大黃魚種質遺傳多樣性研究進展

賈超峰，劉海林，許津，張志勇，張志偉，陳淑吟，祝斐

（江蘇省海洋水產研究所 江蘇省海水魚類遺傳育種重點實驗室，江蘇 南通 226007）

大黃魚種質遺傳多樣性研究進展

賈超峰，劉海林，許津，張志勇，張志偉，陳淑吟，祝斐

（江蘇省海洋水產研究所 江蘇省海水魚類遺傳育種重點實驗室，江蘇 南通 226007）

遺傳多樣性能有效反映大黃魚的遺傳變異，是評判其進化和適應能力的重要標志。目前有關大黃魚種質遺傳多樣性的研究已取得豐富的成果；形態學、同工酶和DNA分子等相關研究的結果顯示：大黃魚遺傳多樣性較低，各群體間的遺傳差異較小。綜述了有關大黃魚遺傳多樣性的研究進展，并就大黃魚種群的劃分、種質資源的管理和恢復問題作了探討，以期為大黃魚遺傳育種和種質保護工作提供參考。

大黃魚；遺傳多樣性；種群劃分；資源恢復

大黃魚（Larimichthys crocea）為主要分布于我國近海的暖水性洄游魚類，作為著名的“四大海產”之一，在我國海洋魚類經濟產業中占重要地位。20世紀70年代以后，由于過度捕撈導致大黃魚漁業資源量急劇減少（徐開達等，2007）。近年來人工育苗和養殖技術的推廣，使得大黃魚成為我國最重要的海水養殖魚類之一。2012年全國大黃魚養殖產量已達9.5萬噸，取得了顯著的經濟效益（許益銨等，2014）。與此同時，人工養殖大黃魚普遍出現了生長速度變慢、成魚個體小型化、肉品質下降、抗病能力減弱、性早熟等現象，對大黃魚養殖產業的健康發展造成不利影響，這可能與養殖大黃魚遺傳多樣性的降低有著重要關系（Lacy，1987），大黃魚種質資源的研究與保護迫在眉睫。

迄今為止，有關大黃魚的遺傳多樣性已從形態特征、生化特征和分子生物學特征等不同層面進行了較為全面的研究。特別是隨著分子標記技術和測序技術的迅猛發展，從分子水平上探究大黃魚的遺傳多樣性已成為揭示大黃魚群體遺傳變異的主要途徑。本文在收集相關研究文獻的基礎上，綜述了大黃魚遺傳多樣性研究情況，介紹了該領域的最新進展，并對大黃魚種群劃分以及種質資源的管理和恢復等問題作了探討。

1 大黃魚遺傳多樣性研究

1.1形態學研究

形態學方法是研究魚類遺傳多樣性的傳統途徑，具有簡單、快速、直觀的特點，在當前大黃魚種質鑒定和遺傳育種等工作中依然扮演著不可替代的作用。通過對形態數據和框架數據進行多元分析，建立量化判別，較傳統形態學研究方法可以獲得更加準確的結果。丁文超等（2009）通過對傳統形態學數據與框架數據進行綜合分析，比較了大黃魚岱衢洋家系、官井洋家系和正、反交家系4個家系間的形態差異，取得了與同工酶和RAPD遺傳差異分析相一致的結果。盡管如此，由于魚類形態特征受到多種因素的影響，形態學分析的結果往往難以準確反映遺傳上的差異，還需借用分子生物學等手段進行補充和驗證。

1.2同工酶研究

同工酶電泳技術具有簡便、靈敏、快速等特點，能夠間接反映基因組水平的變異，研究結果可以在物種或種群水平上進行比較研究，在魚類遺傳多樣性研究中應用較多。王軍等（2001）采用9種同工酶對取自寧德官井洋和廈門火燒嶼的大黃魚養殖和野生群體15個基因座位進行分析，發現野生群體有3個基因座位呈現出多態性，而養殖群體僅在IDDH-1基因座位具有多態性，野生群體存在著更豐富的遺傳變異。陳錦等（2010）采用不連續聚丙烯酰胺凝膠電泳技術對采自福建的2個野生群體和2個養殖群體遺傳結構的等位酶研究發現，4個群體間的遺傳分化很低。

