興安落葉松林分結構及其生物量碳分配格局

王文波，趙鵬武，姜喜麟，鄒全程

(1.國家林業局調查規劃設計院，北京 100714；2.內蒙古農業大學 林學院，呼和浩特 010019；3.國家林業局發展規劃與資金管理司，北京 100714)

興安落葉松林分結構及其生物量碳分配格局

王文波1，趙鵬武2*，姜喜麟3，鄒全程1

(1.國家林業局調查規劃設計院，北京 100714；2.內蒙古農業大學 林學院，呼和浩特 010019；3.國家林業局發展規劃與資金管理司，北京 100714)

林分結構在生態學角度主要研究林木在林分中的空間占有狀態，是提高森林生產力的重要因素。本文對不同林齡興安落葉松的林分結構進行研究分析，得出興安落葉松中幼齡林0～5 cm的個體占80～95%，隨林齡的增長，林分齡級結構、直徑結構及斷面積結構出現多樣化，林分逐漸達到成熟、穩定，其林分直徑結構和斷面積結構分布均出現偏正態分布。隨齡級的不斷增大，興安落葉松生物量和碳儲量均出現了遞增的趨勢，從幼齡林到過熟林其生物量分布為158.53～395.64 t/hm2，碳儲量分布為70.47～175.86 t/hm2。林分結構的優良體現森林生產力的大小，但是碳儲量的大小不能說明森林固碳能力的大小。

林分結構；生物量；碳儲量

0 引言

林分結構是指樹木在林分中的分布狀態，從生態學角度主要研究林木在林分中的空間占有狀態，在森林經營管理學里面，林分結構是準確評價森林健康的重要指標。合理的林分結構是保證林分最大生產力的關鍵。1997年，《京都議定書》正式生效以后，規定林業碳匯是減緩氣候變化的一種重要途徑，2007年“巴厘路線圖”和2009年“哥本哈根條約”以后，加強林業碳匯能力和發展低碳經濟方面的研究成為各個領域的熱點，受到森林生態系統碳儲量及碳密度研究學者的重點關注[1-2]。

大興安嶺地處我國寒溫帶地區，也是“東北亞”環境敏感區，是我國最大的原始林區，具有獨特的北方林生態環境，是我國重要的森林碳匯區[3-5]。興安落葉松林林分結構及其對林分生物量和碳儲量的研究，對提高林分生物量，增強林業碳匯功能具有非常重要的現實意義；對發展低碳經濟，促進林業可持續發展具有重要指導意義。

1 研究區概況

研究區在內蒙古大興安嶺森林生態系統國家定位觀測研究站原始林試驗區和漸伐林試驗區里，位于內蒙古根河林業局潮查林場境內，地理坐標為N50°49′～50°51′，E121°30′～121°31′。地處大興安嶺西北坡，海拔826 m，試驗區面積1.1×104hm2。

該地區屬寒溫帶半濕潤氣候區。冬季(侯平均氣溫<10℃)長達9個月，夏季(侯平均氣溫≥22℃)不超過1個月。≥10℃年積溫1 403℃，最高氣溫40℃，極端最低氣溫-50℃，年平均溫度為-5.4℃。年降水量450～550 mm，60%集中在7、8月。9月末至第二年5月初為降雪期，降雪厚度20～40 cm。降雪量占全年降水總量的12%。全年地表蒸發量800～1 200 mm，年平均日照2 594 h，無霜期80 d[3-4]。

研究區森林林分有幼齡林、中齡林、近成熟林、成熟林和過熟林，優勢樹種為興安落葉松(Larixgmelinii)，幼齡和中齡林分主要與白樺(Betulaplatyphylla)混交而生、通常是8落2白的混交結構。林下植被有杜香(Ledumpalustre)、篤斯越橘(Vacciniumuliginosum)、紅花鹿蹄草(Pyrolaincanata)等[3-5]，試驗區主要林型為杜香-落葉松林。

2 研究方法

2.1 樣地設置

在2014年6～8月，根據研究區林分類型，分別選擇海拔、坡向和坡位等立地條件一致的杜香-興安落葉松幼齡林、中齡林、近成熟林、成熟林和過熟林，作為興安落葉松林分結構及其對生物量和碳儲量研究的試驗地。在每個齡組的試驗地內，根據實際情況，設置3塊30 m×30 m 的標準地，進行每木檢尺(胸徑、樹高、冠幅等)，胸徑小于4 cm大于1 cm的記下胸徑和樹高[6]。樣地詳情見表1。

2.2 胸徑結構和斷面積結構分析

胸徑結構是將上述標準地調查的數據按照不同的徑級結構進行分類，統計每一徑級結構的樣本株數，最后依據株數和徑級結構利用微軟Excel進行繪制圖表。

胸徑斷面積結構同樣依據標準地數據按不同徑級進行分類，將樹干橫斷面看做一個圓形，樹干平均粗度作為圓的直徑，利用圓面積公式計算樹干橫斷面面積。計算公式為[7]：

(1)

