在梅花山、汀江源2個自然保護區，毛竹群落占絕對優勢(99.2%)。人工林62.0 hm2，7.7萬株，主要分布在漳平五一、永定仙崠、上杭白砂、武平南坊、長汀樓子壩、連城邱家山等6個國有林場。人工林絕大部分種植于20世紀70年代中期，現有林分年齡在37～43 a之間，中齡林和幼齡林面積共占16.3%，近熟林、成熟林和過熟林共占83.7%，均為福建柏群落(見表1、2)。

表1 福建柏天然林與人工林基本情況

表2 福建柏天然林與人工林植物群落結構情況

2 研究方法

2.1 樣地調查

在全面勘察的基礎上，采用樣方法調查，選取具有代表性的福建柏樣地50個(其中天然林28塊、人工林22塊)，樣地面積為400 m2(20 m×20 m)。在每個樣地內選擇5個2 m×2 m的樣方，分別布置在樣地的四個角和中心，再在每個樣方內各設置1個1 m ×1 m的小樣方。調查內容包括：(1)在20 m ×20 m樣地內，調查喬木層，記錄喬木樹種、數量、樹高、胸徑、冠幅、枝下高、郁閉度、天然林干擾程度等；(2)在2 m ×2 m樣方內，調查灌木層，記錄種名、樹高、冠幅、蓋度，包括喬木的幼樹數量等；(3)在1 m ×1 m小樣方內，調查草木層，記錄草本植物和藤本植物的種類、數量、平均高度、蓋度等；(4)木質藤本按胸徑大小或高度多少計入喬木層或灌木層[3-7]；(5)天然林與人工林不同地域、不同海拔、不同立地40年生福建柏生長情況見表3、表5，表中數據為樣木平均值(下同)。

2.2 物種多樣性計算

2.2.1 群落結構特征分析 進行喬、灌、草層物種的相對多度(用于灌木、草本植物時指相對蓋度)、相對頻度和重要值等3個指標計算。計算式為：

(1)相對多度(RA)=某一植物種類株數/所有植物種類株數×100%,用于灌木、草本植物時RA=某一植物種類蓋度/所有植物種類總蓋度×100%；

(2)相對頻度(RF)=某一樹種的頻度/所有各樹種的頻度×100% ；

(3)重要值(IV)=(RA+RF)/2。

2.2.2 物種多樣性分析 測定指標：

(1)物種豐富度(Abundance)，用樣方內的物種數表示；

Simpson多樣性指數：D=1-∑(Ni/N)2，式中Ni為i物種個體數，N為總個體數。

(2)Shannon—Wiener指數:H= -∑P×lnP，式中P為第i種的相對多度；

(3)均勻度指數(Evenness)：E=H/lnS，式中H為Shannon—Wiener指數，S為種數。

2.2.3 數理統計分析 數理統計分析應用DPS數據處理軟件計算完成。

3 結果與分析

3.1 種群分布格局及生長狀況

3.1.1 水平分布[8]福建柏分布于越南及中國西南部、南部至東部，中國福建、江西、浙江和湖南南部、廣東和廣西北部、四川和貴州東南部等，以福建中部最多。經調查，龍巖轄區內除武平、永定之外，新羅、漳平、上杭、連城、長汀5個縣(市、區)均有天然林分布，福建柏天然林分布在116°36′—117°26′ E，25°12′—25°56′ N之間。福建柏人工種群區域分布廣，7個縣(市、區)均有分布，分布的水平空間在115°51′—117°45′ E，24°23′—26°02′ N之間，面積較大的林分間斷分布在閩西北地區山地。

表3 天然林與人工林不同地域的生長情況(40 a)

表4 天然林與人工林不同地域的生長差異方差分析(40 a)結果

＊F0.01(1,8)=11.26 F0.05(1,8)=5.32

方差分析結果表明(見表4)，無論是天然林還是人工林，福建柏在不同區域范圍內，胸徑和樹高生長差異不顯著，說明在分布區域內適宜福建柏的生長。同一區域內天然林與人工林胸徑和樹高生長差異顯著，40 a人工林平均胸徑19.9 cm，比天然林大3.6 cm；人工林平均樹高14.1 m，比天然林高2.4 m。說明人工措施條件下，促進福建柏快速生長。

3.1.2 垂直分布 福建柏主要分布于海拔580～1 500 m之間的山地，在1 000～1 300 m的常綠闊葉林中較常見。福建柏垂直分布隨經度和地貌的變化而變化，龍巖天然福建柏主要分布在海拔421～1 152 m之間的山地，分布海拔最低的在長汀縣四都鎮溪口村，海拔410～450 m，海拔最高的在上杭縣步云鄉古爐村，海拔1 100～1 200 m。人工福建柏林分分布在海拔230～950 m之間的山地。

