非綠色植物概述

吳 靜

(四川省南充高級中學 637901)

自然界中的植物絕大多數都是自養型的綠色植物，細胞中含有葉綠素等光合色素，能進行光合作用。同時，自然界中還存在著一些特殊的非綠色植物，它們不含光合色素或者只含有非常少量的光合色素，合成的有機物遠不能滿足自身生長發育所需。這類特殊的非綠色植物可分為腐生植物和寄生植物。

1 腐生植物

腐生植物細胞內沒有葉綠素等光合色素，不能進行光合作用，通過一定的方式從生物的遺體殘骸中獲取可溶性有機物作為自身營養，是一類異養型的特殊被子植物。

1.1 腐生植物的種類 目前全球已發現400多種腐生植物，分布在11個科87個屬[1]。我國已知的腐生植物有70多種。蘭科中的腐生植物共52種，分布于17個屬，其中天麻屬(Gastrodia)最多，共13種；鹿蹄草科的8種腐生植物分布于3個屬；水玉簪科的腐生植物分布于2個屬共8種；百合科有1個屬2種；霉草科有1個屬5種；白玉簪科有1個屬1種，如我國特有的多年生腐生植物中華白玉簪(Corsiopsischinensis)。

1.2 腐生植物的價值 腐生植物的價值主要體現在藥用上。例如：天麻(Gastrodiaelata)是我國的一種名貴中藥，塊莖可藥用，其主要活性成分天麻素具有平風息肝、鎮靜安眠、增強免疫、延緩衰老等功效。水晶蘭(Monotropauniflona)是一種多年生肉質腐生草本，全草可入藥，補虛止咳，用于肺虛咳嗽。另外，腐生植物由于沒有光合色素，通體白色甚至半透明狀，很是漂亮，具有一定的藝術價值。腐生植物是一類特殊植物，對生存環境大多有特定的要求，一定程度上可以反映當地的生態環境狀況，體現了生物的多樣性。

2 寄生植物

寄生植物由于根系或葉片退化，沒有或缺乏足夠的葉綠素等光合色素，以特殊的吸器寄生在寄主植物體上，從寄主體內獲取營養物質來完成其生活史，也是一類異養型的特殊被子植物。

2.1 寄生植物的地理分布 寄生植物在全世界都有分布，主要分布在熱帶和亞熱帶地區，常見的如獨腳金(Strigaasiatica)等；溫帶地區常見的如菟絲子(Cuscutachinensis)等；在高海拔或高緯度地區也有分布，常見的如列當(Orobanchecoerulescens)等。

2.2 寄生植物的種類 目前，全世界已知的寄生植物共有4200多種，占種子植物1%以上，主要分屬于18個科274個屬[2]。其中，玄參科中的寄生植物最多，有700多種，桑寄生科、檀香科、槲寄生科和菟絲子科中的寄生植物也比較多。

根據寄生植物莖的質地，分為草本、草質藤本、灌木和喬木等。例如，列當為一年生寄生草本，肉蓯蓉(Cistanchedeserticola)為多年生寄生草本，無根藤(Cassythafiliformis)為草質寄生藤本，槲寄生(Viscumcoloratum) 為常綠小灌木。

根據寄生植物是否可以獨立完成生活史，分為專性寄生植物和兼性寄生植物[3]。專性寄生植物生活史的完成必須完全依賴寄主植物，而兼性寄生植物則可以離開寄主獨立完成其生活史。

根據寄生植物對寄主的依賴程度，分為全寄生植物和半寄生植物[3]。全寄生植物體內不含葉綠素等光合色素，無葉片或葉片退化，沒有光合作用能力，無根系，其導管和篩管分別與寄主植物木質部導管和韌皮部篩管相通，完全從寄主體內獲取自身生長發育所需的營養物質(水分、無機鹽和有機物等)，該類植物占寄生植物總數20%左右，如菟絲子。半寄生植物有正常的莖和葉，但根系缺乏，細胞中含有葉綠素等光合色素，能進行光合作用合成有機物，但由于光合作用水平低，凈同化作用獲得的產物很少，不能夠滿足自身生長發育所需，需要從寄主植物中吸取水分和無機鹽等，該類植物占寄生植物80%左右，如桑寄生、槲寄生等。

根據寄生植物寄生的部位不同，分為根寄生植物和莖寄生植物[2]。根寄生植物的葉片退化成鱗片狀，部分細胞含有葉綠素或無葉綠素等光合色素，光合作用能力低，寄生在寄主植物的根部，地上部分與寄主彼此分離，該類植物占寄生植物的60%，如列當、獨腳金等。莖寄生植物寄生在寄主植物的莖上，如菟絲子、無根藤等，該類植物占寄生植物的40%。

