饑餓不同時間后投喂對許氏平鮋生長及體成分的影響

冒樹泉，王秉利，許鵬

（1.山東省淡水漁業研究院，山東 濟南 250013；

2.山東省淡水水產遺傳育種重點實驗室，山東 濟南 250013）

饑餓不同時間后投喂對許氏平鮋生長及體成分的影響

冒樹泉1,2，王秉利1，許鵬1

（1.山東省淡水漁業研究院，山東 濟南 250013；

2.山東省淡水水產遺傳育種重點實驗室，山東 濟南 250013）

在室內水溫21.8～25℃條件下，將初始體質量為（8.87±0.16）g的許氏平鮋Sebastes schlegeli放養在50cm×50cm×100cm網箱中，饑餓0（S0）、3（S3）、6（S6）、9（S9）和12d（S12）后分別投喂30d、27d、24d、21d和18d，每組3個重復，測定其體質量、肥滿度、臟體指數、肝體指數、攝食率、食物轉化率及全魚和肝臟主要生化組成的變化。結果表明：隨著饑餓時間的延長，幼魚體質量逐漸降低，各饑餓組魚體質量顯著低于同期對照組（P＜0.05）。恢復投喂后，S3組體質量、增重率（WGR）和特定生長率（SGR）顯著高于對照組S0（P＜0.05），S6與S0組無顯著差異（P＞0.05），而S9與S12組未能達到S0水平（P＜0.05）。S3組食物轉化率（FCE）顯著高于其余各組（P＜0.05），S9、S12組則顯著低于對照組（P＜0.05）。饑餓狀態下，各饑餓組魚肝體指數與臟體指數顯著小于S0組（P＜0.05））；恢復投喂后各組肝體指數、臟體指數與對照組無顯著差異。隨著饑餓時間的延長，魚體粗灰分含量顯著升高（P＜0.05），水分與粗蛋白含量呈上升趨勢（P＞0.05）。饑餓6d后，魚體粗脂肪含量顯著低于對照組，饑餓12d時粗脂肪含量比饑餓前降低了19.33%（P＜0.05）。恢復投喂后，各試驗組間魚體水分、粗蛋白、粗脂肪和粗灰分含量差異不顯著（P＞0.05）。S9和S12組中肝臟粗脂肪含量顯著低于S0組（P＜0.05）。

許氏平鮋；饑餓；再投喂；生長；生化組成

魚類在自然環境中常因食物分布不均、季節變化或環境改變等原因忍受饑餓。在養殖條件下，也常因魚類生長階段的不同，面臨食物短缺而饑餓[1]。不同生長周期的魚對饑餓的適應和耐受能力不盡相同。饑餓能影響魚體的行為、組織結構、生長、機體組成和消化酶活性等[2]。近年來關于魚類在饑餓脅迫下生理生化的轉變，以及饑餓再投喂后生長效果與生化組成的研究逐漸引起人們的關注。目前已研究的有鱸Lateolabrax japonicus[3]、半滑舌鰨Cyno glossus semilaevis[4]、牙鲆Paralichthys olivaceus[5]、星斑川鰈Platichthys stellatus[6]、條石鯛Oplegnathus fasciatus[7]、建鯉 Cyprinus carpio var.Jian[8]、真鯛Pagrosomus major[9]、西伯利亞鱘Acipenser baerii[10]、黃鰭鰈Pleucronectes aspeer[11]和大西洋鱈Gudus morrhua[12]等。

許氏平鮋Sebastes schlegeli（別名黒鮶、黑頭、黑魚等）為冷水性近底層肉食性魚類，主要生存于黃海、渤海以及東海的近海巖礁地帶[13]，可用于魚礁增殖資源或網箱養殖[14]，也研究了組織結構與營養等[15-17]。本試驗主要研究許氏平鮋在饑餓狀態與恢復投喂后的生長和魚體生化組成的變化，以期為許氏平鮋的養殖提供支持。

1 材料與方法

1.1 試驗飼料

試驗飼料配方及營養成分見表1。將每種原料按配方稱量后加水混勻，經制粒機制成硬顆粒飼料（Ф=2mm）備用。

表1 飼料配方及營養水平（%）Tab.1 Ingredients（%）and approximate composition（%）of the experimental diets