1.3 DNA分子標記研究

DNA分子標記技術可以從DNA水平上揭示生物的遺傳多樣性水平，具有更高的多態性、靈敏性、穩定性和準確性，已成為研究魚類遺傳多樣性的主要手段。目前應用于大黃魚遺傳多樣性研究的分子標記技術主要有：隨機擴增多態性DNA（Random Amplified Polymorphic DNA，RAPD），擴增片斷長度多態性 （Amplified Fragment Length Polymorphism，AFLP），簡單重復序列（Simple Sequence Repeats，SSR） 和 DNA序列 （DNA Sequence）標記等。

1.3.1 RAPD RAPD技術的應用無需經過繁瑣的開發過程，費用低、效果好。與同工酶技術相比，RAPD技術能檢測到更多的譜帶，用于群體遺傳多樣性分析更加靈敏和準確（李明云等，2004）。丁詩華等（2006）利用RAPD技術研究了大黃魚岱衢洋選育群體和官井洋養殖群體的遺傳多樣性，結果表明選育群體的遺傳多樣性水平低于養殖群體，出現了種質衰退現象。黃勤等（2007）運用RAPD技術和4種OPV引物，對采自福建平潭和羅源的3份養殖大黃魚樣品進行遺傳多樣性分析，顯示其中2個群體部分已知位點的基因型頻率存在明顯的差異，表明養殖群體之間可以出現某種程度的遺傳分化。

1.3.2 AFLP AFLP分子標記技術克服了RAPD技術重復性差的弱點，隨著近年來研究人員對這一技術的不斷完善和發展，AFLP已成為最為有效的分子標記技術之一（姚紅偉等，2009）。王志勇等（2002）和劉洋等（2015）分別對官井洋地區的野生種群和養殖種群遺傳多樣性做了AFLP分析，發現2002-2015年，該地區野生和養殖群體多態位點比例分別從76.6%和69.9%下降至63.93%和63.11%。婁劍鋒等（2015）利用AFLP技術對岱衢洋大黃魚人工繁育F2代與官井洋大黃魚人工繁育多代的養殖群體遺傳多樣性比較顯示，前者具有更高的遺傳多樣性，2群體間出現了較為顯著的遺傳分化。

1.3.3 SSR SSR標記具有分布廣泛、多態性高、共顯性遺傳以及擴增穩定等優點，被廣泛應用于魚類遺傳育種和種質資源評定等眾多研究領域。而開發出一批具有多態性的SSR引物則是SSR標記應用的基礎，傳統的大黃魚SSR開發方法主要有基因組文庫法（林能鋒 等，2005）、富集文庫法（Guo et al，2005；An et al，2005；Chang et al，2009；郝君等，2006；Ye et al，2012；林能鋒等，2012）、EST文庫法（Zhou et al，2010；Ye et al，2010），研究人員分別采用這些方法篩選獲得了2對、87對和22對SSR引物。近年來，隨著測序技術的進步和成本的降低，利用測序技術快速開發大黃魚 SSR正在成為一種新趨勢 （Lü et al，2013）。

隨著一批高質量SSR引物的開發，SSR標記在大黃魚遺傳多樣性研究上的應用也越來越廣泛。趙廣泰等（2010）利用13個SSR標記研究了大黃魚“官井洋優快01”品系連續4代選育群體遺傳多樣性變化，發現隨著選育的進行，F1到F4代的期望雜合度（He）從0.693降至0.581。Wu等（2011）采用SSR標記對1個野生群體、4個養殖群體和1個選育群體的遺傳多樣性比較結果也表明，3種群體的遺傳多樣性漸次下降，即野生群體＞養殖群體＞選育群體。Wang等（2012）對5個養殖群體和3個野生群體的遺傳多樣性研究結果顯示，養殖群體和野生群體的期望雜合度（He）分別為0.462～ 0.571和0.591～0.649，低于海水魚類的平均水平（He=0.79）。林能峰等（2012）采用SSR標記對大黃魚種群遺傳結構進行分析的結果表明，大黃魚不同群體間存在著較強的基因流。認為主要原因可能是人工養殖大黃魚的原始親本群體較小，近親繁殖現象較為嚴重以及在種苗生產和銷售中存在相當頻繁的跨地域交流。近年來，一些新型SSR研究方法的應用，大大提高了研究的效率和準確性。武祥偉等（2011）采用熒光標記SSR（fSSR）技術進行了大黃魚親子鑒定的研究。結果顯示在使用6對引物的情況下，大黃魚2個種群的親子鑒定率超過99%。與常規的聚丙烯酰胺法相比，該方法能檢測更多的目的條帶，可重復性強，檢測效率為常規方法的6～10倍。除熒光標記技術外，SSR多重PCR體系的建立（李佳凱等，2014）也為SSR標記技術的廣泛應用提供了便利。

