受損礦區草原群落物種多樣性和地上生物量對覆土厚度的響應

孫永秀，嚴成， 徐海量，姚艷麗

(1.中國科學院新疆生態與地理研究所，新疆 烏魯木齊 830011；2.中國科學院大學，北京 100049)

受損礦區草原群落物種多樣性和地上生物量對覆土厚度的響應

孫永秀1,2，嚴成1*， 徐海量1，姚艷麗1,2

(1.中國科學院新疆生態與地理研究所，新疆 烏魯木齊 830011；2.中國科學院大學，北京 100049)

為修復庫爾木圖礦區受損草原植被群落，對礦區受損草原實施覆土0，10，14和18 cm恢復措施，實地調查分析群落蓋度、高度、地上生物量和物種多樣性，以研究不同覆土厚度對礦區受損草原群落物種多樣性和生物量的影響。結果表明，1)覆土厚度在14和18 cm時，礦區草地植物種類和數量頻度最多，物種組成最為豐富，且隨著覆土厚度的增加，草地植物群落的蓋度、高度和地上生物量呈逐漸增加趨勢，但覆土14和18 cm草地的植物高度、蓋度和地上生物量差異不顯著。2)在4種覆土厚度樣地中，覆土14 cm草地的物種豐富度指數和多樣性指數均最高，均勻度指數最低，具體表現為：群落均勻度指數(Jsw和Ea)排列順序為覆土0 cm>覆土18 cm>覆土10 cm>覆土14 cm，群落豐富度指數(R和Ma) 為覆土14 cm>覆土10 cm>覆土18 cm>覆土0 cm，群落多樣性指數(D和H′)為覆土14 cm>覆土18 cm>覆土10 cm>覆土0 cm。3)不同覆土厚度樣地群落生產力與Shannon-Wiener和Simpson多樣性指數之間呈弱正相關關系。因此，綜合考慮該地區恢復受損草原的經濟投入和所產生的生態效益，進行草原植被生態恢復的適宜覆土厚度為14 cm。

庫爾木圖礦區；溫帶典型草原；覆土厚度；物種多樣性；地上生物量

阿勒泰地區位于新疆北端，阿爾泰山南麓，額爾齊斯河畔，因其獨特的氣候、水源條件，豐富的礦產、草場和旅游資源而聞名[1]。其中，庫爾木圖礦區作為阿勒泰的主要礦藏產區，富含豐富的砂金及稀有金屬。但是，長期以來，人們在經濟利益的驅使下，忽視長遠生態利益，不惜一切代價開礦、采金，并且加之其特殊的地理和氣候條件，生態環境十分脆弱，最終導致礦區大片草場遭到破壞，地表裸露，水土流失，土壤環境惡化(砂石中土壤含量<3%)、草場退化，造成物種多樣性嚴重喪失和生產力下降[2]。而礦區表層土保存和再運用是礦區植被恢復與重建的關鍵部分，將會對草原生態過程產生重要的影響。土壤厚度是植物生長的重要物質基礎，是影響陸地水文過程和土壤養分存儲的重要因素，在營養元素含量基本類同的條件下，土層深厚的土壤要比在土層淺薄的土壤所產生的植物總量多[3-6]。同時水分也是影響植物生長和植被恢復的重要因子，尤其在干旱半干旱地區適當的水分灌溉有利于植物的生長和生物多樣性的增加[7]。

目前礦區退化草地生態系統的恢復與重建工作受到廣泛關注[8-9]。國外許多學者已對覆土質量和厚度以及水分對植物群落的響應進行了大量研究，得出采取適宜的覆土厚度和灌溉量，更加有利于生物群落的多樣性和可持續發展[10-14]，而目前我國的研究主要集中在天然土壤厚度與植物生長的關系上[4,15-16]，但對破壞地區人為施加土壤厚度對植被恢復的影響較少。本文主要通過研究在一定灌溉量條件下不同覆土厚度對庫爾木圖礦區草原植被群落物種組成、結構、地上生物量變化和物種多樣性的影響，綜合考慮覆土的經濟和生態效益，以期尋求適宜覆土厚度，將有助于礦區植被的保護、恢復和重建，改善退化草地的生態環境，提高草地生產力，促進礦區草地資源的合理利用和畜牧業的可持續發展，進而為草原生物多樣性的保護和管理提供科學參考。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于新疆阿勒泰庫爾木圖礦區(北緯46°30′-48°10′，東經87°30′-91°00′)，海拔1715 m。本區屬大陸性寒溫帶寒冷氣候，年平均氣溫在-9 ℃以下，7月平均溫度僅15 ℃左右，氣溫年較差約30 ℃，日較差約12 ℃；年日照2800.0～3157.5 h，植物生長季(4-9月)日照數達1800 h，約占全年日照數60%，十分有利于植物的生長；年平均降水量300～500 mm，降水季節分配不均，主要集中在6-8月，且降雪期長達7～8個月，積雪融水和降雨占山區河流年補給量的72%，年蒸發量838.3～1469.6 mm[17]。土壤類型主要為高山草甸土。礦區草地類型多樣，主要為真草原。主要草本植物有瑞士羊茅(Festucavalesiaca)、發草(Deschampsiacaespitosa)、蒲公英(Taraxacummongolicum)、紫羊茅(Festucarubra)、早熟禾(Poaannua)等。

