突觸前膜釋放的乙酰膽堿是怎樣“逃脫”乙酰膽堿酯酶的水解到達突觸后膜的

劉明泉

(山東省淄博第七中學 255499)

乙酰膽堿酯酶的催化效率很高，一個酶分子在一秒鐘就能催化分解25000 μmol的乙酰膽堿(ACh)，一次神經沖動釋放的ACh可在2 ms的時間內被水解。乙酰膽堿酯酶的催化效率如此之高，突觸前膜釋放的ACh在到達突觸后膜之前是怎樣避免被水解的？主要有以下兩個原因。

1 過量底物抑制作用

底物抑制作用是指酶的催化反應由于底物濃度過高，其反應速率反而會下降的現象。電鏡照片顯示，在蛙的神經肌肉接點的突觸前膜中突觸小泡的數量多達100萬個，而每個突觸小泡中的ACh分子大約有5000～10000個，并且這種突觸小泡的釋放是量子化的，即一個突觸小泡內的ACh分子的數量是作為一個最基本的釋放單位來釋放的。由于1個ACh分子作用于受體只能引起0.3 μV的去極化，若要產生60mV的終板電位就需要釋放100～200個囊泡[1]。因此，在ACh釋放的瞬間，其釋放量就非常大，使得突觸前膜處ACh的濃度非常之高，足以達到對突觸前膜上的乙酰膽堿酯酶產生過量的底物抑制效應，從而使ACh有機會到達突觸后膜而無明顯消耗。突觸前膜附近的ACh隨著擴散而濃度下降，底物的抑制效應隨之被解除，于是ACh開始被乙酰膽堿酯酶催化水解。而到達突觸后膜與受體結合后發揮作用的ACh也不足以對乙酰膽堿酯酶產生過量的抑制效應，很快被酶催化分解，為下一次神經沖動的產生做準備。

2 突觸的結構

突觸前膜與突觸后膜(終板膜)之間的距離只有20～30 nm，還不及ACh囊泡的直徑(30～50 nm)大。這樣近的距離有利于突觸前膜釋放的ACh迅速到達終板而不被乙酰膽堿酯酶水解；化學突觸的突觸前膜和突觸后膜只占膜的極小部分，大約只有1 μm2，并且突觸后膜(終板膜)在面向胞漿方向下陷形成突觸皺褶，增加了后膜的面積，可容納更多的受體，其密度可達10000個/μm2[2]，這也有利于ACh在被乙酰膽堿酯酶水解之前迅速與受體結合引起離子的流動并形成突觸后電位。