式中：g為樹干橫斷面；d為樹干平均直徑。

表1 不同林齡興安落葉松林樣地基本情況

2.3 蓄積量與生物量的轉換

借助樣地調查數據，通過材積表法計算出公頃蓄積量。得到蓄積量以后。利用劉國華等在中國森林碳動態及其對全球碳平衡的貢獻一文中林分生物量與蓄積量回歸方程換算得出生物量[8-9]。計算公式為：

B=0.967 1V+5.759 8。

(2)

式中：B為生物量；V為蓄積量。

2.4 碳儲量的計算

碳儲量通過生物量乘以植物含碳率得到[10]，植物含碳率在不同植物間變化不大，因此，為簡便起見，常采用0.444 5[11-12]，計算公式為：

G碳儲量=0.444 5B。

(3)

式中：G碳儲量為林分碳儲量；B為生物量。

注：這里面涉及的蓄積量、生物量和碳儲量均為單位公頃的蓄積量、生物量和碳儲量。

3 結果分析

3.1 不同林齡興安落葉松林胸徑結構分析

從圖1和圖2可以看出，興安落葉松幼齡林和中齡林0～5 cm徑級的樹木較多，分別占樣地總株數的95%和80%。在采伐后天然更新的角度考慮，興安落葉松的更新能力較強，其結果林齡相對一致。但是從森林健康角度考慮這種林分過于單純，健康指數及穩定性較差。很顯然，從幼齡到中齡林過渡和發展情況可以發現，幼齡林在未來發展過程中要淘汰很多個體實現整個林分的穩定，使林分更接近于自然林業。中齡林現已表現出這一特點，每個徑級都有相應的個體分布。

從幼齡林和中齡林的胸徑結構也能夠發現兩種林齡的林分其采伐經營管理方式的特點，在漸伐過程中，留下當時還不夠采伐徑級的樹木，或者留下“母樹”，這對林分穩定性和森林生態系統的健康都很重要。保持各徑級個體均有一定比例，這是我們所期望的林分結構，是保證森林生態系統穩定和高生產力的關鍵。

圖1 興安落葉松幼齡林胸徑結構圖 Fig.1 DBH of young growth Larix gemelinii forest

圖2 興安落葉松中齡林胸徑結構圖Fig.2 DBH of middle age Larix gemelinii forest

相對幼齡和中齡林的胸徑結構，近成熟和成熟林的胸徑結構相對穩定很多，基本上都呈偏正態分布(如圖3、圖4所示)。近成熟林表現出極強的發展潛力，中等徑級的樹木所占比例最大，占總株數的55%，5～20 cm徑級的樹木占樣地總株數的87%。而成熟林則有所差異，大徑級樹木已占有一定比例，從小徑級到大徑級其株數差距不多，表現出了較強的穩定性。

另外，從林分各徑級樹木的分布可以發現，近成熟林小徑級的樹木較少，可能是因為林分趨于成熟，小徑級樹木均發展成了大徑級樹木。而成熟林不同，林分成熟過程中達到年齡上限的樹木死掉或者形成風倒木而出現林窗，這為林分的天然更新創造了機會，使得小徑級樹木逐漸變多，大小徑級樹木比例均衡，這也正是林分趨于穩定的象征，達到健康林分的表現。

圖3 興安落葉松近成熟林胸徑結構圖Fig.3 DBH of pre-mature Larix gemelinii forest

圖4 興安落葉松成熟林胸徑結構圖Fig.4 DBH of mature Larix gemelinii forest

從圖5可以看出，過熟林胸徑結構呈明顯的正態分布，20～30 cm徑級的樹木占主要優勢，20～40 cm徑級的樹木占總株數的75%。很多研究表明，天然林胸徑結構分布屬于正態分布或偏態分布等，其主要表現就是異齡林結構特點[13-14]。當然，異齡林在森林健康或近自然林業的理念是最理想的林分結構，是保證林分最大蓄積量的核心。

興安落葉松是大興安嶺寒溫帶多年凍土區優勢樹種，其演替、發生發展均受多年凍土影響。由于多年凍土的影響，興安落葉松的過熟林風倒木較多，主要都是大徑級樹木，由此而形成的林窗也正是林分更新的有利條件[4]。因此在過熟林胸徑結構中特大徑級和小徑級樹木較少且比例相當。

圖5 興安落葉松過熟林胸徑結構圖Fig.5 DBH of post-mature Larix gemelinii forest

3.2 不同林齡興安落葉松林分斷面積結構分析

林分斷面積是林分直徑、樹高和樹冠等眾多測樹因子中的核心因子之一，可用于構建林分密度指標、單木競爭指標、間伐強度指標等多項林分生長、經營特征指標。通常受林分年齡、密度及立地等因素的影響[13]。

