不同灌水量對綠洲春玉米地上部生物量及群體光合性能的影響

張恒嘉，黃彩霞

(甘肅農業大學工學院農業水利工程系，蘭州 730070)

實現玉米高產的核心是提高與干物質生產密切相關的群體光合性能[1]，而作物不同生育階段光合勢及總光合勢主要受群體大小的制約[2]。有研究表明，玉米超高產群體要求光合勢總量適度且經濟產量形成期的階段光合勢及凈同化率與群體葉面積的乘積高、總干物質積累量大、干物質生產率高，尤其是生育后期干物質生產量大、生產率高，實現13 500 kg/hm2產量的總光合勢和平均凈同化率分別為330 萬m2/(d·hm2)和718 g/(m2·d)左右[1]。也有研究認為，高產玉米全生育期光合勢應在375 萬m2/(d·hm2)以上[2]。

土壤水分狀況直接影響作物光合性能及生物量的高低。玉米作為需水量和耗水強度較大的作物之一，對不同生育期水分供應狀況反應敏感。由于較高的物質生產主要來源于較高的群體生長率和凈同化率[3]，水分缺乏時作物生長受到抑制，葉面積減小，株高降低，植物將在形態和生理方面產生抗旱應對策略，如生長率、干物質量及根冠比的調整[4,5]。干旱后限量灌水可使玉米葉片水分狀況得到改善且長時間保持較強的滲透調節能力，在葉片延伸生長、葉面積和株高增加及氣孔運動、光合、蒸騰等生理代謝方面表現出有利于植株生長的優勢[6-8]，同時促進作物干物質積累加快，光合同化能力提高[9,10]，使前期受旱的玉米株高、葉面積、地上(下)部分干物重和根系生長均恢復到或接近充分供水的植株生長水平[11]。因此，通過有限灌水量在作物生育期內的最優化分配，不僅可以強化作物的同化能力，對生物量提高有利，而且可以促進生育期后期光合產物的運轉與分配，提高光合產物向經濟產量轉化的效率[12,13]。本文通過河西走廊綠洲春玉米大田試驗，研究分析了不同灌水量對玉米不同生育時期光合勢、干物質相對生長率、葉面積比率、群體生長率、凈同化率等光合性能指標和地上部生物量的影響，以期為該區玉米節水高光效有限灌溉制度的合理制定提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 區域概況

本研究2014年3-10月在甘肅河西走廊中段臨澤縣(39°21′N，100°07′E)進行，海拔高度1 367 m，為典型的沙漠綠洲，屬大陸性干旱荒漠氣候類型，全年日照時數3 021 h，年太陽總輻射量143 kJ/cm2。年均降水量117 mm，年蒸發量2 390 mm，為降水量的20多倍。年均氣溫7.6 ℃，最高和最低氣溫為39.1 ℃和-27 ℃，≥10℃的年積溫為3 088 ℃，無霜期105 d，年均日照時數3 045 h。試區常年平均地下水位4.2 m。試區土壤為灰棕荒漠土，0～60 cm土層土壤容重為1.5 g/cm3，田間持水量為21.5%，全鹽量0.65 g/kg，有機質含量1.16%，全氮、全磷、全鉀分別為0.23、0.73、22.5 g/kg，速效氮、速效磷、速效鉀分別為16.3、11.2、90 mg/kg。玉米全生育期月最高、最低和平均溫度分別為25.7、12.1、18.5 ℃，降雨量為124.6 mm，其中3月和10月無降雨，4-9月各月累計降雨量分別為29.8、10.7、22.5、32.0、12.2、17.4 mm，分別占全生育期降雨總量的23.9%、8.6%、18.1%、25.7%、9.8%、14.0%。