1.2 研究方法

在新疆阿勒泰庫爾木圖礦區大南溝附近，于2012年10月，采用典型樣地法選擇環境條件一致的4塊樣地進行覆土試驗布置。外文文獻[13]設置的覆土厚度為15，30，45和60 cm，得出覆土15 cm有利于提高牧場植被生產力，中文文獻[4,13]得出利于植物生長的土壤厚度條件應該是大于8 cm，綜合考慮設置覆土厚度分別為0， 10，14 和18 cm，樣地大小為10 m×10 m，重復3次。首先利用推土機等設備將試驗樣地凹凸不平的地方推平，然后挖掘當地其他未破壞草地肥沃適宜的表層土，采挖深度為50 cm(表層土厚度為>80 cm)，最后按照所設置的覆土厚度在各樣地進行均勻撒土。表土取樣地為真草原，植物主要有發草、紫羊茅、蒲公英、早熟禾、阿魏(Resinaferulae)、黃花苜蓿(Medicagofalcata)等(表1)。因適當的水分灌溉有利于加快植被的恢復[18]，應根據自然條件下植物生長地的年降水量，確定灌溉量為每年900 m3/hm2，采用噴灌，以水表來計量，灌溉周期為在2012年覆土時進行一次充分灌溉后，2013，2014年5，6，7，8，9月各月灌溉1次，2015年不進行灌溉，植被生長依靠自然降水量。樣地布置完成后在其周邊添加圍欄，以防止動物踐踏和啃食，同時在試驗區附近的未破壞草原(頂級群落)的周邊也添加圍欄，與經過覆土而恢復的草原作對比。2015年7月，采用樣方法進行野外取樣，樣方大小為 1 m×1 m，重復5次，調查并記錄每個樣方內的植物種類，各物種在樣方中的頻度、蓋度和高度。頻度測定方法：對樣方中出現的植物進行分類，記錄同一種植物出現的個數；蓋度測定：采用針刺法測定樣方總蓋度和每種植物的分蓋度；高度測定：樣方中每種植物隨機選取5株，用直尺測量高度。同時采用收獲法[19]進行地上生物量測定，將各樣方內的植物齊地面刈割，除去粘附的土壤、礫石等雜質后帶回室內，在65 ℃烘箱內烘干至恒重，稱量其干重，地上生物量均采用干重計算。

1.3 指標計算方法

1.3.1 群落內物種重要值[20]是綜合衡量物種在群落中地位和作用的有效指標，重要值越大，說明物種在群落中的地位越重要，通過分析群落中各物種的重要值，可以有效了解群落種群的動態變化特征[21]。

重要值=(相對蓋度+相對密度+相對高度)/3

式中：相對高度=某一植物種的高度/各植物種高度之和×100；相對密度=某一植物種的個體數/全部植物種的個體數×100；相對蓋度=某一植物種的蓋度/各植物種的分蓋度之和×100。

1.3.2 物種多樣性分析 根據物種數目、所有植物種的個體數和重要值，利用以下公式計算群落多樣性指數[22]。

1)豐富度指數

Patrick 指數(R)：R=S

Margarlef指數(Ma)：Ma=(S-1)/lnN

2)多樣性指數

Shannon-Wiener多樣性指數(H′)：H′=-∑Piln(Pi)

Simpson多樣性指數(D)：D=1-∑(Pi)2

3)均勻度指數

Pielou均勻度指數(Jsw)：Jsw=H′/lnS

Alatalo指數(Ea)：Ea=[(∑Pi2)-1-1]/[exp(H′)-1]