重寄生屬(Phacellaria)是一類特殊的營雙重寄生的植物，其寄主也是寄生植物。該屬全球范圍內共有8個物種[4]，主要分布于東南亞地區和我國南部。重寄生屬植物的成熟果實較小，呈卵球形或長卵球，果皮由革質的外果皮、肉質的中果皮和堅硬的內果皮(果核)構成，中果皮和內果皮交界處有一層粘性很強的物質，可以使從鳥體內排出的果核牢牢粘在寄主枝條上，在條件合適的情況下獲得新生的機會。

2.3 寄生植物的特殊生活史 一些寄生植物(如槲寄生)只有種子繁殖方式，但大多數寄生植物存在種子繁殖和營養繁殖兩種方式[5]。

寄生植物種子的萌發過程較為復雜，必須經過一定溫度和濕度條件下的預培養，才能對萌發刺激物產生響應，其生理學功能至今還不完全清楚，可能與某些關鍵酶或受體蛋白等物質的合成有關。經過胚后熟和預培養后，在寄主合適濃度的分泌物刺激下才能萌發。列當種子的胚很小，儲存的營養物質非常少，如果種子不能在距離寄主的有效范圍內得到適宜濃度刺激物的誘導，則會因為找不到寄主而很快死亡，導致“自殺性萌發”[6]。

寄生植物種子的萌發只是寄生生活史的第一步，要想成功寄生到寄主上，還要形成寄生器官吸器，來完成與寄主的附著及木質部導管和韌皮部篩管的連接。吸器的發生主要受吸器誘導因子的調控，吸器誘導物主要包括醌類、酚類、類黃酮類三大類物質。另外，植物激素等在吸器的發育中也起著一定的作用。

寄生植物的生活史包括兩個階段：自養階段和寄生階段。自養階段從種子萌發開始到吸器形成為止，這一階段主要消耗種子內的儲藏物質；寄生階段從吸器形成完成開始，直到寄生植株長大成熟、開花結籽。

2.4 寄生植物的價值及危害 許多寄生植物都有藥用價值。例如，獨根草(Orobanchepycnostachya)又名黃花列當，全草可入藥，補腎助陽，強筋骨，用于神經衰弱、腰腿酸軟，外用治小兒腹瀉、腸炎、痢疾等。槲寄生能補肝腎，除風濕，強筋骨，治凍瘡，止咳，安胎下乳，強心和降血壓。百蕊草(Thesiumchinense)具有清熱解毒、補腎澀精之功效，可用于治急性乳腺炎、肺炎、肺膿瘍、扁桃體炎、上呼吸道感染、腎虛腰痛、頭昏、遺精等。菟絲子為滋養性強壯收斂藥，補腎益精，養肝明目。

在國外，有人專門培植槲寄生，用于插瓶花，在圣誕節到來時特意拿到市場上出售，是一種有潛在開發價值的秋冬季觀賞植物。

寄生植物還具有重要的生態價值。寄生植物從寄主吸收大量的養分并聚集，具有比寄主更高的營養物質濃度(尤其N、P和K)，例如，根半寄生植物Bartsiaalpina的N和P可達到寄主的2～4倍，槲寄生的K濃度可比其寄主高20倍[7]。寄生植物死亡后可產生高質量的易分解的凋落物，這些凋落物比其他物種的凋落物降解更快，并且釋放營養更快，從而導致原本殘留在寄主體內的營養物質被大量釋放，顯著提高土壤的營養成分，改變土壤的理化性質。寄生植物除了對非生物環境有影響外，還會改變寄主的行為，調節寄主與非寄主生物之間的種間關系，從而級聯影響群落物種組成與多樣性、地帶性植被的變化及群落的生產力等。例如，如果寄生植物偏好的物種是群落競爭優勢種，那么寄生可以抑制競爭優勢種，促使競爭非優勢種的生長，從而增加植物群落的多樣性[7]。

有一部分寄生植物對寄主植物具有危害性，這些寄生植物可以致死寄主，引起植物種群、群落乃至生態系統結構與功能發生變化，其中危害性最大的為獨腳金屬(Striga)、列當屬(Orobanche)、菟絲子屬(Cuscuta)和油杉寄生屬(Arceuthobium)[8]。由于桑寄生科植物和寄生藤屬植物多寄生在果樹、茶樹等經濟林木上, 會帶來很大的經濟損失。防止寄生植物對農業生產造成嚴重危害，是近年來國內外的研究熱點之一。