圖6 興安落葉松幼齡林斷面積結構圖Fig.6 Sectional area of young growth Larix gemelinii forest

圖7 興安落葉松中齡林斷面積結構圖Fig.7 Sectional area of middle age Larix gemelinii forest

圖6、7列出了幼齡林和中齡林的斷面積結構圖，從圖上可以看出其斷面積結構分布峰度的偏離度很大。這是因為興安落葉松的成熟年齡較大，即幼齡林到近成熟或成熟林分而達到林分的穩定，是一個漫長的過程，期間斷面積結構的變異幅度也正反映了興安落葉松生命周期。幼齡林小徑級樹木占絕對優勢，其斷面積表現的比較大，隨生命周期的延續，林分逐漸發展成為中齡林，使得大徑級樹木占據絕對優勢，使斷面積結構表現的與幼齡林相反。這是因為林分在發展過程中，幼齡樹逐漸被大齡樹淘汰，林分橫斷面平均直徑逐漸增大，林分平均年齡逐漸增高，林分密度逐漸變疏。從而林分斷面積結構受到較大的影響。這與林分斷面積分布峰度與林分因子的相關性由強至弱依次為林分年齡、斷面積平均直徑、平均樹高、林分密度及立地的研究結論一致[13]。

天然林分斷面積結構少有呈正態分布或標準正態分布，斷面積結構均隨林分年齡的增長，逐漸發展成為偏正態分布，并且與年齡的增長呈顯著的正相關關系(如圖8、圖9所示)，其峰值的偏離度隨林齡的增大逐漸變小。這與段愛國等人的研究結論有相似之處[13]。

圖8 興安落葉松近成熟林斷面積結構圖Fig.8 Sectional area of pre-mature Larix gemelinii forest

圖9 興安落葉松成熟林斷面積結構圖Fig.9 Sectional area of mature Larix gemelinii forest

過熟林斷面積表現較大，大約是近成熟和成熟林的2倍(如圖10所示)。斷面積結構表現為偏正態分布，0～5 cm徑級的斷面積為零，20～40 cm徑級的表現較大，大約是近成熟和成熟林的2倍。這是因為興安落葉松過熟林在種群生活史當中處于衰老或死亡的過程，達到年齡上限的種群死亡或形成風倒木造成林窗以后有新個體更新繁殖，因此會出現大徑級樹木占絕對優勢的局面。

根據內蒙古林木種質資源普查技術方法的規定，天然興安落葉松林林齡大于141a才達到過熟林[15]。興安落葉松達到過熟林以后，林分斷面積結構分布偏差較大，主要受興安落葉松生命周期和當地多年凍土的影響，個別特大齡級的樹木形成風倒木或心腐木而淘汰，相應地小徑級樹木更新、生長較緩，從而使斷面積分布峰度的偏離度較大。這與段愛國等人杉木人工林林分斷面積分布規律的研究結論一致[13]，尤其對斷面積分布峰值的研究完全吻合。

圖10 興安落葉松過熟林斷面積結構圖Fig.10 Sectional area of post-mature Larix gemelinii forest

3.3 林分結構對興安落葉松林生物量的影響分析

森林群落的生物量是指群落在一定時間內積累的有機質總量，通常用單位面積或單位時間積累的平均質量或能量來表示；是森林生態系統生產力最好的指標，是森林生態系統結構優劣和功能高低的最直接表現。表2列出了不同林齡興安落葉松林在不同胸徑結構和斷面積結構下的生物量，可以看出，興安落葉松幼齡林到過熟林，平均胸徑和斷面積是呈指數增長的，與此同步的是其群落生物量也呈遞增趨勢。與此相反的是，興安落葉松從幼齡林到過熟林，其公頃株樹是遞減的(見表2)，即林木在林分當中的空間占有面積逐漸增大。

表2 不同齡組興安落葉松林生物量

興安落葉松從幼齡林發展到過熟林，要經歷一個漫長的過程，幼齡林種群密度非常大，在集群生長的過程當中要產生密度效應，通過種內競爭出現生、亡、遷入和遷出的現象，從而林分結構隨時發生重要變化[4]。從本文調查的樣地情況發現，幼齡林種群個體數8 512株，發展到過熟林時種群個體數自疏到611株，每一株樹都具有了自己實際生態位，林分結構達到了最優狀態，種群生物量達到最大，與胡海清等人研究結論一致[16]。從此發現，林分結構的好壞是影響種群正常生長，維持林分較高生產力的關鍵。林分結構與森林生物量間關系密切，不同的林分結構因子影響差異不同[17-19]。

