甜瓜果實主要品質性狀的配合力及遺傳力分析

沈 佳，壽偉松，張躍建

(浙江省農業科學院 蔬菜研究所，浙江 杭州，310021)

甜瓜果實主要品質性狀的配合力及遺傳力分析

沈 佳，壽偉松，張躍建*

(浙江省農業科學院 蔬菜研究所，浙江 杭州，310021)

甜瓜(CucumismeloL.)是世界上主要的水果之一，通過育種手段培育高品質的甜瓜品種，是現階段甜瓜育種工作者的主要目標。為提高甜瓜優勢組合的選配效率，試驗采用8份親本，按照Griffing雙列雜交配成28份雜交組合，對果實主要品質性狀的配合力及遺傳力進行研究。結果表明：除果實橫徑外，供試親本的果實質量、果實種腔直徑、果實縱徑、果肉厚度和果肉中心、邊緣糖度均達到極顯著差異；親本A1、A3和A4的果實質量、種腔直徑、果實縱徑和果肉厚度的一般配合力較高；親本A2、B1、B2、B3和B4果肉中心和邊緣糖度的一般配合力較高；在選育優良品質性狀綜合表現中，組合A1×A2、A1×B3、A3×B2、A3×B3各個品質性狀的特殊配合力均較高，是較好的選育品種。本結果可為甜瓜雜交育種的親本選擇和選配提供可靠依據。

甜瓜；一般配合力；特殊配合力；遺傳力

甜瓜氣味芳香濃郁，果肉鮮美多汁，風味甜美，是水果中的佳品，備受消費者的青睞，具有重要的經濟價值[1]。聯合國糧食及農業組織(Food and Agriculture Organization of the United Nations，FAO)(http://www.fao.org/)統計資料顯示，2013年全世界甜瓜的年產量達到了2 939萬t，僅中國的產量就達到了1 440萬t。目前，從生產方面來看，國內甜瓜的生產已經達到或者接近市場需要的產量[2]。根據這一情況，現階段甜瓜育種工作者的主要育種目標是通過雜交手段提高甜瓜的品質[3]。

甜瓜商品品質性狀主要包括果實質量、外觀，果肉厚度、糖度以及種腔大小等，其中，糖度是衡量甜瓜品質的主要依據之一，而且是影響甜瓜果實品質及果實風味物質的主要成分[4-5]。研究表明，成熟甜瓜中97%以上的可溶性固形物為可溶性糖，主要由蔗糖、葡萄糖、果糖、果膠質以及纖維素組成[4]。在栽培甜瓜中，果實所含的糖分可以達到干物質含量的15.8%。這些果實中的糖分主要來自于光合作用產生的碳水化合物，經植株疏導組織轉運到果實中。研究表明，葉片輸出光合產物的能力以及韌皮部運輸光合產物的效率并非調控果實中糖分積累的關鍵步驟，處在發育過程的果實內部環境才是關鍵[6]。糖分從韌皮部卸載，韌皮部的運輸速率、糖分的跨膜運輸能力以及果實細胞中糖代謝相關酶的成分及活力將會決定糖分在果實中的積累。雖然環境因素可以影響植株的同化作用，但最終決定果實中糖分積累的還是遺傳因素[7]。也有學者針對甜瓜果實的其他性狀開展了大量研究，進行了相關性狀遺傳規律及QTL分析[7-8]。例如，王賢磊等[7]針對甜瓜果實的長、寬、果肉顏色等性狀進行遺傳定位與分析，獲得了相關的QTL標記，為開展甜瓜的分子標記輔助選擇育種奠定了基礎。

目前，糖類合成的主要途徑已經基本清楚，已有多種植物通過導入糖類生物合成途徑中關鍵酶基因提高了內源糖的含量[9]。但由于各種糖類合成相關基因在不同植物中的表達調控模式還不十分清楚，且通過基因工程手段提高糖類的合成代謝可能干擾植株其他的生理活動，增大富含糖類轉基因植株的培育難度。雖然常規育種不能實現基因工程育種對植株的快速改造，但在提高作物品質性狀方面仍然有其不可忽視的作用。我國關于甜瓜品質育種的研究起步較晚，在高糖分甜瓜育種方面研究較少。雖然近年來關于甜瓜果實糖分含量的研究逐漸增多[10-12]，但是對于甜瓜果實種質資源糖分含量的遺傳評價以及與其他性狀關系的研究相對較少，嚴重制約了高糖分甜瓜的選育[13]。在現代雜交育種中，衡量一個自交系或者雜交組合的優劣主要是評價其配合力的高低。因此，一般配合力、特殊配合力和效應的分析對于甜瓜自交系和雜交種的改良和應用都有較高的指導意義。