1.2 試驗設計

試驗設5個限量灌水處理和1個充分供水對照(即傳統灌溉處理，CK)，分別在玉米拔節、大喇叭口、孕穗、抽雄、吐絲、灌漿期進行灌水。各限量灌水處理不同生育期灌水量依據當地玉米灌水實際確定，傳統灌溉處理各生育期灌水量按當地玉米灌水量的上限確定。本試驗灌水方式為畦灌，系當地常規灌水方法，水表嚴格控制灌水量。玉米不同處理及對照全生育期灌水量見表1。試驗每一處理及對照均重復3次，小區面積70 m2(12.5 m×5.6 m)，完全隨機區組設計。試驗春玉米為當地主栽品種沈單16號，于2013年10月進行勻地，2014年3月30日覆膜，4月5日播種，膜內種植，播種密度為8 萬株/hm2。播前底肥施純氮48 kg/hm2、純磷63 kg/hm2、純鉀28 kg/hm2作為基肥。玉米出苗后兩周左右人工間苗，于拔節和孕穗期分別追施純氮48和32 kg/hm2。玉米足墑播種，播前清除雜草，作物生長過程中進行中耕，人工除草，并及時防治病蟲害。

表1 玉米全生育期灌水量Tab.1 Seasonal total irrigation applied for maize

1.3 測定項目及方法

1.3.1 土壤水分

作物生育期內每隔7 d左右用中子儀結合烘干稱重法測定一次0～160 cm土層土壤含水量，每個重復取3個樣。其中0～20 cm土層用烘干稱重法測定并換算成體積含水量，20 cm以下土層采用中子儀進行測定。

1.3.2 作物葉面積、干物質及地上部生物量測定

分別在六葉、拔節、抽雄、吐絲、灌漿和成熟期測定玉米葉面積和干物質，其中生育期內葉面積用LAI-2000葉面積儀測定，干物質用烘干稱重法測定，每小區均取3株，求其平均值。玉米成熟時整區收獲作物秸稈，風干后的秸稈產量與籽粒產量之和為作物地上部生物量。

1.4 數據分析

試驗數據采用SPSS18.0軟件進行統計分析，并用LSD多重比較法分析數據差異的顯著性(p<0.05)，各表中的數據均為3次重復的平均值。

2 結果與分析

2.1 地上部生物量

玉米地上部生物量(AB)以對照CK最高，比MI1、MI4、MI5處理和MI2、MI3處理分別顯著(p<0.05)提高16.2%、16.2%、22.3%和41.1%、35.3%，以MI2處理最低，且MI1、MI4、MI5處理AB亦比MI2、MI3處理顯著提高21.5%、21.5%、15.3%和16.5%、16.5%、10.6%，但MI1、MI4、MI5處理間和MI2、MI3處理間AB無顯著差異(p>0.05，表2)。

表2 不同灌水處理玉米地上部生物量Tab.2 Above-ground biomass (AB) of maize subject to various irrigation water

注：數值為每個處理3次重復的平均值。同行字母不同表示各處理間在0.05水平上差異顯著。

2.2 光合勢

光合勢(LAD)反映作物光合功率的潛勢。一般情況下，LAD愈大，干物質生產愈多，產量也愈高。由表3可知，玉米出苗-大喇叭口期及吐絲-成熟期各處理及對照間LAD無顯著差異(p>0.05)，但大喇叭口-抽雄期和抽雄-吐絲期MI1、MI3、MI4、MI5處理、CK對照LAD卻分別顯著(p<0.05)高于MI2處理10.6%、15.4%、16.9%、19.3%、13.4%和17.0%、12.2%、19.7%、18.4%、20.9%，而上述兩個時期MI1、MI3、MI4、MI5、CK間差異均不顯著。

玉米不同生育階段LAD呈以大喇叭口-抽雄期和灌漿期為高峰的“雙峰”曲線。拔節期以前LAD增加較為緩慢，自拔節期開始迅速增加，大喇叭口-抽雄期為第一個高峰，抽雄-吐絲期和吐絲-灌漿初期LAD持續下降，與這兩個生育階段持續時間(分別為18 d和13 d)相對較短有關(大喇叭口-抽雄期為30 d)。進入灌漿期以后，玉米LAD迅速增加，灌漿初至灌漿末LAD達到最大值，即第二個高峰(此期持續20 d)。灌漿結束以后，灌漿末-成熟期LAD迅速下降(此期為10 d)。全生育期灌水最多的對照CK和MI5處理與灌水最少的MI1處理不同生育階段LAD和總LAD始終保持較高水平，說明合理的限量灌水可促進玉米階段LAD和總LAD高的提高。因此，從節水高光效意義上來說，高產群體適宜的LAD發展動態及總量要求可根據MI1處理確定，即出苗-六葉期1.69 萬m2/(d·hm2)，六葉-大口期21.89 萬m2/(d·hm2)，大口-抽雄期76.27 萬m2/(d·hm2)，抽雄-吐絲期69.06 萬m2/(d·hm2)，吐絲-灌漿初期52.40 萬m2/(d·hm2)，灌漿初-灌漿末期83.50 萬m2/(d·hm2)，灌漿末-成熟期37.09 萬m2/(d·hm2)，總LAD 342.7 萬m2/(d·hm2)，經濟產量形成期(抽雄期以后)的LAD占到總LAD的70%以上。