式中：S為樣地物種總數；Pi為物種i的重要值，Pi=Ni/N，Ni為第i物種的個體數，N為所在群落的物種總個體數。

1.4 數據處理與分析

用Excel軟件對數據進行預處理，使用SPSS 19.0和 Origin 9.0統計分析軟件對數據進行分析和作圖，采用單因素ANOVA 分析方法檢驗各處理之間的差異，顯著性水平P=0.05，如果差異顯著，則采用LSD法在P=0.05顯著水平上進行多重比較，最后采用Pearson 相關分析法分析多樣性和生產力間的相關性。

2 結果與分析

2.1 不同覆土厚度對群落物種組成和結構的影響

不同覆土厚度樣地因優勢種不同，群落外貌特征表現出不同[23]。不同覆土厚度樣地共出現27種植物，分屬15個科，優勢種主要為禾本科、豆科和菊科(表1)。其中，覆土18 cm樣地出現植物較多，有20 種，重要值最高為典型草原的指示植物瑞士羊茅，其次是早熟禾、發草和紫羊茅；覆土14 cm樣地也出現植物20種，發草的重要值最高，因其較強的抗旱能力和根蘗性，遭到破壞后成為群落的優勢種，其次為瑞士羊茅和蒙新鳳毛菊；覆土10 cm樣地植物有15種，瑞士羊茅、金絲桃葉繡線菊和發草占優勢地位；未破壞草地僅出現植物14種，發草、瑞士羊茅和紫羊茅重要值較高。覆土0 cm草地出現的植物種類最少，僅有5種，生長著少量的瑞士羊茅、發草、芹葉薺和蒲公英等耐貧瘠植物。

植物群落結構可以通過其高度和總蓋度來進行反映[24]。不同覆土厚度草地的群落蓋度為覆土14 cm>覆土18 cm>覆土10 cm>覆土0 cm，分別為65.00%，51.67%，35.00%和6.33%，其中未破壞草地的群落蓋度為93.33%，顯著高于其他4種覆土草地(P<0.05)。LSD多重方差分析表明，覆土厚度14 cm草地的蓋度與覆土0 cm、覆土10 cm、未破壞草地的蓋度差異顯著(P<0.05)，但與覆土18 cm草地的蓋度差異不顯著(P>0.05)。未破壞草地，覆土18 cm，覆土14 cm，覆土10 cm，覆土0 cm草地的群落高度分別為55.34，37.99，32.91，28.62和13.30 cm，其中未破壞草地的群落高度顯著高于其他4種覆土樣地(P<0.05)，但覆土10 cm，覆土14 cm和覆土18 cm 3種草地之間差異不顯著(P>0.05)(圖1)。

表1 不同覆土厚度下礦區草原群落物種組成和重要值Table 1 Species composition and important values of the community under different cover-soil thickness in mining steppe %

圖1 不同覆土厚度下典型草原群落的高度和蓋度特征Fig.1 High and cover features of different cover-soil thickness in typical steppe UG:未破壞Undisturbed grassland. 不同字母表示差異顯著(P<0.05),下同。Different letters mean significantly different (P<0.05)，the same below.

2.2 不同覆土厚度對群落地上生物量的影響

圖2 不同覆土厚度對礦區草原群落地上生物量的影響Fig.2 Effect of different cover-soil thickness on above-ground biomass in mining steppe

研究草食動物的環境容納量、草地植被恢復主要的定量指標為草地植被地上生物量[24]。覆土措施作為人類干擾類型之一，實施不同的覆土厚度對地上生物量的影響存在很大的差異。不同覆土厚度草地的地上生物量分別為覆土18 cm>覆土14 cm>覆土10 cm>覆土0 cm，分別為190.1，156.2，103.5，20.8 g/m2(圖2)，其中除未破壞草地外，覆土18 cm草地的地上生物量最高，覆土0 cm草地的地上生物量最低，覆土18 cm草地的地上生物量較覆土0 cm草地的地上生物量增加了813.94%。 LSD多重方差分析表明，未破壞草地與覆土0，10，14，18 cm草地地上生物量之間存在顯著差異(P<0.05)，而覆土14 cm的草地與覆土18 cm草地的地上生物量之間差異不顯著(P>0.05)。