本研究采用雙列雜交法，選擇不同果皮顏色、厚度，不同果肉厚度以及不同糖分含量的甜瓜作為試驗材料，分別對親本雜交后代的品質性狀，包括果實質量、種腔直徑、果實縱徑、果實橫徑、果肉厚度和果實中心及邊緣糖度等進行配合力和遺傳力分析，提高甜瓜優勢組合的選配效率。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試親本為浙江省農業科學院育成的性狀不同的甜瓜材料，4份厚薄皮(代號為A1、A2、A3和A4)以及4份薄皮甜瓜(代號為B1、B2、B3和B4)。親本的主要性狀表現及質地風味見表1，果形指數為縱徑/橫徑。

1.2 試驗方法

按照Griffing雙列雜交法，配成36個雜交組合(包括8份親本和28份雜交種)。2011年7月下旬，在浙江省農業科學院楊渡基地播種，稍后定植于溫室大棚。田間采取隨機區組設計，重復3次；每個小區面積6 m2，每個小區種植15株，行株距為1.0 m×0.4 m。采用吊蔓栽培方法，厚薄皮材料采用單蔓整枝，薄皮材料采用雙蔓整枝后期單蔓整枝的方法管理，并對不同品種進行掛牌區分。成熟的果實樣品采收后存放于4 ℃冰箱。

1.3 數據采集和統計分析方法

2011年10月中旬，甜瓜果實進入成熟期，每個小區隨機采集5個充分成熟的甜瓜果實進行品質性狀測定，包括果實質量、果實種腔直徑、果實縱徑、果實橫徑、果肉厚度和果實糖度等。使用天平測定果實質量，精確到0.001 kg；果實種腔腔直徑、果實縱徑、果實橫徑和果肉厚度等采用直尺測量，精確到0.1 cm，其中，果肉厚度的測量選取果實縱切后近中部位置，測定果皮與果瓤之間的距離；果實糖度采用折光儀分別針對果肉中心以及邊緣進行測定，以%表示。試驗數據按照Griffing IV的方法，利用DPS 7.05軟件，進行分析處理，用劉來福等[14]的方法對各性狀進行配合力方差分析。

表1 供試親本性狀

Table 1 The characters of the parental lines

親本代號VarietyCode果形指數Fruitshapeindex果皮顏色Skincolor果實質量Fruitweight/kg果肉顏色Fleshcolor質地風味FlavorA11.85淡黃白Yellowwhite1.10白White稍脆SlightlycrispA21.23白色有青絲Whitewithgreenbulk0.66白White脆CrispA32.11淡黃白Yellowwhite0.83白White稍脆SlightlycrispA41.95白色White1.36白White稍脆SlightlycrispB11.34淡綠黃Greenyellow0.72白White松軟、香SoftwitharomaB21.41白色有青絲Whitewithgreenbulk0.70白White松脆、香CrispwitharomaB31.44青綠Green0.97綠Green脆CrispB42.22黃有十棱Yellowwithtenstripes0.62白White稍脆、香Slightlycrispwitharo-ma

2 結果與分析

2.1 甜瓜果實品質性狀的方差分析

對8份親本及28份雜交組合間果實質量、果實種腔直徑、果實縱徑、果實橫徑、果肉厚度和果肉中心及邊緣糖度等7個果實品質性狀進行方差分析。結果顯示，除果實橫徑外，組合間果實質量、果實種腔直徑、果實縱徑、果肉厚度和果肉中心及邊緣糖度的F檢驗值分別為25.29、72.22、104.41、26.81、9.05和1.92，達到極顯著差異(表2)，說明各性狀在組合間存在真實差異，可進一步進行配合力方差分析。

2.2 甜瓜果實品質性狀的配合力方差分析

由于組合間方差是由親本的一般配合力和特殊配合力方差構成，因此，需進一步分析親本和組合配合力的2個方差分量的差異顯著性。由表3可知，除果肉邊緣糖度外，其余5個性狀的一般配合力和特殊配合力方差均達到了極顯著差異，表明F1雜種的果實質量、果實種腔直徑、果實縱徑、果肉厚度和果肉中心糖度受親本基因型的影響，由加性和非加性基因共同決定。

