河北省海岸帶6種木本植物種子萌芽期的耐鹽性比較

曾廣娟+彭紅麗+趙美微+塔莉

摘要：通過對不同濃度梯度（0、50、100、150、200、250、300 mmol/L）NaCl脅迫下種子發芽勢、相對發芽率指標的測定，分析白蠟、杜梨、沙棗、紫穗槐、小果白刺、檉柳6種木本植物種子的耐鹽能力。結果表明：低濃度的NaCl溶液對小果白刺、白蠟、杜梨種子的萌發具有促進作用，對沙棗、紫穗槐、檉柳有輕度抑制作用；當NaCl濃度超過100 mmol/L時，6種植物種子的萌發均受到不同程度的抑制，發芽勢、相對發芽率指標均呈明顯下降趨勢；當NaCl濃度達到300 mmol/L 時，白蠟、杜梨、沙棗的發芽勢、相對發芽率均為0，紫穗槐的發芽率、發芽勢為2%，說明脅迫強度超過了上述4種植物種子的忍受極限，而小果白刺、檉柳種子仍具有一定的活力，檉柳種子的發芽率高于小果白刺，表明檉柳種子在高濃度鹽脅迫下的耐性最強。綜合分析認為，白蠟的耐鹽性最弱；杜梨、沙棗、紫穗槐、小果白刺的耐鹽性中等；檉柳的耐鹽性最強。

關鍵詞：河北省；海岸帶；鹽脅迫；木本植物；種子；萌發芽期；耐鹽性；鹽漬化土壤；修復效果

中圖分類號： X171.4文獻標志碼：

文章編號：1002-1302（2016）08-0276-02

近年來，關于鹽漬化土壤植物修復的研究主要集中在一些草本植物上[1-3]；但是，草本植物矮小，生命周期短，后期的養護管理費用高，可利用價值相對較低。而與草本植物相比，木本植物具有生命周期長、后期管理粗放、具有較高的經濟價值和景觀效果、生態效益顯著等優勢。同時，利用木本植物對鹽漬化土壤進行修復，可達到在修復中利用、在利用中修復的雙重效果。在我國人口不斷增加、耕地面積逐年銳減和糧食安全的壓力下，種植高耐鹽植物以恢復、開發和綜合利用大面積的鹽堿化土地，對于有效提供土地后備資源、防止土壤鹽漬化地區生態環境進一步惡化、促進農林業與畜牧業生產的可持續發展、增加農民收入具有十分重要的理論和戰略意義。

耐鹽性植物的選擇是生物改良鹽漬土的首要前提，植物種子的耐鹽性是耐鹽堿植物篩選與早期鑒定的主要依據之一。種子能否在鹽脅迫下萌發成苗，是植物在鹽堿條件下生長發育的前提和關鍵[4]。為此，筆者選用耐性較強的產于河北省海岸帶的6種木本植物——小果白刺、沙棗、檉柳、白蠟、紫穗槐、杜梨作為研究對象，目的是對6種植物種子萌芽過程中的耐鹽潛力進行評價，以期了解其耐鹽能力的差異，從而為木本植物中對鹽漬化土壤具有修復效果的植物篩選利用提供理論參考依據。

1材料與方法

1.1試驗材料

2013年秋季在秦皇島地區分別采集小果白刺、沙棗、檉柳、白蠟、紫穗槐、杜梨的成熟果實，經搓揉，濾去果汁、果皮，將種子置于涼爽、干燥、通風處。12月20日將小果白刺、沙棗、檉柳、白蠟、紫穗槐、杜梨種子進行沙藏處理。

1.2試驗設計

本試驗設計7個鹽濃度處理，NaCl溶液濃度分別為0、50、100、150、200、250、300 mmol/L。2014年3月20日將6種植物的種子取出并清洗干凈。發芽試驗采用紙上培養法[5]，將雙層濾紙用鹽溶液充分飽和后置于內徑100 mm的培養皿底部，然后放置50粒試驗種子，加入不同濃度的NaCl溶液，蓋上培養皿蓋，每個梯度重復3次，在人工氣候培養箱SPX-250IC中進行培養。人工氣候箱溫度設置為25 ℃，相對濕度設為65%，光照時間、非光照時間設定均為12 h。試驗過程中根據培養情況，每天適當補充蒸發的水分以保證試驗期間各處理濃度保持相對穩定。

1.3耐鹽指標的測定

發芽期間，每天記錄種子發芽情況、發芽數，如連續2 d種子發芽數不變，則調查結束[2]。發芽標準：胚根突破種皮 2 mm 視為發芽。統計種子萌發數，以及不同鹽濃度梯度下種子的相對發芽率、發芽勢、耐鹽濃度、鹽極限濃度、耐鹽半致死濃度，計算參照高永等方法[6]。各指標的計算公式如下：