表3 不同灌水處理玉米光合勢Tab.3 Leaf area duration (LAD) of maize subject to various irrigation water

注：數值為每個處理3次重復的平均值。同列字母不同表示各處理間在0.05水平上差異顯著。下同。

2.3 干物質相對生長率

植物在生長過程中，開始時的株體越重，生產效率越高，則所形成的干物質越多，用于下一步形成干物質的主體也就越大。干物質相對生長率(RGR)所表示的就是作物單位時間內單位干物質的增長速率(生長速率)，即干物質的生產能力。玉米大喇叭口-抽雄期處理MI1、MI4、CK對照RGR顯著(p<0.05)高于其他處理，但MI1、MI4、CK間差異并不顯著(p>0.05，表4)。MI3、MI5處理RGR亦顯著高于MI2處理，但MI3與MI5間亦無顯著差異。抽雄-吐絲期MI2、MI5、CK玉米RGR顯著低于MI1，卻顯著高于MI3、MI4，但MI2、MI5、CK間及MI3、MI4間RGR差異均未達顯著水平。灌漿中期-灌漿末期，MI1、MI2、MI3處理RGR顯著高于MI4、MI5、CK，但MI1、MI2、MI3處理間及MI4、MI5、CK間差異均不顯著。灌漿末期-成熟期RGR以對照CK最高，顯著高于其他所有灌水處理，而以MI2處理最低。其中MI1、MI4處理RGR顯著高于MI5、MI3、MI2，但MI1、MI4間無顯著差異；MI5亦顯著高于MI3、MI2，MI3顯著高于MI2。

不同生育時期各處理玉米RGR呈以“六葉-大喇叭口期”和“抽雄-吐絲期”為峰值的“雙峰”曲線，其他時期RGR均遠低于這兩個時期，尤其灌漿中后期RGR極低，說明“六葉-大喇叭口期”和“抽雄-吐絲期”玉米干物質生產能力最高的時期，而灌漿中后期玉米干物質生產能力低下，應加強這一時期的水肥管理以維持較高的綠葉面積來提高其干物質生產能力。全生育期平均RGR以灌水最少的處理MI1最高，以MI4處理最低，表明綠洲新墾沙地有限灌水條件下玉米RGR與灌水總量的高低無直接關系，但可能與灌水量的時間分配有關(表1)。

表4 不同灌水處理玉米干物質相對生長率Tab.4 Relative growth rate of dry matter (RGR) for maize subject to various irrigation water

2.4 葉面積比率

葉面積比率(LAR)是葉面積與植株干物重之比，即作物單位干重的葉面積。玉米灌漿末期-成熟期MI1處理LAR最小，顯著(p<0.05)低于CK對照20.3%，也比MI2、MI3、MI4、MI5處理小10.5%、12.4%、8.9%、15.0%，但MI1、MI2、MI3、MI4、MI5間及MI2、MI3、MI4、MI5、CK間LAR差異均未達顯著水平(p>0.05，表5)。這一結果表明，在所有處理中MI1形成單位植株干物重所需葉面積最小，在適宜灌水量下玉米葉片光合同化能力遠高于充分灌水，有利于作物干物質的形成與積累，進而促進作物地上部生物量的提高(表2)。其他測定生育期不同處理玉米LAR差異均不顯著，表明這些時期灌水對玉米LAR影響不大。

表5 不同灌水處理玉米葉面積比率、群體生長率和凈同化率Tab.5 Leaf area ratio (LAR), crop growth rate (CGR), and net assimilation rate (NAR) of maize subject to various irrigation water

玉米全生育期LAR變化呈以大喇叭口期-抽雄期為峰值的“單峰”曲線，六葉期-大喇叭口期LAR次之，抽雄期-吐絲期亦保持較高的LAR，吐絲以后LAR迅速下降，至成熟期LAR下降至最低值。全生育期LAR平均值以灌水最多的對照CK最高，其次為灌水較多的處理MI5，而以灌水最少的處理MI1最低，灌水量越大LAR越高，說明增加灌水量有利于促進LAR的提高。