3.4 不同齡組興安落葉松林碳儲量對比分析

森林是陸地生態系統的主體，在減緩全球氣候變化中起著重要的和不可替代的作用。森林生態系統的碳儲量是體現森林碳匯功能的重要指標之一，是森林固定大氣CO2，轉化成有機質儲量的過程[9]。興安落葉松林不同林齡的碳儲量如圖11所示，分布于70.47～175.86 t/hm2之間，隨林齡、平均斷面直徑和平均樹高呈遞增趨勢。

圖11 不同齡組興安落葉松林碳儲量分布圖Fig.11 Carbon storage of Larix gemelinii forest with different ages

從圖11不同林齡、不同林分結構興安落葉松碳儲量的分布情況得到啟示：興安落葉松不同林齡的碳儲量差異較大，即森林的碳匯功能表現不均。隨齡組的增加碳儲量不斷增大，老齡林的碳匯能力較顯著，符合周國逸等人研究結論[20]。我國實行天然林保護工程以來，國有林分得到了有效保護，保證了林分較大的碳儲量。但是，林分結構的優良直接反應森林生物量的大小，關系森林凈生產力的高低，即表征森林碳匯能力的大小。因此，天然林在保證森林覆被率基礎上，重視健康、優良的林分結構，提高林分生產力水平，有效發揮森林的固碳能力是發揮森林生態系統碳匯功能的關鍵[21-23]。興安落葉松植根于高緯度多年凍土區，生長季短暫，固碳能力的發揮時間較短，林分結構的優良是有效發揮最大碳匯潛力的基礎。

4 結論

興安落葉松是我國高緯度多年凍土區優勢樹種之一，以其冬季落葉性、短期速生性和根系的可塑性而適應大興安嶺的冷濕環境。從皆伐更新基地幼齡林到漸伐林、近成熟林、成熟林和過熟林的不同林齡和林分結構角度分析，幼齡林林齡比較統一、種群密度較大，其穩定性較差。隨林齡的增長，林分齡級結構、直徑結構及斷面積結構出現多樣化，林分逐漸達到成熟、穩定。達到穩定成熟的林分直徑結構和斷面積結構分布圖均出現偏正態分布，其中，斷面積結構峰度的偏離度與斷面積平均直徑、林齡和平均樹高成正相關關系。

隨齡級結構的變化林分結構在不斷地發生變化，林分結構的差異性直接影響種群生物量的大小。興安落葉松從幼齡林到過熟林過程中，隨林齡和直徑結構的不斷增大，種內自疏現象使林分結構逐漸趨于穩定、合理，使齡級統一、密度較大的幼齡林變成各具自己實際生態位的成過熟林，最終使種群生物量和林分碳儲量達到最大。在這里也發現，在不同林齡階段過熟林森林碳儲量表現最大，切實體現了森林碳匯功能。

森林生物量的大小體現森林碳儲量的大小，但不能更好的表現森林的碳匯能力，森林碳匯能力的大小要通過森林凈生產力的大小來確定。當然，凈生產力的大小與森林生物量有一定的關系，但并非由正相關關系，需要得出連年生長量的大小才能確定。但是，林分結構的優化是提高林分生產力的核心，改善林分結構能夠擴大營養空間，提高林分光合面積、光和效率，切實有利于林分固碳能力。

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Larix gemelinii Stand Structure and BiomassCarbon Distribution Patterns

Wang Wenbo1，Zhao Pengwu2*，Jiang Xilin3，Zou Quancheng1

(1.Academy of Forest Inventory and Planning，SFA，Beijing 100714；2.College of Forestry，Inner Mongolia Agricultural University，Huhhot 010019；3.Department of Development Planning and Assets Management，SFA，Beijing 100714)

Stand structure that used to study the information of spatial pattern of trees plays an important role in forestry productivity.The stand structure ofLarixgemeliniiof different ages was studied in this paper.The results showed that young forest with diameter ranging 0～5 cm accounts for 80～95% of all the young growth forest.Along with increasing of ages，the stand age structure，tree diameter range and structure of sectional area were various and the stand remained mature and stable.Diameters of forest and sectional areas exhibited the normal distribution.Along with the increasing of ages，both the biomass and carbon sequestration had an increasing trend.Biomass and carbon storage of forest ranges from 158.53 to 395.64t/hm2and from 70.47 to 175.86t/hm2respectively.The quality of stand structure reflects the productivity of forest，but the carbon storage fails to indicate the carbon sequestration capacity.

stand structure；biomass；carbon storage

2016-03-15

內蒙古科技計劃項目(20120419)

王文波，博士，工程師。研究方向：林業調查規劃設計。

趙鵬武，碩士，實驗師。研究方向：森林生態學，

E-mail：zhaopengwu12@163.com。

王文波，趙鵬武，姜喜麟，等.興安落葉松林分結構及其生物量碳分配格局[J].森林工程，2017，33(1)：16-21.

S 791;Q 145+.1

A

1001-005X(2017)01-0016-06