表5 天然林與人工林不同海拔的生長情況表(40 a)

方差分析結果表明(見表6)，無論是天然林還是人工林，福建柏在不同海拔條件下，胸徑和樹高生長差異顯著，海拔越高生長越慢；同一海拔區間，天然林與人工林胸徑和樹高生長差異不顯著。

表6 天然林與人工林不同海拔的生長差異方差分析(40 a)結果

＊F0.01(1,4)=21.2 F0.05(1,4)=7.71

3.1.3 立地分布 通過對37～43 a之間不同立地類型福建柏進行調查統計，Ⅰ、Ⅱ類型天然福建柏平均胸徑18.5 cm、平均樹高13.5 m，人工福建柏平均胸徑20.9 cm、平均樹高15.5 m，人工福建柏平均胸徑和平均樹高分別比天然福建柏平均胸徑和平均樹高多11.5%和12.9%；Ⅲ、Ⅳ類型天然福建柏平均胸徑14.7 cm、平均樹高10.2 m，人工福建柏平均胸徑18.5 cm、平均樹高13.3 m，人工福建柏平均胸徑和平均樹高分別比天然福建柏平均胸徑和平均樹高多20.5%和23.3%；

調查結果表明，在土壤立地等級高的Ⅰ、Ⅱ類型，天然與人工福建柏生長比較相近，在土壤立地等級差的Ⅲ、Ⅳ類型，福建柏人工林比天然林生長好。由于福建柏根系發達，穿透力強，有內生菌根，可在貧瘠土壤中生長[8]，因此，福建柏可作為Ⅰ、Ⅱ類型更新樹種及其他貧瘠地的造林樹種。

3.1.4 群集度 福建柏天然林群集度較低，以單株生長(28.6%)和生長成大斑塊，地毯狀(28.6%)為主，總體呈零星分布；小面積呈大群或大片分布。人工林多為采伐跡地更新造林群集度高，生長成大群或大片占100%(見表7)。

表7 天然林與人工林群集度統計結果

3.2 福建柏天然林與人工林的群落結構特征分析

3.2.1 福建柏天然林與人工林的群落類型分析

圖1 福建柏天然林植物群落結構類型圖

(1)天然林群落結構。福建柏天然林為次生林，林相不整齊，林分結構相對復雜。福建柏天然林群落結構類型主要有毛竹群落、杉木群落、馬尾松群落、福建柏群落、長苞鐵杉群落、鹿角錐群落。福建柏天然林群落面積536.0 hm2，其中毛竹群落面積532.0 hm2，占99.2%，占絕對優勢(圖1)。

(2)人工林群落結構。福建柏人工林為采伐跡地更新造林，其群落類型為福建柏群落，喬木層樹種單一，以福建柏為主，為同齡林，分布均勻，林相整齊，樹干通直，枝葉繁密，林冠層厚且明顯，林分結構簡單，林內個體間存在一定的競爭，林分郁閉度較大，平均0.8。

3.2.2 福建柏天然林與人工林分的植物種類組成 通過對福建柏天然與人工林分的植物群落調查統計，將福建柏天然林與人工林群落分為喬木層、灌木層、草本層。從表8、圖2可以看出，天然林中，喬木層有22種，占群落總種數的26.8%；灌木層有33種，占群落總種數的40.3%；草本層有27種，占群落總種數的32.9%。在人工林中，喬木層有8種，占群落總種數的30.8%；灌木層有9種，占群落總種數的34.6%；草本層有9種，占群落總種數的34.6%。不同福建柏林分類型中，群落物種組成差異較大，天然林群落的物種豐富度(82種)高于人工林群落(26種)，3個林層中，天然林分物種豐富度都高于人工林分，喬木層、灌木層、草本層天然林群落物種種類分別是人工林的2.8、3.7、3.0倍。

表8 福建柏群落物種組成統計結果

圖2 福建柏天然與人工林分的植物種類組成圖

3.2.3 福建柏天然林與人工林群落主要物種結構特征比較 根據樣地調查資料進行各層次種的重要值的計算,結果見表9。其中喬木層天然林有22種,占群落種數26.8%,以毛竹(重要值64.6%)和杉木(重要值9.7%)為主。人工林有8種,占群落總種數30.8%,以福建柏(重要值67.3%)和馬尾松(重要值17.3%)、杉木(重要值6.5%)為主。天然林群落種數是人工林的2.8倍。