1.3.4 DNA序列標記 RAPD、AFLP、SSR等標記均是以電泳譜帶來反映結果，DNA模板質量和譜帶統計誤差均會對結果的估算產生影響，需用較多的引物擴增，得出足夠的統計數據才能更為真實的反映群體間的差異狀況。而DNA序列標記能夠直接反映種群的DNA遺傳信息，可以準確分析各群體的遺傳多樣性水平、群體間的系統分化和遺傳差異程度，成為群體遺傳學和分子系統學研究的重要工具之一，并已作為動物DNA條形碼應用于物種鑒定領域（Hebert et al，2003）。

線粒體DNA（mitochondrial DNA，mtDNA）以其進化速率快、母系遺傳等特點成為目前研究最多的序列標記。非編碼的線粒體控制區（D-Loop）序列較編碼區序列含有更為豐富的遺傳變異，更適于大黃魚遺傳多樣性的研究。毛勇等（2010）分析了閩-粵東族和岱衢族大黃魚群體47個個體的mtDNA控制區基因序列，共獲得10個單倍型，其中閩-粵東族10個，岱衢族3個，僅Hap03為共享單倍型，并認為該單倍型為大黃魚的祖先單倍型，其他單倍型由其衍生而來。所有個體的平均單倍型多樣性（Hd）為0.470，核苷酸多樣性（π）為0.006 50，群體遺傳變異處于較低水平。另外，線粒體COⅠ基因由于進化速率適中，在物種鑒定中應用廣泛，也常被用于群體間遺傳差異分析。陳淑吟等（2011）利用線粒體COⅠ基因序列比較了江蘇海域大黃魚野生群體與浙江、福建養殖群體的遺傳差異，顯示江蘇野生大黃魚遺傳多樣性高于后二者。Wang等（2013）用線粒體COⅠ和Cyt b基因對采自東海和黃海的5個群體進行了系統進化分析，發現他們分屬于2個進化分支，其中A支的遺傳多樣性高于B支。

線粒體DNA的序列變異研究大都以直接測序的方式進行，而核基因及其他基因組序列變異由于比例相對較低，通過測序方式研究成本較高，因此多以分別對特定單核苷酸多態性（single nucleotide polymorphism，SNP）分型的方式進行研究。SNP分型方式也更加多樣化，并且正朝著更加簡便、高效和低成本的方向發展。薛良義等（2008）和楊斌等（2010）分別采用SSCP和測序的方法研究了大黃魚肌肉生長抑制素基因（MSTN）外顯子Ⅰ和外顯子Ⅱ遺傳多態性，顯示MSTN基因外顯子Ⅱ在遺傳過程更為保守，但二者均低于MSTN基因SSR序列多態性。從功能基因中獲得的SNP位點，常常與生物特定表型性狀間存在一定相關性，在遺傳育種和疾病控制方面具有更大的應用價值。Ni等（2012）分別對浙江和福建2個大黃魚養殖群體的GH基因進行SSCP分析后發現，2個群體在GH基因序列上分別存在1個SNP位點，每個位點檢測到2種基因型，不同基因型個體表型性狀存在顯著差異。隨著大黃魚全基因組測序的完成（Wu et al，2014）和SNP分型技術的進步，大黃魚SNP標記技術的應用正迎來一個飛速發展的時期。Jiang等（2015）從大黃魚全基因組序列中獲得的44個SNP位點用于對浙江、福建、海南3個野生群體和1個福建養殖群體的遺傳多樣性分析，4個群體的期望雜合度 （He） 為 0.273～0.320，多態信息含量（PIC）為0.215～0.247，處于較低水平，海南群體與其余群體的遺傳距離最遠。此外，Wang等（2015）和Jiang等（2015）采用MassARRAY技術從大黃魚基因序列中分別篩選出了15和42個SNP位點，這將為SNP標記技術在大黃魚遺傳多樣性研究上的應用提供更多便利。

