四川小麥品種的遺傳多樣性及其對條銹病和白粉病的抗性

徐 志,章振羽,姬紅麗,鄺文靜,2,沈 麗,倪健英,彭云良

(1.四川省農業科學院植物保護研究所/農業部西南作物有害生物綜合治理重點實驗室,四川成都 610066; 2.四川農業大學,四川雅安 625014; 3.四川省農業廳植物保護站,四川成都 610041)

四川小麥品種的遺傳多樣性及其對條銹病和白粉病的抗性

徐 志1,章振羽1,姬紅麗1,鄺文靜1,2,沈 麗3,倪健英1,彭云良1

(1.四川省農業科學院植物保護研究所/農業部西南作物有害生物綜合治理重點實驗室,四川成都 610066; 2.四川農業大學,四川雅安 625014; 3.四川省農業廳植物保護站,四川成都 610041)

小麥條銹病和白粉病是四川小麥生產中的兩大主要病害。為系統掌握四川小麥品種的遺傳差異性及抗病性水平，以大田樣品和近10年審定品種為試驗材料，利用SSR分子標記對其進行遺傳多樣性分析，并對其成株期條銹病和白粉病抗性進行了鑒定。結果顯示，115份大田樣品和33個審定品種構成的總群體共擴增出38條多態性帶，遺傳相似系數變化范圍為0.62～1。大田樣品的觀察等位基因數、有效等位基因數、基因多樣性指數、信息指數、多態性位點數和多態位點百分率分別為1.868 4、1.422 8、0.253 0、0.386 7、33和86.8%，各項參數值均高于審定品種。聚類結果顯示，多數審定品種與大田樣品同源且出現于多個采樣地點。抗性監測結果表明，四川省生產上大面積種植的小麥品種抗條銹性喪失明顯，對白粉病的抗性喪失不明顯。

小麥; SSR; 條銹病; 白粉病; 抗病性

農作物遺傳多樣性是全球生物多樣性的重要組成部分，相關研究對于農作物品種選育和推廣至關重要。少數產量或其他農藝性狀優異品種的大面積推廣，引起了作物品種遺傳多樣性喪失，甚至會導致一些優良基因丟失而阻礙進一步的品種改良[1-2]。栽培品種狹窄的遺傳基礎已經帶來諸如馬鈴薯晚疫病[3]、玉米小斑病[4]大流行等災難性后果。因此，對于育成品種，尤其是生產上大面積種植品種遺傳多樣性及其對病害抗性的監測，對于保障糧食的安全生產和穩定具有重要意義。

小麥是我國最主要的糧食作物之一，四川省是我國小麥的重要產區。小麥條銹病和白粉病是我國乃至世界小麥產區最具威脅的真菌病害，在感病品種普遍存在的情況下如遇適宜的氣候條件，病害能在短時間內暴發流行[5-6]。生產上大面積栽培小麥品種抗條銹性和抗白粉性的喪失，在我國已造成條銹病和白粉病反復大流行[7-8]。四川省西部冷涼山區是條銹病菌的重要越夏菌源基地，四川西北地區是我國小麥條銹病菌新生理小種的策源地[9-10]。而白粉病菌在四川既能越夏也能越冬[11]，病菌無性和有性交替繁殖，導致病菌能夠適應寄主抗性、殺菌劑和溫度等因素的變化[12]。因此，對四川生產上大面積種植小麥的遺傳多樣性及其對條銹病和白粉病的抗性進行監測尤其重要。本研究對四川不同地區大面積種植小麥品種和近十年審定品種的基因組DNA進行SSR分析，并對其條銹病、白粉病的抗性進行監測，以期了解生產上大面積種植和審定品種的遺傳多樣性及其主要抗病性，為新品種的選育和推廣以及條銹病和白粉病的防控提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 小麥審定品種

供試的33個四川省近十年審定小麥品種名稱見表4，感病對照為銘賢169，均由四川省農業科學院植物保護研究所收集和保存。

1.2 小麥大田樣品

2009年12月-2010年1月，在位于四川盆地及周邊39個縣(市)(表1)進行采樣，各縣(市)選1～2個鄉鎮，各鄉鎮沿公路隨機選10～15個田塊，無論田塊大小，均自田中取一叢(3～6株)小麥，依次編號，共采集615個樣品，移栽于郫縣(103.85°E，30.81°N)，連續澆水3 d保證其存活。2010年12月-2011年1月，采用同樣的方法收集了29個縣市共計577塊田樣品，移栽于鹽亭(105.35°E，31.23°N)。小麥成熟后，收獲各樣品種子保存待用。以上兩年樣品2011年第二次種植，小麥成熟時，對抗病與感病混雜的樣品，僅收取抗性單株的單穗繼續保存待用。