表9 福建柏天然林與人工林群落主要物種組成及特征分析結果

3.2.4 福建柏天然與人工林徑級結構比較分析 林木徑級結構是植物群落重要的結構特征之一。通過對福建柏28個天然林和22個人工林群落樣地調查，依據各樣地所代表的面積推算天然和人工福建柏林木總株數，并按胸徑5 cm徑級統計。從表10可以看出，天然福建柏林木總株數53 728株，主要分布在徑級5～15 cm和25～35 cm，分別占天然福建柏總株數53.4%和28.8%；40 cm以上僅占4.6%。

從表11可以看出，福建柏天然林28個樣地中，具有胸徑5 cm以下的幼樹或幼苗有9塊,面積 59.9 hm2，分別占天然林總塊數和總面積的32.1%和11.2%；沒有胸徑5 cm以下幼樹或幼苗的19塊，面積 476.1 hm2，分別占天然林總塊數和總面積的67.9%和88.8%，其中毛竹群落14塊，占73.7%。說明天然福建柏中、小徑級居多，大徑級少，毛竹群落中，幼樹或幼苗少，天然福建柏后續資源嚴重匱乏。其主要原因是竹林撫育,劈除林下灌木、草本,人為干擾影響福建柏幼樹或幼苗的生長。人工福建柏林木總株數77 521萬株，徑級5～10 cm，占人工福建柏總株數7.9%；集中分布在徑級10～25 cm，占人工福建柏總株數77.1%；30～35 cm占3.8%，人工種植時間短，沒有胸徑35 cm以上林木。人工林徑級株數呈正態分布。

灌木層天然林有33種,占總種數的40.3%，以刺毛杜鵑(重要值22.0%)、九管血(重要值13.6%)、檵木(重要值6.4%)和毛冬青(重要值6.0%)為主；而人工林灌木層有9種，占總種數的34.6%，以黃瑞木(重要值22.5%)、檵木(重要值17.6%)和烏飯樹(重要值16.5%)為主。天然林灌木層種的總數是人工林的3.7倍。

草本層天然林有27種，占總種數的32.9%，以淡竹葉(重要值28.1%)、五節芒(重要值13.7%)和金毛狗脊(重要值11.9%)為主；而人工林草本層有9種，占總種數的34.6%，以芒萁(重要值27.6%)、五節芒(重要值21.4%)、里白(重要值16.7%)和金毛狗脊(重要值11.7%)為主。天然林草本層種的總數是人工林的3倍。

福建柏人工林生長良好，表明福建柏適應當地的環境條件，與天然野生植物形成相對豐富的人工群落。

表10 福建柏天然林與人工林林木徑級分布統計結果

表11 天然林福建柏群落內幼樹(苗)情況

3.3 福建柏天然林與人工林分物種多樣性特征

通過對不同起源福建柏林分的群落物種調查統計、計算分析，結果見表12。由表12可知，天然林分喬木層、灌木層與草本層等各層次的Simpson 多樣性指數D(0.31、0.95、0.85)、Shannon—Wiener指數H′(0.77、3.4、2.28)都高于人工林分Simpson 多樣性指數D(0.29、0.85、0.79)、Shannon—Wiener指數H′(0.66、2.05、1.84)，這表明隨著物種數量的增加物種多樣性的指數隨之增大；物種豐富度越大、結構越復雜，其物種Shannon—Wiener指數越大。

表12 福建柏天然林與人工林群落物種多樣性分析結果

但是，人工林和未受人為干擾的福建柏天然林，在群落結構上有比較明顯的分層現象，大都可以分為3～4個層次，人工林喬木層、灌木層與草本層等各層次的Pielou均勻度指數(0.32、0.93、0.84)都高于天然林分Pielou均勻度指數(0.25、0.77、0.69)。由表13可知，福建柏天然林群落面積536.0 hm2，毛竹群落面積531.6 hm2，占99.2%，占絕對優勢，受人為干擾嚴重，強度干擾面積比重達99.2%(見表13)。調查結果表明，天然福建柏群落的灌木層、草本層物種多樣性較高，物種豐富度表現為灌木層>草本層>喬木層，但是毛竹群落樣方(60.7%)沒有灌木層和草本層，說明人為干擾大、森林植物群落組成遭破壞，結構單一，天然林分各層次的Pielou均勻度指數均低于人工林分，天然福建柏總體呈零星分布，表現出森林群落結構不穩定，因此，必須加大天然福建柏種群數量的恢復與保護。