2.3 不同覆土厚度對群落物種多樣性的影響

草地群落物種多樣性因不同的覆土厚度條件而變化不同。物種均勻度指數反映群落中物種個體數分布的均勻程度[25]，由圖3可以看出，覆土0 cm草地的均勻度指數最高，覆土14 cm草地的均勻度指數最低。不同樣地的Pielou和Alatalo均勻度指數都按覆土0 cm>覆土18 cm>覆土10 cm>覆土14 cm的順序遞減。物種豐富度指數是表明群落中物種個體數多寡的參數[25]。覆土14 cm群落的物種豐富度(Ma)最高，為1.547，覆土0 cm草地群落的物種豐富度最低，為0.701。不同覆土厚度草地的豐富度指數(R和Ma) 為覆土14 cm>覆土10 cm>覆土18 cm>覆土0 cm。LSD多重方差分析表明，覆土14 cm草地的Patrick和Margarlef豐富度指數顯著高于其他3種草地的Patrick和Margarlef豐富度指數(P<0.05)。多樣性指數(D和H′)是物種水平上多樣性和異質性程度的度量，是群落物種豐富度和均勻度的綜合反映[26]，與物種豐富度和均勻度反映的結果存有差異。本研究中，覆土14 cm草地的Simpson和Shannon-Wiener多樣性指數最高，分別為0.548和1.154。LSD多重方差分析表明，覆土14 cm草地的Simpson和Shannon-Wiener多樣性指數與其他3種草地的Simpson和Shannon-Wiener多樣性指數差異顯著(P<0.05)。不同覆土厚度樣地的群落多樣性指數(D和H′)為覆土14 cm>覆土18 cm >覆土10 cm>覆土0 cm。

2.4 群落生產力與多樣性指數的關系

群落物種多樣性既是豐富度和均勻度的綜合反映，又是判斷生物群落結構變化或生態系統穩定性的指標[23]。開展生物多樣性和生產力關系的研究，將有利于科學調控和可持續經營植物群落多樣性和生物產量之間的關系[27]。本研究通過對多樣性指數和地上生物量的相關分析表明(圖4): Simpson多樣性、Shannon-Wiener多樣性與生產力之間雖都有一定的正相關性，但呈弱相關，顯著性低。

圖3 不同覆土厚度對礦區草原群落物種多樣性的影響Fig.3 Effects of the different cover-soil thickness on the diversity index of community in mining steppe

圖4 礦區草原地上生物量與物種多樣性的關系Fig.4 The relationships between above-ground biomass and diversity index in mining steppe

3 結論與討論

土壤是影響植被生長的重要因素，土壤厚度影響土壤水分、養分的儲存能力以及土壤水分植被的承載能力，進一步影響到植被蓋度、高度和生物量以及植被的生長狀況[5,15,28-29]。本研究，覆土厚度在14和18 cm時，礦區草地植物種類和數量頻度最多，物種組成最為豐富，主要優勢種為發草、瑞士羊茅、紫羊茅等；且隨著覆土厚度的增加，植被高度、蓋度和地上生物量均增加，但不同覆土厚度各指標的增加幅度不同，覆土厚度10和0 cm相比，植被高度、蓋度和地上生物量增加，差異顯著(P<0.05)，覆土14 cm相比10 cm，植被蓋度和地上生物量同時發生較大變化，植被高度雖增加，幅度較小，而覆土14 cm和18 cm相比，植被高度、蓋度和地上生物量變化差異均不顯著(P>0.05)。李程程等[15]研究得出，當土壤厚度大于8 cm 時，有一個利于植物生長的水分條件和養料條件。王志強等[4]認為覆土厚度小于20 cm時，植被蓋度、高度和地上生物量隨著土壤厚度的降低急劇減少，且隨著土壤厚度的增加其變化比較平緩。本研究表明，覆土14和18 cm都具備一個有利于植物生長的群落環境，各植物群落特征表現良好。美國學者Wick 等[10]對礦業廢棄地長期復墾地覆土厚度及地形對植物群落的影響研究和李樹彬[30]對覆土厚度和地形對廢棄地植物群落的影響研究結果得出應根據土壤穩定性和多樣性及最初的經濟投入來確定適宜覆土厚度，才能有效節約覆土成本，提高生物群落多樣性。因此，在庫爾木圖礦區鑒于兩處理植物群落特征差異不顯著，考慮到土壤的運輸、覆蓋等經濟成本，覆土14 cm更為適宜。