1.3 SSR引物

從GrainGenes網站(http://wheat.pw.usda.gov/cmap/)，選取分布于不同染色體上的SSR引物，共37對(表2)，由生工生物工程(上海)有限公司合成。

1.4 遺傳多樣性分析

將33份四川小麥審定品種，以及經單穗純化后從各鄉鎮樣點中隨機挑選1～2份材料組成的115份大田收集樣品，播種于白瓷盤中，一葉一心時，采集其葉片，采用CTAB法提取基因組DNA[13]。選用分布于小麥21條染色體的37對SSR引物分析其遺傳多樣性，其中SSR-PCR擴增體系20 μL，包括2×TaqPCR MasterMix 10 μL(TIANGEN，北京)，Primers(10 μmol·L-1) 2 μL，模板DNA(10 ng·μL-1)2 μL，ddH2O 6 μL。反應程序為：94 ℃ 3 min；94 ℃ 40 s，50～60 ℃ 40 s，72 ℃ 40 s，34個循環；72 ℃ 10 min。擴增產物經8%非變性聚丙烯酰胺凝膠電泳、硝酸銀染色后觀察。

將SSR標記作為等位基因進行多態性研究。對于每一對引物而言，在特定位置出現擴增條帶均作為一個分子標記，記為1，未出現擴增條帶記為0，構建SSR譜帶0-1二元數據矩陣。采用NTsys-pc 2.01軟件[14]進行遺傳相似系數的計算。應用PopGene 1.32軟件[15]在假定哈丁·溫伯格平衡條件下，分別計算以下參數：觀察等位基因數(Observed number of alleles)、有效等位基因數(Effective number of alleles)、基因多樣性指數(Nei’s gene diversity)、信息指數(Shannon’s information index)、多態性位點數(The number of polymorphic loci)和多態位點百分率(The percentage of polymorphic loci)等，并根據Nei氏遺傳距離按UPGMA法對參試材料進行聚類分析。

1.5 抗病性監測

2011年11月，將33份四川小麥審定品種、615份2009年小麥大田生產樣品及577份2010年小麥大田生產樣品分行播種于鹽亭病圃，四周種植銘賢169作誘發和保護行。其中，33份審定品種同時在郫縣病圃進行抗性鑒定。次年小麥乳熟期，按0～4級法[16-17]記錄各品種和大田樣品對條銹病反應型，其中0～2為抗病型，3～4為感病型；按0～9級法[18]調查其對白粉病反應，其中0～4為抗病型，5～9為感病型。2013年11月，將上述材料播種于郫縣病圃，四周種植銘賢169做誘發和保護行，次年2月接種包括貴農22致病類群[19-20]的條銹病菌混合菌株。其中，33份審定品種同時在鹽亭病圃進行抗性鑒定。小麥乳熟后期，調查其對條銹病和白粉病反應型。

表1 小麥大田樣品來源、數量及編號Table 1 Origin,number and code of field wheat samples

2 結果與分析

2.1 供試小麥材料的遺傳多樣性分析

用8份不同來源的小麥材料對37對SSR引物進行篩選，結果發現10對引物的擴增產物帶型清晰、多態性高且重復性好，分別是Xbarc106、Xbarc65、Xbarc196、Xbarc201、Xbarc263、Xbarc349、Xbarc1096、Xgwm161、Xwmc75、Xwmc285。利用這10對引物對148份樣本群體進行SSR遺傳多態性分析，共得到38個變異位點，平均每對引物檢測到3.8個等位變異。

33份審定小麥品種的觀察等位基因數、有效等位基因數、基因多樣性指數、信息指數、多態性位點數和多態位點百分率分別是1.736 8、1.378 5、0.233 9、0.357 4、28、73.7%(表3)。115份大田樣品的觀察等位基因數、有效等位基因數、基因多樣性指數、信息指數、多態性位點數和多態位點百分率分別是1.868 4、1.422 8、0.253 0、0.386 7、33和86.8%(表3)。相比較而言，大田樣品的遺傳多樣性各項參數均高于參試的審定品種；大田樣品中，在盆地條銹病菌冬繁區的遺傳多樣性高于川東南條銹病春季流行區。