表13 天然林福建柏群落人為干擾程度情況

圖3 天然林福建柏群落人為干擾程度圖

4 結論與討論

4.1 福建柏種群在龍巖市域內7個縣(市、區)廣泛分布，現存天然林縣域分布598.9 hm2，海拔高在230～1 152 m。說明氣候屬中亞熱帶季風氣候區，以低、中山為主的閩西地區，常年溫暖濕潤，水熱條件好，適合福建柏的生長。在龍巖山區特別是國有林場人工種植，林木生長快、材質優，因此，福建柏可作為優良的鄉土樹種推廣種植。

4.2 福建柏人工林植物群落類型單一，天然林植物群落類型中毛竹林群落占絕對優勢。

福建柏人工林群落100%為福建柏；福建柏天然林植物群落類型有毛竹群落、杉木群落、馬尾松群落、福建柏群落、長苞鐵杉群落、鹿角錐群落等6種，99.2%為毛竹群落，占絕對優勢。天然福建柏后續資源嚴重匱乏，森林群落結構不穩定。因此，要進一步開展福建柏種質資源調查，通過實施恢復與保護措施，逐步建立原地保存、異地保存和設施保存相結合的福建柏種質資源保護體系。

4.3 不同起源福建柏林分類型中，群落物種組成差異較大。天然林群落的物種豐富度(82種)高于人工林群落(26種)。福建柏兩種不同起源林分群落中合計有84種植物，隸屬于51科72屬，說明該樹種林分的物種多樣性較豐富。因此，要建立福建柏種質資源庫和專門檔案進行管理，加大極小種群福建柏種群數量的恢復與保護力度。

4.4 福建柏人工林與天然林林分生長有較大差異。綜合計算，40 a人工林平均胸徑19.9 cm，比天然林大3.6 cm；人工林平均樹高14.1 m，比天然林高2.4 m，差異顯著，說明人工措施條件下，促進福建柏快速生長。海拔500 m以下和Ⅰ、Ⅱ類立地均高于海拔500 m以上和其他立地類。因此，營造福建柏人工林時選擇海拔500 m以下的Ⅰ、Ⅱ類立地造林為宜。

4.5 天然福建柏林分各層次的物種多樣性指數均高于人工林，但林分各層次的Pielou均勻度指數均低于人工林分。隨著物種數量的增加使得物種多樣性的指數隨之增大；物種豐富度越大、結構越復雜，其物種Shannon—Wiener指數越大。但是人工福建柏未受人為干擾，森林群落結構穩定；天然福建柏人為干擾大、森林植物群落組成遭破壞，結構單一，表現出森林群落結構不穩定。因此我們可以營建福建柏優良種質資源庫[9]，逐步建立龍巖市福建柏種質資源保護體系，提倡福建柏與鄉土樹種混交造林，以增加群落的物種多樣性，使群落層次更加豐富，森林群落結構保持穩定。

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Community Characteristics and Species Diversity of Natural Forest and Plantation ofFokieniahodginsiiin Longyan City

Lu Chunying

(Forestry Investigation and Planning Institute of Longyan City, Fujian Province,Longyan 364000,China)

The distribution pattern, community structure and species diversity of natural forest and plantation ofFokieniahodginsiiin Longyan City were investigated. Result shows that: (1) The population ofFokieniahodginsiiis covered in 7 counties (cities, districts) in Longyan City, existing natural forest constitute 71.4% in counties andPhyllostachyspubescenscommunities constitute 99.2%. The average DBH of 40-year-old plantation is 19.9 cm,which is 3.6 cm larger than that of natural forest;the average tree height of plantation is 14.1 m ,which is 2.4 m higher than that of natural forest; the difference is significant. (2) Species richness (82 species) of natural forest community is higher than that of plantation community (26 species). (3) The natural diameter ofFokieniahodginsiiis large, and the follow-up resources are poor. (4) The species diversity index of the natural forest ofFokieniahodginsiiis higher than that of the plantation, but the Pielou evenness index of all levels is lower than that of plantation. Therefore, it is necessary to establish the protection system ofFokieniahodginsiigermplasm resources in Longyan City, and adopt afforestation with mixed tree species such asFokieniahodginsiiand native tree species to increase the species diversity of the community and make the forest community structure more stable.

species diversity;Fokieniahodginsii; natural forest; plantation; stand community

1005-5215(2017)01-0001-07

2016-11-30

盧春英(1964-),女，福建永定人，高級工程師，從事森林經營、林業調查規劃研究.

S791.43

A

10.13601/j.issn.1005-5215.2017.01.001