2 大黃魚種群劃分的探討

目前國內對大黃魚種群的劃分還存在一些爭議。20世紀60年代徐恭昭等（1962）依據大黃魚形態學和生態學特征的差別將中國沿海大黃魚由北至南分成岱衢族、閩-粵東族和硇洲族3個地理種群，此后的多數文獻也采用這一劃分。但形態學分析的結果受諸多因素的影響，這種劃分的準確性值得商榷。近年來，越來越多的證據表明岱衢族和閩-粵東族大黃魚應為同一個地理種群。徐兆禮等（2011）研究了大黃魚的洄游路線并結合標志放流回捕數據，認為臺灣以北大黃魚的不同群體間有隨機混棲和生殖交流的情況，岱衢族和閩-粵東族應為同一個種群，即東-黃海種群。張其永等（2011）參考大黃魚的分布范圍、洄游路線和親緣關系，也得出了類似的結論。目前采用RAPD（丁詩華等，2006；黃良敏 等，2007；李明云等，2004）、AFLP（Huang et al，2012）、SSR（黃振遠等，2011；王文文等，2009）、線粒體COⅠ基因（陳淑吟等，2011）等方法對岱衢族和閩-粵東族大黃魚群體進行的遺傳結構研究，結果均顯示這些群體間存在著廣泛的基因流動，遺傳距離很近，差異不大。而林能峰等（2012）、Wang等（2014）和Jiang等（2015）分別通過SSR、mtDNA控制區序列和SNP對硇洲族大黃魚的研究結果則顯示其遺傳結構與岱衢族和閩-粵東族大黃魚間存在一定差異。另外，考慮到洋流在臺灣海峽北部形成的天然屏障，李明云等（2013）提出的將大黃魚分為南黃海-東海和臺灣海峽-南海2個地理種群可能更為合適。

值得注意的是，大黃魚在春秋兩季均可產卵。徐恭昭等（1963）發現這兩個季節產卵的大黃魚性腺發育是不連續的，認為是具有不同生殖期的2個群體，即“春綜”群體和“秋綜”群體。關于這2種群體的分子生物學研究尚未見報道，其真實身份值得研究。劉必謙等（2005）發現大黃魚有2種不同的耳石形態，據此將大黃魚分為Ⅰ型與Ⅱ型，并通過AFLP分析驗證了這一觀點。此外，Wang等（2013）用線粒體COⅠ和Cyt b基因對采自東海和黃海的5個群體進行的系統進化分析也發現，這些群體分屬于2個進化分支，即A支和B支。上述研究中的大黃魚Ⅰ型和Ⅱ型、A支和B支即可能是徐恭昭所說的“春綜”和“秋綜”群體。然而，以上研究間的關聯性如何以及大黃魚中是否真的存在彼此混棲的2個群體還需進一步研究。

3 大黃魚種質資源的管理與恢復

從線粒體控制區序列分析結果來看，大黃魚群體單倍型多樣性（Hd）為0.470，核苷酸多樣性（π）為0.006 50（Mao et al，2010），而在其近緣種小黃魚（Larimichthys polyactis）、棘頭梅童魚（Collichtys iucidus） 和鮸魚 （Miiuy croaker） 中，單倍型多樣性（Hd）和核苷酸多樣性（π）分別為0.999 3、0.934 7、0.993 3和0.012 33、0.017 50、0.009 70（鄭文娟等，2012；鄭德鋒等，2011；Cheng et al，2011）。大黃魚群體遺傳多樣性水平明顯偏低，這對大黃魚種質資源的恢復的確不利。通過加強遺傳管理，采取維持育苗親本的適當數量、選擇遺傳變異高的個體進行人工繁殖、定期更換親魚、避免近交衰退等措施，對大黃魚種質遺傳多樣性的改善具有積極作用。李明云等（2004）認為象山港養殖大黃魚的遺傳多樣性高于官井洋養殖大黃魚的主要原因，是在象山港大黃魚的人工育苗過程中對親本進行了選優，避免使用個體過小的親魚。丁詩華等（2006）的研究表明，岱衢族大黃魚經過幾代選育后，其基因多樣性可能得到了改良。許益銨等（2014）的SSR分析結果顯示，舟山市水產研究所耐低溫F2種群的有效等位基因數（Ne）、觀測雜合度（Ho）和期望雜合度（He）均高于另外2個網箱養殖群體。在“官井洋優快01”品系選育過程中也發現，選育F2代大黃魚較F1代表現出更高的遺傳多樣性（趙廣泰 等，2010）。另外，Huang等（2012）的研究顯示閩-粵東族（♀）和岱衢族（♂）大黃魚雜交子代的的遺傳多樣性高于其父母本，說明種內雜交有可能改善后代遺傳多樣性。以上研究表明，在大黃魚的人工繁育過程中實施科學的繁育和養殖管理措施是十分必要和行之有效的。2012年，位于福建寧德的大黃魚國家級原種場通過驗收和批準，更是為大黃魚種質資源的恢復提供了有力保障。