表2 用于SSR遺傳多樣性分析的37對引物Table 2 Thirty-seven pairs of primers for SSR analysis on genetic diversity

(續表2 Continued table 2)

引物 Primer序列(5'-3') Sequence(5'-3')退火溫度 Tm/℃染色體 ChromosomeXbarc286FGCGAAGAAAACATTAGACCAAAA505DXbarc286RGCGATATGTTTCCCGACAACTAXbarc196FGGTGGGTTTTATCGAATAGATTTGCT506DXbarc196RGCGTTTCGTCAAGATTAATGCAGGTTTXwmc506FCACTTCCTCAACATGCCAGA617DXwmc506RCTTTCAATGTGGAAGGCGACXgwm153FGATCTCGTCACCCGGAATTC601BXgwm153RTGGTAGAGAAGGACGGAGAGXgwm642FACGGCGAGAAGGTGCTC601DXgwm642RCATGAAAGGCAAGTTCGTCAXgwm372FAATAGAGCCCTGGGACTGGG602AXgwm372RGAAGGACGACATTCCACCTGXgwm148FGTGAGGCAGCAAGAGAGAAA602BXgwm148RCAAAGCTTGACTCAGACCAAAXgwm102FTCTCCCATCCAACGCCTC602DXgwm102RTGTTGGTGGCTTGACTATTGXgwm389FATCATGTCGATCTCCTTGACG603BXgwm389RTGCCATGCACATTAGCAGATXgwm77FACAAAGGTAAGCAGCACCTG603BXgwm77RACCCTCTTGCCCGTGTTGXgwm161FGATCGAGTGATGGCAGATGG603DXgwm161RTGTGAATTACTTGGACGTGGXgwm160FTTCAATTCAGTCTTGGCTTGG604AXgwm160RCTGCAGGAAAAAAAGTACACCCXgwm368FCCATTTCACCTAATGCCTGC604BXgwm368RAATAAAACCATGAGCTCACTTGCXgwm595FGCATAGCATCGCATATGCAT605AXgwm595RGCCACGCTTGGACAAGATATXgwm291FCATCCCTACGCCACTCTGC605AXgwm291RAATGGTATCTATTCCGACCCGXwmc740FCTTGGTTGCAGACGGGG605BXwmc740RGCTGGGTGCAATGCAGATAGXwmc783FAGGTTGGAGATGCAGGTGGG605BXwmc783RTCTTCCTTCTCCTGCCGCTAXgwm190FGTGCTTGCTGAGCTATGAGTC605DXgwm190RGTGCCACGTGGTACCTTTGXgwm583FTTCACACCCAACCAATAGCA605DXgwm583RTCTAGGCAGACACATGCCTG

表3 四川省小麥品種的遺傳多樣性水平Table 3 Genetic diversity of wheat cultivars in Sichuan province

Na:觀察等位基因數；Ne:有效等位基因數；H:基因多樣性指數；I:信息指數；NP:多態性位點數；PL:多態位點百分率。

Na:Observed number of alleles;Ne:Effective number of alleles;H:Nei’s gene diversity;I:Shannon’s information index;NP:Number of polymorphic loci;PL:Percentage of polymorphic loci.

▲代表四川東南春季流行區樣品，其余編號樣品均來自盆地冬繁區。

▲ means sample from spring epidemic areas in southeastern Sichuan,and the others from winter-reproductive areas in Sichuan Basin.

圖1 四川省小麥品種的UPGMA聚類圖

Fig.1 UPGMA dendrogram of wheat varieties in Sichuan province

148份樣本群體間的SSR遺傳相似系數介于0.62～1之間，表明被測樣品的遺傳差異較大，遺傳多樣性豐富。PopGene聚類結果(圖1)顯示，當Nei氏遺傳距離為17時，群體可被劃分為A、B、C和D四組。