2結果與分析

2.1鹽脅迫對6種植物種子發芽勢的影響

發芽勢是表示種子發芽快慢、發芽整齊度的指標，以發芽達到高峰期時的種子數來統計。本試驗發現，沙棗、小果白刺種子發芽達到高峰期的時間最長，為培養10 d左右；其余種子均在培養2～4 d達到發芽高峰。由圖1可見，除了沙棗、紫穗槐、檉柳種子的發芽勢隨鹽濃度提高而降低外，其余3種植物的種子均在NaCl濃度為50 mmol/L時發芽勢達到最大值，隨后發芽勢隨著鹽濃度的增加而降低。不同NaCl濃度梯度對同一樹種種子的發芽勢影響差異明顯；在不同濃度處理下，各樹種的發芽勢差異尤其明顯。在大多數鹽濃度下，檉柳的發芽勢最高，白蠟的發芽勢最低。當NaCl濃度達到250 mmmol/L時，白蠟、杜梨、沙棗、紫穗槐、小果白刺5種植物種子的發芽勢均在20%以下；當NaCl濃度為 300 mmmol/L 時，除了檉柳、小果白刺外，其余種子的發芽勢均為0。

2.2鹽脅迫對6種植物種子相對發芽率的影響

相對發芽率是鹽脅迫下種子發芽率與同種植物對照組種子萌發率的比值。由圖2可見，當NaCl濃度為 50 mmol/L 時，小果白刺的相對發芽率最高，為108%，白蠟、杜梨的相對發芽率次之，為105%，紫穗槐、檉柳的相對發芽率最低，為93%。由圖2還可以看出，在NaCl濃度為50～100 mmol/L時，白蠟的相對發芽率變化明顯，而且白臘種子的相對發芽率下降最多，表明此濃度已經開始對白蠟種子產生危害；但是在該濃度下，杜梨、沙棗、小果白刺、紫穗槐、檉柳種子的相對發芽率變化不明顯，表明在此濃度范圍內對上述5種植物種子沒有產生危害。當NaCl濃度增至150 mmol/L 時，白蠟、杜梨種子的相對發芽率均降至50%以下。當繼續升高NaCl濃度至200 mmol/L，除上述2種植物種子的相對發芽率持續下降外，沙棗、紫穗槐、小果白刺的相對發芽率也下降到50%以下。當NaCl濃度上升為250 mmol/L時，檉柳種子的相對發芽率下降至36%，其余5種植物種子的發芽率在8%～17%。當NaCl濃度達到300 mmol/L時，白蠟、杜梨、沙棗的相對發芽率均為0，紫穗槐為2%，小果白刺為11%，檉柳為16%。

2.36種植物種子的耐鹽程度

由表1可見，6種植物種子的耐鹽程度不同，檉柳的耐鹽濃度最高，為200 mmol/L；白蠟的耐鹽濃度最低，為 50 mmol/L，檉柳的耐鹽程度是白蠟的4倍，表明檉柳種子在萌芽期的耐鹽性很強；杜梨、沙棗的耐鹽濃度為 100 mmol/L；紫穗槐、小果白刺的耐鹽濃度為150 mmol/L。耐鹽半致死濃度最大的是檉柳，為200 mmol/L；杜梨、沙棗、紫穗槐、小果白刺耐鹽半致死濃度基本相同，為150 mmol/L；最低的為白蠟，為100 mmol/L。結果表明，6種植物種子的耐鹽程度可分為3[CM（255]類：第1類是耐鹽性強的檉柳；第2類是耐鹽性中等的杜[CM）]

3討論

當NaCl濃度為50 mmol/L時，小果白刺的耐鹽性最強，白蠟、杜梨的耐鹽性次之，檉柳、紫穗槐的耐鹽性最差；當NaCl濃度為150、200、250、300 mmol/L時，檉柳的耐鹽性均最強，小果白刺的耐鹽性次之；當NaCl濃度為200 mmol/L時，6種植物種子的發芽勢、發芽率差異最大，因此可認為，NaCl濃度為200 mmol/L是6種植物萌芽的鹽濃度臨界值。

種子耐鹽性的選擇是植物耐鹽性早期鑒定及耐鹽個體與品種早期選擇的基礎。種子能否在鹽脅迫環境中萌發是保證植物在鹽堿地生存的基礎和關鍵，關于這方面的研究已有許多報道[7-12]。不同植物種子的耐鹽性差別較大。一般而言，鹽脅迫都會抑制植物種子的發芽，降低種子的活力，導致發芽時間延遲[8]。在本試驗中，鹽濃度越高，種子開始萌發的時間越晚；隨著鹽濃度的不斷增大，種子萌發時間延遲得也越多，這與史滟滪等研究結果[13]一致。