1.2 試驗設計

試驗魚購自煙臺海洋科技有限公司，馴養15d后開始試驗。選取規格相近、體表健康平均初始體質量（8.87±0.16）g的幼魚450尾，隨機放養于15個網箱（50cm×50cm×100cm）中，每3網箱為1試驗組，分為5組：饑餓0（S0，對照組）、3（S3組）、6（S6組）、9（S9組）和12（S12組）d后開始投喂，養殖試驗時間為30d，即分別投喂了30d、27d、24d、21d和18d。

1.3 養殖管理

試驗采用飽食投喂方式，每日8:00和17:00投喂3min后，撈出殘餌，烘干后稱重記錄。試驗期間采用自然光照周期，采樣前1d空腹。試驗周期內水質情況為：水溫（23.4±1.6）℃，鹽度28‰～31‰，溶解氧濃度（7.59±0.05）mg/L，pH（7.21±0.11），氨氮濃度（0.16±0.01）mg/L，亞硝酸鹽濃度（0.04±0.01）mg/L。

1.4 樣品采集與分析

在試驗開始前和饑餓處理后稱量體長、體質量并取樣，對照組同步取樣。每次從網箱中隨機選取3尾幼魚麻醉，取肝臟與內臟稱量，另取3尾魚待測全魚常規體成分。試驗結束時，記錄幼魚數量與體質量，統計試驗周期內飼料投喂總量。每網箱隨機取4尾魚，分別稱重、烘干，待測全魚體成分；每網箱再隨機取6尾魚，分別稱量體長、稱重，解剖取內臟并分離出肝臟。

按下列公式計算下列相關指標：

式中：Wt和Wo為試驗結束和開始時魚體質量（g）；Wv為內臟質量（g）；F為攝食量（g）；Wh為肝臟重（g）；Wb為魚體質量（g）；t為試驗時間（d）；i為投喂天數；L為體長（cm）。

1.5 數據處理與分析

試驗數據以mean±SE表示,用SPSS 17.0進行統計分析。

2 結果與分析

2.1 饑餓與再投喂對許氏平鮋生長的影響

30d飼養中，各試驗組幼魚成活率為100%，但體質量卻隨饑餓時間的延長而逐漸降低（表2），各饑餓組魚體質量顯著低于同期對照組魚（P＜0.05）。各饑餓組魚在第3d、6d、9d與12d時，體質量分別比同期對照組魚降低了17.56%、30.58%、40.69%和52.42%。

表2 饑餓后許氏平鮋體質量的變化Tab.2 The variation in body weight（g）in rockfish Sebastes schlegeli juvenile starved for various days

由表3可知，再投喂后各試驗組魚體質量均有增加,各組間差異顯著（P＜0.05）。試驗結束時，S3組魚體質量顯著高于對照組S0（P＜0.05），S6組體質量與S0組差異不顯著（P＞0.05），而S9與S12組體質量顯著低于S0（P＜0.05）。隨饑餓時間的延長，各饑餓組魚的WGR與SGR顯著降低（P＜0.05），S3組顯著高于對照組S0（P＜0.05），S6組與對照組無顯著差異（P＞0.05），S9與S12組未能達到對照組水平（P＜0.05）。S3組魚的FCE顯著高于其余各組（P＜0.05），S6組與S0組間無顯著差異（P＞0.05），而S9與S12組的FCE則顯著低于S0組（P＜0.05）。各試驗組間FR水平無顯著差異（P＞0.05）。

2.2 饑餓與再投喂對許氏平鮋形體指標的影響

許氏平鮋饑餓時，肝體指數與臟體指數變化顯著（表4）。各饑餓組魚的肝體指數與臟體指數顯著小于S0組（P＜0.05），其中饑餓9d時肝體指數與臟體指數顯著小于其他饑餓組（P＜0.05）。再投喂后各饑餓組的肝體指數、臟體指數與對照組差異不顯著（P＞0.05）。饑餓與再投喂對魚體肥滿度無顯著影響（P＞0.05）。