其中，A組包含1份材料，編號為37，樣品取自于四川盆地北部閬中地區。B組有4份材料，廣元2份(10，劍閣；14，元壩)，綿陽1份(17，三臺)，內江1份(98，東興)。C組共計93份材料，包括24份審定品種和69份大田樣品，占參試材料的62.8%；24份審定品種包括了參試材料中所有的川育、川農系列，以及7個川麥系列和5個綿麥/綿陽系列品種；大田樣品有64份來自盆地冬繁區，5份來自川東南春季流行區(自貢、大竹、合江各1份，屏山2份)。D組共包含有50份材料，包括9份審定品種和41份大田樣品，占參試材料的33.8%；審定品種分別為綿陽31、綿麥37、川麥42、川麥43、川麥45、川麥37、綿陽11、綿陽26、川麥47；大田樣品包括盆地冬繁區樣品39份，川東南春季流行區樣品2份(達縣)。總體來看，相同地區不同樣點的樣品并未完全聚在同組，不同地區的部分樣品也可聚在同組。

部分大田樣品與已知審定品種的Nei氏遺傳距離為0，即遺傳相似性達100%，可能與審定品種同源。在各地檢出具同源樣品的審定品種為川麥44(7個)、綿陽26(4個)、川育10號(3個)、川麥39(3個)、川麥38(2個)、川麥50(2個)、川農19(2個)、綿麥46(2個)、川麥107(1個)、川麥47(1個)、川麥43(1個)、川麥37(1個)、綿陽11(1個)，其同源品種分布于不同地區，說明四川小麥主要審定品種的同源樣品在盆地內分布較廣。

2.2 供試小麥材料對條銹病的抗性

2012年，33份四川省審定品種在鹽亭病圃中，對條銹病表現抗病的品種有22個，但在郫縣病圃中表現抗病的品種僅16個，分別為綿麥37、綿麥41、綿麥42、綿麥46、川麥43、川麥45、川麥46、川麥47、川麥50、川農18、川農19、川農23、川農25、川農26、川育20和川育21(表4)。

2014年，33份審定品種在鹽亭病圃中，對條銹病表現抗病的品種有15個，在郫縣病圃中表現抗病的有9個，在兩個病圃同時表現抗病的有7個，分別為綿麥41、川麥45、川麥47、川農19、川農23、川育20和川育21。川農26在鹽亭表現感病但在郫縣表現抗病。川農18、川麥46、川農25、川麥50、綿麥46、川麥43、綿麥37、綿麥42共8個品種在各病圃中均表現感病。

615份2009年采集的大田樣品，2012年在鹽亭病圃中完全表現抗條銹病的有298份，有14份田間樣品同時具有抗病和感病單株，根據形態特征可判別其為混雜樣品，共計有50.7%的樣品對條銹病表現抗性反應(圖2)。該批樣品2013年11月在郫縣病圃播種600份，次年乳熟期其抗條銹病樣品比例下降至20.8%，差異顯著(P<0.01)。

A、B分別為2009年和2010年樣品于2012年在鹽亭的抗性；C、D分別為2009年和2010年樣品于2014年在郫縣的抗性。下同。

A and B represent results of resistance evaluation at Yanting in 2012,samples collected in 2009 and 2010,respectively; C and D represent results of resistance evaluation at Pixian in 2014,samples collected in 2009 and 2010,respectively.The same in Fig.3.

圖2 四川省小麥大田樣品對條銹病的田間抗性

Fig.2 Resistance of wheat cultivars from field to stripe rust in Sichuan province

2010年采集的577份大田樣品，2012年在鹽亭病圃中完全表現抗條銹病的有246份， 22份樣品同時具有抗病和感病單株，其形態特征亦表明其為混雜樣品，共計有46.5%樣品表現抗性反應(圖2)，表現抗性樣品的比例顯著低于2009年樣品(P<0.05)。該批樣品2013年11月在郫縣病圃中播種554份，2014年在乳熟期有158份表現抗條銹病，抗性樣品比例下降至28.5%，差異顯著(P<0.01)，但顯著高于2009年大田樣品中的抗病比例(P<0.01)。

2.3 供試小麥材料對白粉病的抗性

2012年，33份四川省審定品種中，僅有綿麥37在鹽亭和郫縣兩個病圃均表現抗白粉病，川農16在郫縣病圃表現對白粉病免疫，但在鹽亭高感白粉病，病害級別為9級(表4)。

2014年，此33份四川省審定品種中，綿陽33、綿麥37和川育20在兩個病圃均表現抗白粉病。川麥36、川麥46、川農21、綿麥41、綿麥46共5個品種在郫縣病圃表現抗白粉病，但在鹽亭病圃中白粉病病級為7～9級。未發現在鹽亭表現感病而在郫縣表現抗病的品種。