表2 果實品質性狀的方差分析

Table 2 Variance analysis of the mainly fruit characters

項目Items自由度Degreeoffreedom果實質量Fruitweight果實種腔直徑Diameteroffruitheartchamber果實縱徑Horizontaldiameteroffruit果實橫徑Verticaldiameteroffruit果肉厚度Fleshthickness果肉糖度Solublesugar中心Center邊緣Edge區組Blocks1412.713.412.700.753.376.891.72處理Treatments3525.29**72.22**104.41**1.2326.81**9.05**1.92**誤差Error490總變異Totalvariation539

**表示在0.01水平差異顯著。下同。

** denote extremely significant difference at 0.01 level. The same as below.

表3 果實品質性狀的配合力方差分析

Table 3 Variance analysis of combining ability of the mainly fruit characters

項目Items自由度Degreeoffreedom果實質量Fruitweight果實種腔直徑Diameteroffruitheartchamber果實縱徑Horizontaldiameteroffruit果肉厚度Fleshthickness果肉糖度Solublesugar中心Center邊緣Edge一般配合力GCA788.26**240.96**392.33**96.03**24.41**4.35**特殊配合力SCA289.55**30.04**32.43**9.50**5.21**1.32誤差Error490

2.3 甜瓜果實品質性狀的一般配合力效應分析

各個品質性狀的一般配合力效應值估算結果如表4所示。同一親本各個性狀及同一性狀各個親本間存在明顯差異，表明同一親本在不同性狀上以及不同親本在同一性狀上的基因加性效應及部分加性互作效應大小不同。從表4可以得出，親本A4果實質量的一般配合力效應最高，為0.16，其次為A1、A3，其余為負效應。同時，親本A4果實種腔直徑、果實縱徑的一般配合力效應值最高，分別為2.02和2.57，其次為A3、A1、B4，其余為負效應。而親本A1果肉厚度的一般配合力效應值最高，為0.37，其次為A3、A4，其余為負效應。親本A2果肉中心及邊緣糖度一般配合力效應值最高，為0.55和0.79，其次是B2、B4、B3、B1，而其余均表現為負效應。因此，8份親本材料中，親本A1、A3和A4的果實質量、果實種腔直徑、果實縱徑和果肉厚度的一般配合力為正向效應，而果肉中心和邊緣糖度均為負效應，說明利用這3個品種作親本，雖然可以增加果形指數并改善后代的產量，但容易導致果肉糖度的降低。親本A2、B1、B2、B3、B4果肉中心和邊緣糖度的一般配合力顯示正向效應，說明利用其作為親本可以改良后代果實的糖分含量。

2.4 甜瓜果實品質性狀特殊配合力效應

從表5可知，果實質量表現為正向效應的組合有15個，組合B1×B2的特殊配合力最高，其次為A1×B4、A3×B4、A2×A3、A2×A4、A3×B1；表現負向效應的有13個，組合A4×B3以及A4×B2的特殊配合力最低。果實種腔直徑表現為正向效應的組合有18個，以組合B1×B2的特殊配合力為最高，其次為A1×B1、A1×B4、A2×B3、A3×B3、A1×B3；而表現負效應的有9個，特殊配合力較低的有A1×A3、B1×B3、B2×B3；A1×A4的特殊配合力為0，說明該雜交組合之間基因的非加性效應對果實種腔直徑的影響可以忽略。果實縱徑的特殊配合力變異幅度較大，表現為正向效應的組合有14個，其中，B1×B2、A2×B3、A3×B1、A1×B1、A1×B4組合特殊配合力較高；表現負效應的組合有14個，B1×B3、A1×A3、B2×B3組合特殊配合力較低。果肉厚度表現正向效應的組合有16個，其中，B1×B2、A2×A4、A3×B1、A1×B4、A2×A3組合的特殊配合力較高；表現負效應的有12個，A2×B1、A3×A4、A2×B3、A1×A4組合的特殊配合力較低。果肉中心糖度表現為正向效應的組合有15個，其中，A3×B2、A4×B3、A1×B3、A2×B2、A2×B4組合的特殊配合力較高；表現負效應的13個，其中，A3×B1、B1×B2的特殊配合力較低。果肉邊緣糖度表現正向效應的組合有12個，A2×A4、A3×B2的特殊配合力較高；表現負向效應的組合有16個，B1×B2、A3×B1、A4×B1的特殊配合力較低。