2.3 饑餓與再投喂對許氏平鮋體成分的影響

從表5可知，饑餓時魚體水分含量上升，饑餓9d時水分含量最大（74.37%），但各組間無顯著差異（P＞0.05）。饑餓前魚體粗蛋白含量62.28%，饑餓12d時上升到63.52%（P＞0.05）。饑餓過程中，從第6d開始，魚體粗脂肪含量顯著低于對照組，饑餓12d時粗脂肪含量比饑餓前降低了 19.33%（P＜0.05）。但魚體粗灰分含量隨饑餓時間的延長顯著升高（P＜0.05），S6、S9和S12組粗灰分含量顯著高于對照組（P＜0.05）。

恢復投喂后，各試驗組全魚的水分、粗蛋白、粗脂肪和粗灰分含量無顯著差異（P＞0.05）（表6）。S12組粗蛋白（59.67%）和粗灰分（14.85%）含量最高，粗脂肪含量最低（24.48%）（P＞0.05）。試驗結束時，S12組中肝臟水分含量顯著高于其余各組（P＜0.05），S9和S12組肝臟粗脂肪含量顯著低于S0和S3組（P＜0.05）。

表3 饑餓與再投喂對許氏平鮋幼魚生長的影響Tab.3 Effect of starvation and re-feeding on growth of rockfish Sebastes schlegeli juveniles

表4 饑餓與再投喂對許氏平鮋幼魚形體指標的影響Tab.4 Effect of starvation and re-feeding on body indices of rockfish Sebastes schlegeli juveniles

表5 饑餓對許氏平鮋幼魚體成分的影響Tab.5 Effects of starvation on body composition（%）of rockfish Sebastes schlegeli juveniles

表6 恢復投喂后許氏平鮋全魚與肝臟營養成分Tab.6 Effects of re-feeding on body and liver composition（%）of rock fish Sebastes schlegeli juveniles

3 討論

3.1 饑餓與再投喂對許氏平鮋生長的影響

補償生長先見于畜禽類動物中[18,19]，后來在魚類中也發現，但此現象與魚的種類和饑餓程度而異。補償生長量化為4類：超補償生長、完全補償生長、部分補償生長以及不能補償生長[20]。本試驗顯示，饑餓狀態下，許氏平鮋幼魚體質量逐漸降低。與同期對照組相比，饑餓第3d、6d、9d與12d時許氏平鮋體質量分別降低了17.56%、30.58%、40.69%和52.42%。這與麥瑞加拉鯪Cirrhina mrigola[21]、中華倒刺鲃Spinibarbus sinensis[22]受到短期饑餓脅迫的情況相似。恢復投喂后，S3組魚的WGR、SGR在相同時間（饑餓時間+恢復投喂時間）顯著高于對照組，表現為超補償生長。S6組魚的WGR、SGR與對照組差異不顯著，表現為完全補償生長。S9組和S12組WGR、SGR均顯著小于對照組，表現為不能補償生長。本試驗結果說明：許氏平鮋的饑餓忍受天數可能為3～6d，超過此范圍可能會損傷許氏平鮋的生理生長，雖然恢復投喂后仍表現出一定的生長能力，但已無法達到正常狀態。此結果與千年笛鯛Lutjanus sebae幼魚[23]、西伯利亞鱘[24]饑餓再投喂的試驗結果相似。

關于饑餓后再投喂導致不同的補償生長，目前主要有3種觀點：（1）饑餓導致魚體代謝水平降低，恢復投喂后魚體的代謝水平不會在短時間內上升，通過提高食物轉化率來實現補償生長[23,25]；（2）饑餓后再投喂使魚體立即進行大量的物質合成，代謝水平迅速升高，動物在恢復投喂后食欲增強，來實現補償生長[26,27]；（3）補償生長是攝食水平與食物轉化率共同提高所致[6,8]。本試驗條件下，饑餓后再投喂并沒有顯著提高許氏平鮋的攝食率。S3組的食物轉化率顯著高于對照組，S6組與S0組無顯著差異，而S9、S12組食物轉化率顯著低于對照組S0。由此推測，食物轉化率是許氏平鮋饑餓后再投喂過程中補償生長效應的關鍵因素。