615份2009年大田樣品2012年在鹽亭病圃中完全表現抗白粉病的有85份，表現抗、感株混雜的樣品有8份，即有15.1%的樣品表現出抗白粉病反應(圖3)。該批樣品中在2013年11月有600份播種于郫縣病圃，2014年在乳熟期有77份表現抗白粉病，抗性比例降至12.8%，較2012年監測結果無顯著差異。

2012年，577份2010年大田樣品在鹽亭病圃中對白粉病完全表現抗病的有104份，表現抗、感株混雜的樣品有11份，即有19.9%樣品表現出抗性反應(圖3)。該批樣品中在2013年11月有554份播種于郫縣病圃，2014年在乳熟期有93份表現抗白粉病，抗性比例降至16.8%，較2012年監測結果差異不顯著。

圖3 四川省小麥大田樣品對白粉病的田間抗性

品種Variety條銹反應型Infectiontypestostriperust2012鹽亭Yanting郫縣Pixian2014鹽亭Yanting郫縣Pixian白粉反應型Infectiontypestopowderymildew2012鹽亭Yanting郫縣Pixian2014鹽亭Yanting郫縣Pixian川麥36 Chuanmai3633337773川麥107 Chuanmai10733339975綿陽26 Mianyang2634339995綿陽11 Mianyang1133339777綿陽33 Mianyang3334439903綿麥37 Mianmai3700430013綿麥40 Mianmai4013339957川麥44 Chuanmai4434339575川麥43 Chuanmai4310339975川農16 Chuannong1633339075綿陽31 Mianyang3133339997川育16 Chuanyu1633239997川麥37 Chuanmai3723239997川麥38 Chuanmai3823239997川麥39 Chuanmai3934239997川育10號 Chuanyu1044439995川麥46 Chuanmai4600339973綿麥41 Mianmai4100209993綿麥42 Mianmai4200439997川農17 Chuannong1703139975川農18 Chuannong1800239975川農19 Chuannong19000;29975川農21 Chuannong2103339993川農26 Chuannong2600329995川農25 Chuannong2500339995川農23 Chuannong2300129977川麥50 Chuanmai5000339777川育20 Chuanyu2010217700川麥45 Chuanmai451220;9775川育21 Chuanyu2100109975川麥42 Chuanmai4203235575川麥47 Chuanmai4700229977綿麥46 Mianmai4600339993銘賢169 Mingxian16944449997

3 討 論

小麥遺傳多樣性研究是小麥種質資源保護及開發利用的基礎[21-22]。系統掌握小麥品種遺傳多樣性及其對條銹病和白粉病的抗性水平，可為小麥抗病育種及品種的合理布局提供參考依據。自從農作物品種生產銷售市場化后，管理部門難以掌握生產上大面積種植品種遺傳多樣性及其對病蟲害抗性的變化。本研究通過采用大田取樣、病圃移栽、成株期抗性鑒定、樣品DNA提取及SSR遺傳分析等方法，結合近十年審定品種遺傳多樣性檢測和抗病性監測，明確了當前四川省小麥品種遺傳多樣性及抗病性水平，其結果將有助于及時、完整地獲得抗性種質資源有關信息，為病害流行程度預測、新品種選育和推廣提供依據，同時對于其他作物遺傳多樣性和抗病性監測具有一定借鑒意義。

當前，四川省小麥審定品種較多，主要集中在川麥、川育、川農、綿麥、內麥及西科麥等系列，其抗條銹病品種抗性基因類型較為復雜，但多數品種主要是以貴農系列、南農92R系列、硬粒小麥人工合成種后代以及CIMMYT小麥材料為抗性來源[23-24]。本研究中，33個審定品種主要分成兩大類，其中24個被聚類在基于Nei氏遺傳距離劃分的C組中，參試的川農、川育系列均在此組中，說明其遺傳遺傳背景較窄。其余9個品種被歸在D組，包括川麥37、利用硬粒小麥-節節麥人工合成育種的川麥42及其姊妹系川麥43[25]、川麥47[26]及其親本綿陽26、川麥45、綿陽11、綿陽31和綿麥37。研究結果表明，目前四川品種大部分與繁六衍生品種綿陽11、綿陽26已有較大的遺傳距離。