在不同NaCl濃度處理下，總體表現為隨著鹽濃度的增大，6種植物種子的發芽勢、發芽率及耐鹽濃度都降低。但是低濃度鹽對白蠟、杜梨、小果白刺種子的萌發均有促進作用，這與李海云等研究認為多數種子雖然在蒸餾水中萌發最好，但是低濃度鹽溶液有促進種子萌發的作用是相符合的[14-15]。這可能與低濃度鹽促進細胞膜的滲透調節有關，也可能與微量Na+激活了某些酶有關。然而，沙棗、紫穗槐、檉柳3種植物種子的發芽勢、發芽率最高值均出現在無鹽溶液的清水對照組。隨著鹽濃度的升高，發芽勢、發芽率逐漸降低，類似研究在其他植物上也有報道[16]，說明鹽脅迫對上述3種植物種子的萌發產生了抑制作用，沙棗、紫穗槐、檉柳種子萌發的發芽勢、發芽率稍低于對照組，說明低濃度鹽脅迫對3種植物種子萌發的影響較小，3種植物種子均具有一定程度的耐鹽性。

[CM（24]通過對白蠟、杜梨、沙棗、紫穗槐、小果白刺、檉柳種子的[CM）]

耐鹽性對比研究表明：6種植物均能在鹽漬化生境中生長，可用于不同類型鹽漬化土壤的修復改良。其中白蠟耐鹽性較弱，可用于輕度鹽漬土的改良；杜梨、沙棗、紫穗槐、小果白刺的耐鹽性中等，可用于中度鹽漬土的改良；檉柳的耐鹽性最強，可用于中度甚至強度鹽漬化土的改良。

參考文獻：

[1]沈禹穎，王鎖民，陳亞明. 鹽脅迫對牧草種子萌發及其恢復的影響[J]. 草業學報，1999，8（3）：54-60.

[2]穆俊麗，楊靜慧，丁密超，等. 7個草木樨品種的耐鹽性研究[J]. 西北農林科技大學學報：自然科學版，2009，37（1）：73-78.

[3]管志勇，陳素梅，陳發棣，等. 32個菊花近緣種屬植物耐鹽性篩選[J]. 中國農業科學，2010，43（19）：4063-4071.

[4]閻順國，沈禹穎. 生態因子對堿茅種子萌發期耐鹽性影響的數量分析[J]. 植物生態學報，1996，15（5）：414-422.

[5]韓建國. 牧草種子學[M]. 北京：中國農業大學出版社，2000：82-84.

[6]高永，楊靜慧，李宏平，等. 四種能源植物種子萌芽期的耐鹽性研究[J]. 大豆科學，2010，29（6）：1091-1094.

[7]張潔明，孫景寬，劉寶玉，等. 鹽脅迫對荊條、白蠟、沙棗種子萌發的影響[J]. 植物研究，2006，26（5）：595-599.[HJ1.55mm]

[8]王柏青，王耀輝. 混合鹽堿脅迫對沙棗種子萌發的影響[J]. 東北林業大學學報，2008，36（12）：9.

[9]陳培玉，孔德政. 鹽堿脅迫對紫穗槐種子萌發的影響[J]. 河南農業科學，2013，42（5）：150-152.[ZK）]

[10]劉太林，楊靜慧，穆俊麗，等. 不同大豆品種種子萌芽期的耐鹽性[J]. 大豆科學，2009，28（5）：837-841.

[11]劉寅. 天津濱海耐鹽植物篩選及植物耐鹽性評價指標研究[D]. 北京：北京林業大學，2011：8-9.

[12]宋旭麗，侯喜林，胡春梅，等. NaCl脅迫對超大甜椒種子萌發及幼苗生長的影響[J]. 西北植物學報，2011，31（3）：569-575.

[13]史滟滪，楊靜慧，左鳳月，等. 鹽脅迫對3種白刺種子萌發的影響及其耐鹽性比較[J]. 河南農業科學，2014，43（9）：124-128.

[14]李海云，趙可夫，王秀峰. 鹽對鹽生植物種子萌發的抑制[J]. 山東農業大學學報：自然科學版，2002，33（2）：170-173.

[15]段德玉，劉小京，李存楨. 不同鹽分與水分脅迫對灰綠藜種子萌發效應研究[J]. 中國生態農業學報，2005，13（2）：79-81.

[16]黃振英，張新時，Gutterman Y，等. 光照、溫度和鹽分對梭梭種子萌發的影響[J]. 植物生理學報，2011，27（3）：275-280.