3.2 饑餓與再投喂對許氏平鮋形體指標的影響

饑餓時魚類只能消耗機體自身的營養成分來滿足生長代謝需要[28]。肥滿度、肝體指數和臟體指數的變化在一定程度上可以反映魚體在饑餓與恢復投喂狀態下自身營養物質的消耗與積累[29,30]。不同魚類對饑餓的適應能力和耐受水平不盡相同。紅鯽Carassius auratus red variety[31]在17～21℃下饑餓15d，肥滿度和肝體指數極顯著降低，恢復投喂后上升到對照組水平。黑鯛Acanthopagrus schlegeli[28]在23～26℃下饑餓20d，肥滿度和肝體指數呈穩定下降趨勢，恢復投喂后能在較短時間內上升。而尼羅羅非魚Oreochromis niloticus[32]在24～30℃下饑餓28d，肝體比隨饑餓時間的延長顯著降低，恢復投喂后肝體比雖然有所提高，卻未達到試驗初的水平。本試驗中，在饑餓狀態下魚體肝體指數和臟體指數顯著下降，與饑餓前相比，饑餓第9d時，肝體指數降低了64.85%，臟體指數降低了41.74%。其原因可能是在饑餓狀態下，許氏平鮋幼魚消耗了內臟與肝臟中貯存的脂肪和糖類，導致內臟與肝臟的質量變小，肝體指數和臟體指數下降。試驗結束后，魚體肥滿度、肝體指數和臟體指數均上升到與對照組無差異的水平。

3.3 饑餓與再投喂對許氏平鮋體成分的影響

魚類在饑餓期間會消耗機體內的碳水化合物、脂肪和蛋白質來維持正常的生理活動[20]。在大部分魚類中，饑餓狀態下主要消耗脂肪與碳水化合物，有時在脂肪被大量消耗之后再消耗蛋白質[33,34]。饑餓期間，當魚體主要動用脂肪作為能量消耗物質時，對魚體健康損害較小，往往能在恢復攝食后產生補償生長[32]。本試驗中，許氏平鮋幼魚在饑餓狀態時，水分與粗蛋白無明顯變化。從饑餓第6d開始，魚體粗脂肪含量顯著低于對照組與S3組，饑餓12d時粗脂肪含量比饑餓前降低了19.33%。魚體粗灰分含量隨著饑餓時間的延長顯著升高，S6、S9和S12組粗灰分含量顯著高于其余兩組,表明許氏平鮋幼魚在饑餓過程中主要消耗脂肪為能量。這與漠斑牙鲆Paralichthys lethostigma[35]、黑尾近紅鲌Ancherythroculter nigroocauda[36]、紅鯽[31]、建鯉[8]結果一致。試驗結束后，魚體水分、粗蛋白、粗脂肪與粗灰分含量均能恢復到對照組水平。S12組魚肝臟水分含量顯著高于其余各組，S9與S12組幼魚肝臟中粗脂肪含量顯著低于對照組。其原因可能是魚體饑餓狀態下，肝細胞體積縮小，肝內脂質空泡數量減少。恢復投喂后能增強魚體代謝水平，使肝組織中細胞增大，脂滴增多，使S3組和S6組肝臟脂肪含量恢復至不低于對照組水平[3]。這說明在本試驗條件下，饑餓與再投喂后，雖然各試驗組全魚體成分沒有差異，但饑餓超過6d時已損傷了許氏平鮋幼魚的肝臟，影響到了魚體的營養品質。

［1］聶廣鋒,李加兒,區又君,等.間歇性投喂模式對梭魚幼魚消化系統發育及形態行為的影響［J］.水產學報,2015,39（12）:1837-1851.

［2］劉波,何慶國,唐永凱,等.饑餓脅迫對吉富羅非魚生長及生理生化指標的影響［J］.中國水產科學,2009,16（2）:230-237.

［3］樓寶,史會來,駱季安,等.饑餓和再投喂對鱸幼魚生長和生化組成的影響［J］.大連水產學院學報,2008,23（3）: 173-178.

［4］房景輝,田相利,姜海濱,等.不同循環投喂模式對半滑舌鰨的生長、體成分組成、代謝和能量收支的影響［J］.水產學報,2011,35（7）:1090-1097.

［5］姜海波,姜志強.周期性饑餓-再投喂對牙鲆幼魚生長和飼料利用的影響［J］.大連水產學院學報,2007,22（3）: 231-234.