在各地檢出同源樣品的審定品種有：綿陽11、綿陽26、川育10號、川麥37、川麥38、川麥39、川麥44、川麥43、川麥47、川麥50、川麥107、川農19、綿麥46、川育20和川育21，其中前6個品種為2004年前審定的品種，在2011年以前對條銹病高抗[27]。2011年前鹽亭病圃中，貴農22致病類群未占優勢[28]。鄺文靜等[20]發現，貴農22致病類群對2005年以后四川審定的多個含有 Yr10、 Yr24抗條銹基因的品種具有毒性。2011年接種貴農22類群條銹病菌株的郫縣病圃及2014年在四川其他大田中，有14個參試抗病品種對其喪失抗性。總體來看，四川當前小麥品種抗條銹性整體水平在下降，這與條銹菌新致病型小種的出現和流行息息相關，應引起有關小麥育種單位和生產部門注意。

D組成員中，川麥47與川麥42、川麥43均屬硬粒小麥×節節麥人工合成種衍生品種，其親本之一為綿陽26，與川麥42、川麥43遺傳距離較大，在川麥42、川麥43喪失抗性后仍表現較好抗條銹性。川麥45的父、母本均含有CIMMYT提供的普通小麥品種血緣，與其他四川小麥品種遺傳距離均較大，目前仍保持抗條銹性。從不同遺傳背景品種的抗性變化可以看出，選用不同的抗性材料與不同親本配組，提高后代品種的遺傳多樣性，有利于減緩病菌生理小種變化引起的品種抗性喪失。由于生產上四川大田種植小麥具有較高的遺傳多樣性，雖然2014年貴農22致病類型上升為優勢類群，但大面積種植樣品中仍有20.8%～28.5%田塊的品種保持了抗性，說明生產上還存在有一定的抗銹性種質資源，值得挖掘和利用。

白粉病是四川小麥生產中的主要病害，但育種部門對白粉病的重視程度低于對條銹病。參試的33個審定品種中，2012年僅綿麥37在白粉病菌毒性較強的鹽亭和郫縣病圃中均表現抗性，兩年的大田樣品在鹽亭表現抗病的占15.1%～19.9%，高于審定品種的抗性比例，應加大抗病基因的挖掘。2014年度，參試審定品種中，僅綿陽33、綿麥37和川育20在兩個病圃均表現抗白粉病，但與2012年鑒定結果相比，生產上大面積種植樣品的抗性比例有所下降，僅為12.8%～16.8%。目前，四川小麥面積急劇減少，小麥主產區主要集中在利于白粉病越夏的盆地北部，生產上對抗白粉病品種有強烈需求，相關部門應重視白粉病抗源篩選及抗病品種選育和推廣。

當前四川小麥品種抗條銹性和白粉性整體水平仍較低，形式較為嚴峻，必須加強病害預測預報和防治，以避免大區流行。今后小麥抗病育種在抗源選用上，應避免主要集中在 Yr24/26、貴農系列、 Pm21等少數抗源上，保持抗源異質性。同時應積極挖掘新的抗病基因，重視抗病基因聚合育種等。

[1] ZHU Y Y,CHEN H R,FAN J H,etal.Genetic diversity and disease control in rice [J].Nature,2000,406:719.

[2] TIAN Q Z,ZHOU R H,JIA J Z.Genetic diversity trend of common wheat(TriticumaestivumL.) in China revealed with AFLP markers [J].GeneticResourcesandCropEvolution,2005,52:326.

[3] PETRA O,CATHERINE C B,RALF S P.A genetic analysis of quantitative resistance to late blight in potato:Towards marker-assisted selection [J].MolecularBreeding,1999,5:400.

[4] WALDEN D B.Maize Breeding and Genetics [M].New York:Wiley-Interscience,1978:284.

[5] HOVMOLLER M S,WALTER S,JUSTESEN A F.Escalating threat of wheat rusts [J].Science,2010,329:369.

[6] BROWN J M,HOVMOLLER M S.Aerial dispersal of pathogens on the global and continental scales and its impact on plant disease [J].Science,2002,297:537.

[7] 吳立人,牛永春.我國小麥條銹病持續控制策略[J].中國農業科學,2000,33(5):1.

WU L R,NIU Y C.Strategies of sustainable control of wheat stripe rust in China [J].ScientiaAgriculturaSinica,2000,33(5):1.

[8] XU Z,DUAN X Y,ZHOU Y L,etal.Population genetic analysis ofBlumeriagraminisf.sp.triticiin Qinghai province,China [J].JournalofIntegrativeAgriculture,2014,13(9):1953.