2.5 甜瓜果實品質性狀的遺傳力分析

按照隨機模型計算方差分量并估算遺傳力，結果如表6所示。在6個性狀中，除了種腔直徑和果實縱徑的遺傳力較高外，其余均較低，表明F1組合間種腔直徑和果實縱徑的差異以遺傳變異為主，受環境影響較小；因此，可對這2個性狀進行早期選擇，并作為雜交親本選擇的指標。單果質量、果肉厚度、中心和邊緣折光糖度的遺傳力都不高，推測這4個性狀受基因加性和非加性效應共同控制，且受環境影響較大。說明在厚薄皮、薄皮甜瓜組合配置中，增加單果質量、果肉厚度和糖度相對難度較大，不可對這些性狀進行早期選擇，同時說明栽培技術條件的提高也是改良這些性狀的一種有效途徑。

表4 果實品質性狀的一般配合力效應分析

Table 4 The general combining ability effect value of parent characters

親本代號VarietyCode果實質量Fruitweight果實種腔直徑Diameteroffruitheartchamber果實縱徑Horizontaldiameteroffruit果肉厚度Fleshthickness果肉糖度Solublesugar中心Center邊緣EdgeA10.140.461.100.37-1.00-1.54A2-0.08-1.10-1.37-0.150.550.79A30.011.392.20.18-0.25-0.46A40.162.022.570.16-0.46-0.20B1-0.02-1.02-1.37-0.080.020.06B2-0.07-1.30-1.92-0.140.520.60B3-0.03-0.87-1.56-0.130.220.43B4-0.110.410.34-0.200.400.31

表5 果實雜交組合各性狀的特殊配合力效應分析

Table 5 The special combining ability effect value of F1combination characters

組合代號Combination果實質量Fruitweight果實種腔直徑Diameteroffruitheartchamber果實縱徑Horizontaldiameteroffruit果肉厚度Fleshthickness果肉糖度Solublesugar中心Center邊緣EdgeA1×A20.090.270.380.140.28-0.79A1×A3-0.06-1.57-1.46-0.05-0.290.36A1×A4-0.040-0.33-0.140.13-0.91A1×B10.062.292.260.05-0.16-0.26A1×B20.020.990.830.13-0.150.30A1×B30.021.281.180.140.970.46A1×B40.172.002.140.22-0.340.36A2×A30.110.03-0.120.21-0.77-0.81A2×A40.100.320.420.34-0.295.09A2×B10.02-0.21-0.45-0.200.720.10A2×B2-0.020.090.16-0.100.960.70A2×B3-0.011.892.78-0.150.59-0.20A2×B4-0.04-0.15-0.110.020.710.36A3×A4-0.060.350.44-0.16-0.06-0.29A3×B10.090.742.610.32-1.25-1.11A3×B20.040.03-0.190.071.460.95A3×B30.031.720.660.080.65-0.08A3×B40.121.261.460.14-0.58-0.79A4×B10.020.46-0.070.130.10-0.91A4×B2-0.08-0.10-0.16-0.050.07-0.22A4×B3-0.08-0.51-0.51-0.201.26-0.12A4×B40.060.531.000.160.49-0.29B1×B20.283.033.650.41-1.25-1.44B1×B3-0.07-1.48-1.78-0.07-0.52-0.44B1×B4-0.05-0.51-0.80-0.080.440.79B2×B3-0.05-0.94-1.05-0.14-0.85-0.68B2×B4-0.020.45-0.510.030.240.48B3×B4-0.04-0.49-0.39-0.05-0.130.35

表6 各性狀的遺傳力分析

Table 6 Heritability of the mainly fruit characters

項目Items果實質量Fruitweight果實種腔直徑Diameteroffruitheartchamber果實縱徑Horizontaldiameteroffruit果肉厚度Fleshthickness果肉糖度Solublesugar中心Center邊緣Edge廣義遺傳力Broad-senseheritability/%27.2244.5838.1326.4519.912.02狹義遺傳力Narrow-senseheritability/%50.1064.7787.3453.8118.183.88