多樣性是生態系統群落結構和功能復雜性的綜合度量，是豐富度指數和均勻度指數的綜合反映，是最能反映生態系統恢復程度的生態學指標[25,31-32]。植被恢復過程中植物物種豐富度、多樣性指數和均勻度指數的變化，都表明了植被群落生態功能的恢復，有研究表明恢復群落的Shannon-Wiener和Simpson多樣性指數、Pielou均勻度指數和豐富度指數增加，恢復群落物種組成與結構逐漸向良性方向發展[33]。研究得出，庫爾木圖礦區覆土厚度14 cm草地的多樣性指數和豐富度指數最高、均勻度指數最低，原因可能是隨著覆土厚度的增加，植物種類數量逐漸增加，群落結構趨于復雜化，物種豐富度顯著提高，但是由于群落中建群種和優勢種的作用越來越明顯，可能導致群落的均勻性降低[25,34]。研究表明，庫爾木圖礦區覆土14 cm較有利于加快植被恢復進程，在豐富度指數顯著增高而均勻度指數降低的情況下，綜合多樣性指數增大。研究還得出，覆土厚度18 cm草地的多樣性指數和豐富度指數下降，而均勻度指數升高，原因可能是一些植物因本身的生物特性和生長習性，不適宜深度種植，覆土厚度過厚不利于其生長和發育，反而降低其生物多樣性，研究表明在提高植物多樣性、促進植被恢復方面，覆土18 cm次于覆土14 cm。因此，從植物多樣性方面考慮，覆土厚度14 cm有利于庫爾木圖礦區植被的恢復與重建。

多樣性-生產力第一假說認為建立在不同物種利用不同資源的基礎上，復雜多樣性的植物群落能利用更多的有限資源從而獲得更高的生產力[35]。物種多樣性越高會導致更高的群落生產力和生態系統穩定性，因此生態系統的物種豐富度越大，越能有效地利用各種資源，從而產生更高的生產力[36-37]。庫爾木圖礦區受損草地覆土植被恢復試驗表明，群落的物種多樣性與初級生產力雖呈弱正相關關系，但隨著生態系統生物多樣性的增加，生產力也相應增加，與Naeem等[38]和呂亭亭等[39]對草地群落多樣性與生產力的關系的研究結果一致。

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Grassland community species diversity and aboveground biomass responses to difference in cover soil thickness in restoration after mining damage

SUN Yong-Xiu1,2, YAN Cheng1*, XU Hai-Liang1, YAO Yan-Li1,2

1.XinjiangInstituteofEcologyandGeography,ChineseAcademyofSciences,Urumqi830011,China; 2.UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China

This experiment examined different options for restoration of damaged steppe vegetation in the Kurt Kizu mining area, Xinjiang province, China. Different depths of cover soil (0, 10, 14, and 18 cm) were applied to mine-damaged steppe, and ground cover, height, aboveground biomass and species richness, diversity and evenness of the vegetation were measured. Key results were: 1) The number of species present and the diversity were highest when cover soil was applied at a thickness of 14 or 18 cm. The cover, height, and aboveground biomass of the vegetation generally increased with the thickness of cover soil, but the differences between 14 and 18 cm cover soil thickness were not statistically significant. 2) Species richness indices (RandMa) ranked: 14 cm cover soil thickness>10 cm cover soil thickness>18 cm cover soil thickness>0 cm cover soil thickness, while diversity indices (DandH′) ranked: 14 cm cover soil thickness>18 cm cover soil thickness>10 cm cover soil thickness>0 cm cover soil thickness. The community evenness indices (JswandEa) showed an inverse ranking to richness and diversity with 0 cm cover soil thickness>18 cm cover soil thickness>10 cm cover soil thickness>14 cm cover soil thickness. 3) There was a low positive correlation between community productivity and Shannon-Wiener and Simpson indices. Therefore, for the Kurt Kizu mining area, considering economic cost against ecological benefits when restoring damaged steppe, the appropriate cover soil thickness for ecological restoration of grassland vegetation is 14 cm.

Kurt Kizu mining area; temperate typical steppe; cover soil thickness; species diversity; aboveground biomass

10.11686/cyxb2016072

http://cyxb.lzu.edu.cn

2016-03-02；改回日期：2016-04-28

自治區科技支撐計劃項目(201533110)和烏魯木齊科技局科學技術計劃項目(Y553141001)資助。

孫永秀(1990-)，女，山東臨沂人，在讀碩士。E-mail:1528775036@qq.com*通信作者Corresponding author. E-mail: yancheng@ms.xjb.ac.cn

孫永秀， 嚴成， 徐海量， 姚艷麗. 受損礦區草原群落物種多樣性和地上生物量對覆土厚度的響應. 草業學報, 2017, 26(1): 54-62.

SUN Yong-Xiu, YAN Cheng, XU Hai-Liang, YAO Yan-Li. Grassland community species diversity and aboveground biomass responses to difference in cover soil thickness in restoration after mining damage. Acta Prataculturae Sinica, 2017, 26(1): 54-62.