[9] 陳萬權,康振生,馬占鴻,等.中國小麥條銹病綜合治理理論與實踐[J].中國農業科學,2013,46(20):4256.

CHEN W Q,KANG Z S,MA Z H,etal.Integrated management of wheat stripe rust caused byPucciniastriiformisf.sp.triticiin China [J].ScientiaAgriculturaSinica,2013,46(20):4256.

[10] 沈 麗,羅林明,陳萬權,等.四川省小麥條銹病流行區劃及菌源傳播路徑分析[J].植物保護學報,2008,35(3):223.

SHEN L,LUO L M,CHEN W Q,etal.Epidemic zones and dispersal routes of wheat stripe rust caused byPucciniastriiformisin Sichuan [J].ActaPhytophylacicaSinica,2008,35(3):223.

[11] LIU N,GONG G S,ZHANG M,etal.Over-summering of wheat powdery mildew in Sichuan province,China [J].CropProtection,2012,34:112.

[12] MCDONALD B A,LINDE C.Pathogen population genetics,evolutionary potential,and durable resistance [J].AnnualReviewofPhytopathology,2002,40:249.

[13] SAGHAI-MAROOF M A,SOLIMAN K M,JORGENSEN R A,etal.Ribosomal DNA spacer-length polymorphisms in barley:Mendelian inheritance,chromosomal location,and population dynamics [J].ProceedingsoftheNationalAcademyofSciences(USA),1984,81:8015.

[14] ADAMS D C,ROHLF F J.Ecological character displacement in Plethodon:Biomechanical differences found from a geometric morphometric study [J].ProceedingsoftheNationalAcademyofScience(USA),2000,97:4106.

[15] YEH F C,YANG R C,BOYLE T B J,etal.POPGENE,the user-friendly shareware for population genetic analysis[EB/OL](2016-05-13)[2014-01-17].http://www.ualberta.ca/～fyeh/popgene_download.html,1st Jan,2014.

[16] LINE R F,QAYOUM A.Virulence,aggressiveness,evolution,and distribution of races ofPucciniastriiformis(the cause of stripe rust of wheat) in North America,1968-1987[J].TechnicalBulletin,1991,1788:44.

[17] MCINTOSH R A,SILK J,THE T T.Cytogenetic studies in wheat XVII.Monosomic analysis and linkage relationships of gene Yr15 for resistance to stripe rust [J].Euphytica,1996,89:397.

[18] 盛寶欽,段霞瑜.對記載小麥成株白粉病“0-9級法”的改進[J].北京農業科學,1991,9(1):38.

SHENG B Q,DUAN X Y.The improvement of grade 0-9 method of powdery mildew in adult wheat plant [J].BeijingAgriculturalSciences,1991,9(1):38.

[19] LIU T G,PENG Y L,CHEN W Q,etal.First detection of virulence inPucciniastriiformisf.sp.triticiin China to resistance genes Yr24(=Yr26) present in wheat cultivar Chuanmai 42 [J].PlantDisease,2010,94(9):1163.

[20] 鄺文靜,張貴勝,章振羽,等.小麥條銹病菌avrYr10/24/26/ch42突變體的毒性研究[J].西南農業學報,2013,26(6):2323.

KUANG W J,ZHANG G S,ZHANG Z Y,etal.Studies on virulence of avrYr10/24/26/ch42 mutants ofPucciniastriiformisf.sp.tritici[J].SouthwestChinaJournalofAgriculturalSciences,2013,26(6):2323.

[21] 賈繼增,張正斌,DEVOS K,等.小麥21條染色體RFLP作圖位點遺傳多樣性分析[J].中國科學(C輯),2001,31(1):14.

JIA J Z,ZHANG Z B,DEVOS K,etal.Genetic diversity analysis of 21 chromosomes RFLP mapping sites on wheat[J].ScienceinChina(SeriesC),2001,31(1):14.

[22] 肖 靜,田紀春.小麥(T.aestivumL.)D基因組的研究進展[J].分子植物育種,2008,6(3):538.

XIAO J,TIAN J C.Reviewed on D genome ofT.aestivumL.[J].MolecularPlantBreeding,2008,6(3):538.

[23] 章振羽,姬紅麗,沈 麗,等.四川58個小麥品種苗期抗條銹基因推導及成株期抗性表現[J].植物保護學報,2012,39(1):21.