3 討論

配合力主要分為一般配合力(GCA)和特殊配合力(SCA)，最早是由斯普林格以及塔特姆在1942年提出的[15]。GCA是由基因的加性效應引起的，是可固定遺傳的部分，SCA是基因的顯性、上位性及基因型與環境互作的綜合結果，是不可遺傳的部分[16]。在作物雜交育種過程中，配合力分析是十分關鍵的一個步驟，特別是在雜交組合對于親本的選擇上。因此，掌握甜瓜主要品質性狀的配合力對正確選擇親本，確定優良雜交組合，提高甜瓜育種效率具有重要意義。本研究采用雙列雜交的方法配制甜瓜雜交組合，通過一次實驗同時準確計算出一般配合力和特殊配合力的效應值。在甜瓜品質育種中，前人關于甜瓜品質性狀的配合力分析較多[3，17]，但對材料的遺傳評價往往局限于單個品質性狀本身，忽略了其他品質性狀。在本研究中，在對甜瓜果肉糖度遺傳分析基礎上，綜合分析果實其他的品質性狀，避免僅僅選出高配合力、富含糖分的甜瓜親本及雜交組合，而在果實質量、果形指數等其他性狀上表現不佳，喪失了育種的實際價值。

本試驗采用8份甜瓜自交系材料及其配制的28個雜交組合，針對7個品質性狀進行方差分析，組合間方差存在顯著或極顯著差異。除果肉邊緣糖度外，其他6個性狀的配合力方差分析顯示，一般配合力和特殊配合力方差均達到極顯著差異，表明加性和非加性基因共同決定這些性狀的表現。群體遺傳力分析表明，廣義遺傳力和狹義遺傳力在不同性狀和不同材料間表現不同。在6個性狀中，除了果實種腔直徑和果實縱徑的遺傳力較高外，其余均較低，表明F1組合間種腔直徑和果實縱徑的差異以遺傳變異為主，可對這2個性狀進行早期選擇。A1、A3和A4的果實質量、種腔直徑、果實縱徑和果肉厚度的一般配合力均顯示正向效應，表明利用它們作為親本可以增加果形指數并提高后代的產量。A2、B1、B2、B3和B4果肉中心和邊緣糖度的一般配合力均顯示正向效應，說明利用它們作為親本可以提高后代果實糖度。根據每個性狀特殊配合力效應值較高組合的出現頻率，篩選出較優組合A1×A2、A1×B3、A3×B2、A3×B3，A1、A2、A3、A6、A7為較好的親本材料。

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(責任編輯 侯春曉)

Analysis of combining ability and heritability for main characters of melon fruit

SHEN Jia， SHOU Weisong， ZHANG Yuejian*

(InstituteofVegetables，ZhejiangAcademyofAgriculturalSciences，Hangzhou310021,China)

Melon is one of the main fruits of the world， and the main objective for melon breeders is to breed new varieties with high quality. To improve the efficiency of melon hybrid combinations， the combining ability and heritability for mainly characters of melon fruit were analyzed by 28 cross combinations which were made with 8 melon inbred lines by the method of Griffing (IV). Except for vertical diameter of fruit， the other six characters of melon fruit including diameter of fruit heart chamber， horizontal diameter of fruit， vertical diameter of fruit， flesh thickness， soluble sugar at center and edge were significantly different between the inbred lines. And A1， A3 and A4 showed the high general combining ability (GCA) effect value in fruit weight， diameter of fruit heart chamber， horizontal diameter of fruit and flesh thickness， while A2， B1， B2， B3 and B4 showed the high GCA effect value in fruit sugar at flesh center and edge. A1×A2， A1×B3， A3×B2 and A3×B3 were the excellent hybrid combinations with high special combining ability (SCA). Our results provided reliable basis for selecting proper parental lines in cross breeding of melon.

melon; general combining ability; special combining ability; heritability

10.3969/j.issn.1004-1524.2017.02.10

2016-03-31

浙江省農業(蔬菜)新品種選育重大科技專項(2016C02051-4-4)

沈佳(1987—)，男，浙江海鹽人，博士，助理研究員，研究方向為甜瓜遺傳育種。E-mail: shenjia2010@gmail.com

*通信作者，張躍建，E-mail: zhyuejian@163.com

S652

A

1004-1524(2017)02-0244-07