［6］梁擁軍,孫向軍,張升利,等.饑餓后再投喂對星斑川鰈生長、攝食的影響［J］.水產科學,2011,30（3）:125-131.

［7］宋國,彭士明,孫鵬,等.饑餓與再投喂及投喂頻率對條石鯛幼魚生長和消化酶活力的影響［J］.中國水產科學, 2011,18（6）:1269-1277.

［8］喬秋實,蔣廣震,劉文斌,等.周期性饑餓再投喂對建鯉（Cyprinus carpio var.Jian）生長、體組成、消化酶的影響［J］.海洋與湖沼,2011,42（3）:367-373.

［9］張波,孫耀,唐啟升.饑餓對真鯛生長及生化組成的影響［J］.水產學報,2000,24（3）:206-210.

［10］黃瑩,朱曉鳴,解綬啟,等.西伯利亞鱘在高溫下饑餓后的補償生長［J］.水生生物學報,2010,34（6）:1113-1121.

［11］Paul A J,Paul A Mand Smith R L.Compensatory growth in Alaska yellow fin sole,Pleucronectes aspeer,following food deprivation［J］.Journal ofFish Biology,1995,46（3）: 442-448.

［12］JoblingM,MeloyOH,DosSantosJ,etal.Thecompensatory growth response of the Atlantic cod:effects of nutritional history［J］.AquacultureInternational,1994,2:75-90.

［13］劉嬋馨.黑鮶的人工育苗［J］.水產科學,1988（1）:22-24.

［14］陳大剛.黃渤海漁業生態學［M］.北京:海洋出版社, 1991:42.

［15］Lee S M.Effects of dietary lipid source and water temperature on nutrient digestibilities in juvenile and adult Korean rockfish（Sebastes schlegeli）［J］.Korean Journal of Animal Nutrition and Feedstuffs,1997,21（5）:381-390.

［16］李霞,王霞.許氏平鮋消化管上皮細胞及消化腺組織學和組織化學［J］.大連水產學院學報,2003,18（4）:241-245．

［17］楊艷平,溫海深,何峰,等.許氏平鮋精巢的形態結構與發育組織學［J］.大連海洋大學學報,2010,25（5）:391-396．

［18］Plavnik I and HurwitzS.The performance ofbroiler chicks during and following a severe feed restriction at an early age［J］.PoultryScience,1985,64（2）:348-355.

［19］Mersmann H J,Macneil MD,Seideman S C,et al.Compensatorygrowth in finishingpigs after feed restriction［J］. Journal ofAnimalence,1987,64（3）:752-764.

［20］謝小軍,鄧利,張波.饑餓對魚類生理生態學影響的研究進展［J］.水生生物學報,1998,22（2）:181-188.

［21］王志錚,施建軍,呂敢堂,等.受短期饑餓脅迫下麥瑞加拉鯪魚（Cirrhina mrigola）幼魚的生長、肌體組分及其內臟消化酶活力的變化特征［J］.海洋與湖沼,2006,37（3）:218-224.

［22］周興華,向梟,向楨,等.饑餓與投喂對中華倒刺鲃幼魚生長和消化酶活性的影響［J］.淡水漁業,2012,42（3）: 50-54.

［23］區又君,劉澤偉.千年笛鯛幼魚的饑餓和補償生長［J］.水產學報,2007,31（3）:323-328.

［24］李耕,姜志強,韓毅穎,等.饑餓和再投喂對西伯利亞鱘攝食和生長的影響［J］.大連水產學院學報,2009（S1）: 121-124.

［25］鄧利,張波,謝小軍.南方鲇繼饑餓后的恢復生長［J］.水生生物學報,1999,23（2）:167-173.

［26］喬秋實,徐維娜,朱浩,等.饑餓再投喂對團頭魴生長、體組成及腸道消化酶的影響［J］.淡水漁業,2011,41（2）: 63-68.

［27］秦志清,樊海平,鐘全福,等.不同投喂模式下新吉富羅非魚的補償生長［J］.水產學雜志,2012,25（2）:19-22.

［28］龍章強,彭士明,陳立僑,等.饑餓與再投喂對黑鯛幼魚體質量變化、生化組成及肝臟消化酶活性的影響［J］.中國水產科學,2008,15（4）:606-614.