ZHANG Z Y,JI H L,SHEN L,etal.Postulation of resistance genes and evaluation of adult resistance to stripe rust in 58 cultivars from Sichuan [J].ActaPhytophylacicaSinica,2012,39(1):21.

[24] LI J,WAN H S,YANG W Y.Synthetic hexaploid wheat enhances variation and adaptive evolution of bread wheat in breeding processes [J].JournalofSystematicsandEvolution,2014,52(6):740.

[25] 魏會廷,李 俊,楊武云,等.利用SSR 標記分析“川麥42”和“川麥43”的遺傳差異[J].西南農業學報,2006,19(2):180.

WEI H T,LI J,YANG W Y,etal.The genetic comparison of ‘Chuanmai 42’ and ‘Chuanmai 43’ revealed by microsatellite marker [J].SouthwestChinaJournalofAgriculturalSciences,2006,19(2):180.

[26] 李 俊,魏會廷,胡曉蓉,等.人工合成小麥衍生品種川麥47的抗條銹病SSR標記定位[J].農業生物技術學報,2005,15(2):320.

LI J,WEI H T,HU X R,etal.Molecular mapping of stripe rust resistance gene in synthetic derivative Chuanmai 47 [J].JournalofAgriculturalBiotechnology,2005,15(2):320.

[27] 章振羽,沈 麗,劉太國,等.不同小麥抗條銹基因及小麥品種在四川的有效性[J].西南農業學報,2010,23(1):19.

ZHANG Z Y,SHEN L,LIU T G,etal.Efficiency of different resistant genes and varieties toPuccinicastriiformisf.sp.triticiin Sichuan province [J].SouthwestChinaJournalofAgriculturalSciences,2010,23(1):19.

[28] LIANG Y,ZHANG Z Y,PENG Y L,etal.Resistance in wild emmer wheat(Trtiticumdicoccoides) from the fertile crescent to yellow rust in China [J].JournalofFood,Agriculture&Environment,2013,11(3&4):1399.

Genetic Diversity and Resistance to Stripe Rust and Powdery Mildew of Wheat Varieties in Sichuan Province

XU Zhi1,ZHANG Zhenyu1,JI Hongli1,KUANG Wenjing1,2,
SHEN Li3,NI Jianying1,PENG Yunliang1

(1.Institute of Plant Protection,Sichuan Academy of Agricultural Sciences/Key Laboratory of Integrated Pest Management of Crops in Southwest China,Ministry of Agriculture,Chengdu,Sichuan 610066,China; 2.Sichuan Agricultural University,Ya’an,Sichuan 625014,China; 3.Plant Protection Station,Sichuan Agricultural Bureau,Chengdu,Sichuan 610041,China)

Stripe rust and powdery mildew are two of the most destructive diseases of wheat in Sichuan province. For the sake of monitoring genetic diversity and resistance breakdown in wheat against the stripe rust and powdery mildew,33 registered varieties were used,and field samples were collected respectively from 615 and 577 plots located at different regions of Sichuan from 2009 to 2011.The results of SSR analysis of 115 field samples and 33 registered varieties showed 38 polymorphic fragments and the genetic similarity coefficients among the tested samples and varieties were 0.6-1.The observed number of alleles,effective number of alleles,Nei’s gene diversity index,Shannon’s information index,number of polymorphic loci,and proportion of polymorphic loci of the 115 field samples were 1.868 4,1.422 8,0.253 0,0.386 7,33 and 86.8%,respectively,which were higher than those of 33 registered varieties. Phylogenic analysis indicated most of registered varieties and field samples were homologous,which were present in different regions.A significant breakdown of resistance to strip rust was monitored in field wheat samples in Sichuan province whereas the breakdown of resistance to powdery mildew was not obvious.

Wheat; SSR; Stripe rust; Powdery mildew; Disease resistance

時間：2017-01-16

2016-05-15

2016-06-17

國家科技支撐計劃項目(2012BAD19B04)；國家公益性行業(農業)科研專項(200903035,201303016,201503127)；四川省育種攻關項目(2011NZ0098-17); 四川省財政專項(2011JYGC06-021,2014CXSF-021)

E-mail:xuzhi0125@163.com(徐 志); zhzhyu1982@163.com(章振羽,與第一作者同等貢獻)

彭云良(E-mail:pengyunliang@aliyun.com)

S512.1；S330

A

1009-1041(2017)02-0258-10

網絡出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20170116.1835.030.html