試論植物群落的假說

國卿

摘 要：植物群落性質的理論觀點，影響植被科學的基本目標，進而又會強烈地影響到野外研究中所采用的方法。希望通過文章的分析，能夠為相關人士提供一定的參考和借鑒。

關鍵詞：森林；植物；群落；假說；競爭

1 有機體的比擬及其后果

1.1 整體性觀點

把植物群落看成是一個單位或一個整體，而提出了一些把它比擬為一個有機體的觀點。把一個群落從期先鋒階段到相對穩定增的頂極階段，即從水生植被到酸沼森林的演替發展，比作為一個有機體的生活史。群落像一個有機體一樣地誕生、生長、成熟、繁殖和死亡，而這些不同的發展階段或演替上有關聯的群落，可以解釋成一個有機的整體。每一個頂極群落都能夠在任何時候通過重復基本上是同樣型式發展階段而自行繁殖。

1.2 系統的觀點

把群落的分類看作為和有機體被分成為分類群相似，把植物群落比作一個種。認為植物群落是植被分類的基本單位，它和種被看作是有機體分類系統中的基本單位的情況相似。在這種比擬中，忽略了一個種的個體是遺傳上相關的種群的成員，但是一個個的植物群落在遺傳上卻與其它相似的群落無關，盡管它們可以歸并為一個類型。在這里，這種從屬關系僅僅建立在某種結構特征或組成特征相似性的基礎上。為了把群落分類，似乎應把單個群落與某種群落類型關聯起來。這正好像在土壤分類中所做的一樣，個別土種屬于一定級別的概念，也可像巖石分類中那樣。

1.3 個體性觀點

雖然植物群落的存在依賴于其特定環境和周圍植被的選擇力，但環境卻在空間和時間上不斷地變化著。所以，沒有兩個群落可以看作是相同的或互相密切關聯的。

確實，從絕對基礎相比時，每一平方米的生境和植被都會表現某種差別，然而，在相對的基礎上考慮時，人們就可以區別出或大或小的相似和差異性。這種相對相似性和相對相異性原理就構成了生物和環境的分類。任何一個種其它生物種群的成員中，沒有兩個個體是絕對相同的。難以理解為什么這個原理不適用于植物群落。

1.4 動態關系的重要性

把植物群落的動態關系看成為一個有機體從幼期到成熟的發展過程。不僅強調植物群落在時間上，而且還在空間上的動態特性。雖然時間的進展是永恒的，但并不等于在所有群落內種群變化的速度也是同等連續的，至少在暫時的和或多或少穩定的群落間，或者在變化快和變化慢的群落間作一個相對的區別是重要的。像這樣的變化速度和方向仍然是植被研究的重要課題。

由于強調空間上的連續性，相鄰群落間缺乏絕對的界限。植被的不連續性在自然界是存在的，但是當在相似植被的立地之間作比較時，總是存在著連續性。

1.5 序列的作用

群落和種類比擬法是為世界范圍內的群落分類提供系統的體系，這種研究形成了群落生態知識的財富。然而，隨著地理范圍不斷擴大卻遭到了挫折，即嚴格地從種類成分看，按特征種來劃分群落的這種小范圍的綜合分類系統，不可能像有機體分類系統那樣擴大到世界范圍中去應用。

“特征種”可以解釋為關鍵種。在野外就可以用這種關鍵種把各個群落鑒定為屬于哪一個特定群落型的成員。然而，當群落研究范圍超出了它原來的區域界限時，關鍵種可能會失去鑒定的價值。若從比較大的地理范圍來看，相同的關鍵種會表現出不同的生態學關系。

2 群落——個體的結合

一個植物群落是由一群保留其個體特性的植物所組成的，這種對植物個體性的強調并不排除在一個群落中植物間的各種關系，比如直接競爭種、依賴種、互補種。

除了它們的相互影響之外，一個群落植物享有共同地域、生境或環境，所以，植物群落的整體性是一種確立了的現象，它引起不同級別的組成。結合得很好的群落對其環境變化可能顯出某種抗性，而一定的環境變化則可能引起群落中可預見的反應。然而，從整體性看，不應當簡單要求把一堆植物都叫群落，因為整體性的程度和種類也是生態研究中的重要課題。

所以，植物群落可以理解為植物的一種組合，這些植物依賴環境，相互間發生著影響，并又改變它們自己的環境。它們與其共有的生境及其它伴生的有機體一起構成了生態系統，這個生態系統也和鄰近的生態系統以及該地區的大氣候有關聯系。

然而，盡管它們有緊密的相互關系，個體成員仍保留其個體性，因為每一個種也可以在該群落范圍之外生存。所以，植被的基本單位不是植物群落，而是植物個體的類型。

3 群落的鑒定

人們怎樣在野外鑒定一個植物群落？植物集聚可能形成稀疏群或密密群。后一種又可區分無整體性的集落、混合種群。

整體性被許多學者看作是識別一片群居的植物是否為群落的先決條件。但是，它常常不能事行作出判斷，也不能作為群落鑒定的標準。同樣，純種群的地段如果不是全部由人工播種或栽植的農作物所組成，仍是植物社會學研究感興趣的植物群。似乎沒有什么理由不把這樣植物群列為群落。植物與植物的間隔也不應該是一種界限，即使在地上結構是稀疏的荒漠植物群可能構成高度整體性的群落，因為它們在地下通過側根系的連結可能是密閉的。

為了鑒定的目的，群落概念應盡可能地不受限制。通過某地區植被覆蓋的同一性，或稱均一性的變化來鑒定群落，看來是理由很充分的了，因為那些變化對肉眼是顯著的。

4 確定群落的植被參數

人們提出了各種植被參數，利用這些參數可以從地理上或空間上來劃定群落，這些參數包括生活型或生長型、種的優勢度以有某些待定種的存在或缺乏等。在圍繞著這些參數中，比較專用這一個或那一個的問題而發展不同的學派。在用英語的國家中利用優勢度來進行研究，而在歐洲大陸學派的研究中應用種的存在和種的缺乏這個標準。雖然這種區分根據植被生態學中不同研究途徑的歷史背景來看是合理的，但它把目前用于各地的方法過于簡單化了。在采用最適合特定對象和植被方法的任何地方，一個國家的傳統就消失了。而且，利用一個以上的植被參數也正在日益增多，因為這樣得到的分類系統的人為性就降低了。

5 具體群落和抽象群落

至今，我們所討論的植物群落概念只是在野外可看得到的地段，即從具體意義上講的群落。在野外，相鄰群落間缺乏絕對界線，明顯的界線在任何關聯的自然現象之間都是罕見的。植被分類的概念往往不容易被理解，現在看來都一致認為，一個具體的地區性植被可能顯出不連續體，即有明顯的界線；也可能顯現逐漸變化的類型，即連續體。這兩種分布型式可以在同一地區內鑲嵌地出現。這樣一個鑲嵌可以用植被樣地加以研究和進行分類。

分類就是把相似的樣地歸成為類型是抽象的方法。在理解植被分類中的某些問題一直歸因于個別的、具體等級成員與抽象等級單位之間的混亂。在此想強調一下，抽象植被單位在自然界沒有絕對的真實性，它們有點像數學的平均數和全距那樣，可能不甚符合、也可能比較緊密地符合于以數量標示的種群，但抽象植被單位顯不出與種群諸成員有絕對的同一性，而后者在抽象植被單位中都是單個的、具體的群落。

區分具體植被群落和抽象群落或植被類型之間的界線是有用的。像植被群叢或基群叢這類名詞應當只用在抽象意義中，就是說，它們不應當用在野外某些地方的特定的具體群落或植被樣地。