4 小結與展望

研究結果表明：1）我國大黃魚的遺傳多樣性處于一個相對偏低的水平；2）養殖大黃魚的遺傳多樣性較野生群體出現了一定程度的下降，不同養殖群體之間也可能產生遺傳分化；3）選育一般會導致遺傳多樣性的降低，但遺傳背景較好、親緣關系較遠的個體的導入有可能改善育種群體的遺傳狀況；4）岱衢族大黃魚和閩-粵東族大黃魚之間，以及野生和養殖群體之間均存在著廣泛的基因流動，遺傳差異不大。

作為一種生殖和季節性洄游魚類，大黃魚種群分布一直處于動態變化的狀態，這為大黃魚群體研究造成了困難。且由于受到研究方法、實驗條件和研究材料不同等因素影響，大多數研究的重復性較差，且結果缺乏可比性。研究中盡可能使用多種方法進行分析，特別是采用重復性高的SSR標記與mtDNA序列標記結合的策略，并收集盡可能多的樣本進行研究可提高結果的可靠性。此外，隨著以多重PCR技術、毛細管電泳技術、新一代測序技術和SNP快速分型技術為代表的現代分子生物技術的快速發展和應用，大黃魚遺傳多樣性研究正變得越來越準確和快捷。同時，國內外在生物多樣性原始數據的共享上所做的努力也將為更大尺度上的遺傳研究提供便利（黃曉磊等，2014）。大黃魚全基因組測序工作的完成更將為大黃魚遺傳多樣性研究、保護和恢復提供重大幫助。隨著研究的深入，關于大黃魚種群劃分的爭議，以及“春綜”、“秋綜”之謎都將迎刃而解。

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無論是商品鱗莖還是試管鱗莖，在5 ℃貯藏的各個時期GA3含量均比25 ℃貯藏的要高，上升速度要快，并且在20th d都有1個高峰的出現；無論是5 ℃貯藏還是25 ℃貯藏，商品鱗莖比試管鱗莖GA3含量上升幅度均要大，說明在同樣的貯藏條件下，商品鱗莖較試管鱗莖更易解除休眠。

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（本文編輯:袁澤軼）

A review on the germplasm genetic diversity of large yellow croaker（Larimichthys crocea）

JIA Chao-feng,LIU Hai-lin,Xu Jin,ZHANG Zhi-yong,ZHANG Zhi-wei,CHEN Shu-yin,ZHU Fei

（Jiangsu Key Laboratory of Genetics and Breeding of Marine Fish,Jiangsu Marine Fisheries Research Institute,Nantong 226007,China）

Genetic diversity can reveal genetic variation of the large yellow croaker（Larimichthys crocea）,and is an important indicator to evaluate the evolution and adaptation ability of the species.Up to date， related studies （such as morphology,isoenzyme and DNA molecular markers etc.） on the genetic diversity of the large yellow croaker indicated a relatively lower genetic diversity at the population level and there were no obvious genetic differentiation among populations.The aim of this review is to present an update of the knowledge generated so far on different aspects of the genetic diversity,classification of populations and germplasm management of large yellow croaker.This information will expand our knowledge and may contribute to genetic breeding and conservation of the large yellow croaker.

large yellow croaker;genetic diversity;classification of populations;resource management

S917.4

A

1001-6932（2017）01-0012-07

10.11840/j.issn.1001-6392.2017.01.002

2015-10-14；

2016-01-05

江蘇省農業科技支撐-水產三新重大項目 （D2014-15）；南通市關鍵技術研究項目（MS22015023）；江蘇省公益科研院所能力提升項目（BM2015017-3）。

賈超峰 （1988-），男，碩士，研究實習員，主要從事海水魚類遺傳育種研究。電子郵箱：chaofeng.124@163.com。

張志勇，研究員。電子郵箱：13906292412@139.com。