［29］Eroldogan O T,Kumlu M,Kiris G A,et al.Compensatory growth response of Sparus aurata following different starvation and re-feedingprotocols［J］.Aquaculture Nutrition, 2006,12（3）:203-210.

［30］高露姣,陳立僑,宋兵.饑餓和補償生長對史氏鱘幼魚攝食、生長和體成分的影響［J］.水產學報,2004,28（3）: 279-284.

［31］吳蒙蒙,李吉方,高海濤.饑餓和補償生長對紅鯽幼魚生長和體組分的影響［J］.水生態學雜志,2009,2（5）: 80-84.

［32］田娟,涂瑋,曾令兵,等.饑餓和再投喂期間尼羅羅非魚生長、血清生化指標和肝胰臟生長激素、類胰島素生長因子-Ⅰ和胰島素mRNA表達豐度的變化［J］.水產學報,2012,36（6）:900-907.

［33］ Kutty M N.Ammonia quotient in sockeye salmon（Oncorhynchus nerka）［J］.Journal of the Fisheries Research Board ofCanada,2011,35（7）:1003-1005.

［34］StirlingH P.Effects ofexperimental feedingand starvation on the proximate composition of the European bass Dicentrarchus labrax［J］.Marine Biology,1976,34（34）:85-91.

［35］陳雷,姜志強,吳丹.饑餓和再投喂對漠斑牙鲆生化組成的影響［J］.大連水產學院學報,2009,24（1）:62-65.

［36］李代金,黃輝,譚德清,等.饑餓和再投喂對黑尾近紅鲌幼魚體成分、消化酶活性和RNA/DNA比值的影響［J］.淡水漁業,2010,40（6）:27-32.

Effects of Starvation for Various Days and Re-feeding on Growth and Body Compositions in Rockfish Sebastes schlegeli

MAO Shu-quan1,2,WANG Bing-li1,XU Peng1
（1.Shandong Freshwater Fisheries Research Institute,Jinan 250013,China; 2.Key Laboratory of Freshwater Fishery Genetics and Breeding of Shandong Province,Jinan 250013,China）

Juvenile rockfish Sebastes schlegeli with initial body weight of（8.87±0.16）g were cultured in a 50 cm×50 cm×100 cm cage,starved for 0（S0）,3（S3）,6（S6）,9（S9）,and 12（S12）d and refed for 27 d,24 d,21 d,and 18 d at water temperature of 21.8～25℃to investigate the effects of starvation and subsequent re-feeding on body weight,hepatosomatic index（HSI）,viscerosomatic index（VSI）,feeding rate,food conversion efficiency,and main biochemical composition in whole body and liver in rockfish juveniles cultured in cages at water temperature of 21.8～25℃.The body weight,condition factor（CF）,viscerosomatic index（VSI）, hepatosomatic index（HSI）,food intake,food conversion efficiency,and approximate compositions in whole fish and live.The results showed that the starved fish had decrease in body weight gradually as elapse of starvation period,significantly lower that the fish in group S0（P＜0.05）.After re-feeding,there were significantly higher weight gain rate and specific growth rate in group S3 than in S0（P＜0.05）,without significant difference between S6 and S0（P＞0.05）,and significantly lower in groups S9 and S12 than in group S0（P＜0.05）.Duration of starvation,the HSI and VSI in S0 were higher than those in other groups（P＜0.05）,without significant difference in each group after re-feeding.The condition factor in the fish was affected by starvation and re-feeding（P＞0.05）.The ash content in the whole body was found to be significant high as the increase in starvation period（P＜0.05）.There was significant lower body lipid in the fish in other groups than in the fish in group S0 starved for 6 days（P＜0.05）.There were no significant differences in moisture,protein,lipid and ash contents in the whole fish body in each group after re-feeding（P＞0.05）.However,the fish had significant lower lipid in liver in groups S9 and S12 than the fish in groups S0 and S3 did（P＜0.05）.

Sebastes schlegeli;starvation;re-feeding;growth;biochemical composition

S963.16+1

A

2016-06-20

國家海洋局海洋公益性行業科研專項（201205025）.

冒樹泉（1985-），男，江蘇如皋人，助理研究員，碩士，從事水產動物營養研究.E-mail:maoshuquan@hotmail.com

1005-3832（2017）01-0026-06