2.5 群體生長率

群體生長率(CGR)指單位時間內單位土地面積上所增加的干物重，即單位土地面積上植株干重的增長速度。六葉-大喇叭口期MI1、MI2、MI3、MI5處理間玉米CGR差異不顯著(p>0.05)，但顯著(p<0.05)高于MI4和CK 20.5%、22.7%、25.0%、27.3%和15.2%、17.3%、19.6%、21.7%，而MI4和CK間CGR亦無顯著差異(表5)。大喇叭口-抽雄期，MI1、MI4、MI5、CK間及MI3、MI5間CGR差異不顯著，但卻均顯著高于MI2處理，MI1、MI4、CK亦顯著高于MI3處理。抽雄-吐絲期CGR以MI1處理最高，比MI2、MI3、MI4顯著提高41.7%、41.7%、29.1%，但MI1、MI5、CK間及MI2、MI3、MI4、MI5、CK間CGR不存在顯著差異。吐絲-灌漿末期MI1、MI3、MI4、CK間CGR無顯著差異，但卻比MI2和MI5處理顯著提高15.5%、13.2%、20.0%、16.4%和25.1%、22.7%、30.0%、26.1%，而MI2、MI5間CGR差異不顯著。灌漿末期-成熟期CGR以CK最高，比MI1、MI2、MI3、MI4、MI5顯著提高34.1%、123.9%、62.2%、29.4%、14.8%。此期MI5處理CGR顯著高于MI1、MI4，MI1、MI4顯著高于MI3，MI3顯著高于MI2，以MI2處理CGR最低。

不同灌水處理的玉米CGR基本上以抽雄期-灌漿期為峰值，灌水越多，CGR越高，持續時間也越長。玉米全生育期平均CGR以灌水最多的對照CK最高，達20.7 g/(m2·d)，灌水最少的MI1處理次之，以MI2處理平均CGR最低，僅為13.9 g/(m2·d)。

2.6 群體凈同化率

群體凈同化率(NAR)即光合生產率，表示某一時段內單位葉面積的干物質增長量，即每平方米葉面積每天能生產多少干物質。六葉-大喇叭口期MI1、MI2、MI3、MI5處理間玉米NAR差異不顯著(p>0.05)，但顯著(p<0.05)高于MI4和CK 22.7%、24.0%、32.0%、20.0%和16.5%、17.7%、25.3%、13.9%，而MI4和CK間NAR亦無顯著差異(表5)。大喇叭口-抽雄期MI1、MI4、CK間及MI1、MI3、MI5、CK間NAR差異均未達顯著水平，但MI4處理NAR卻顯著高于MI3、MI5、MI2處理32.1%、27.6%、105.6%。抽雄-吐絲期，作物NAR以MI1最高，分別比MI2、MI3、MI4、MI5、CK顯著增加45.9%、48.3%、11.3%、32.8%、29.0%。MI4處理NAR分別比MI2、MI3、MI5、CK顯著增加31.1%、33.3%、19.4%、15.9%，但MI2、MI3、MI5、CK間NAR無顯著差異。吐絲-灌漿末期MI1、MI2、MI4、CK玉米NAR比MI3和MI5分別顯著增加17.6%、13.7%、33.3%、25.5%和27.7%、23.4%、44.7%、36.2%，但MI1、MI2、MI4、CK間及MI3、MI5間NAR差異均不顯著。灌漿末期-成熟期NAR以對照CK最高，顯著高于其他處理，以MI2最低。MI1、MI4、MI5處理NAR亦顯著高于MI3和MI2，MI3顯著高于MI2，但MI1、MI4、MI5處理間NAR差異尚未達顯著水平。

不同灌水處理玉米全生育期NAR大致出現兩個峰值，一個在六葉期-大喇叭口期，另一個在抽雄期-吐絲期。灌水多則第二個峰值趨于平坦，表明灌水在一定程度上影響凈同化率的提高，導致群體生產能力下降。玉米全生育期平均NAR以灌水最少的處理MI1最高，達到7.0 g/(m2·d)，對照CK次之，以處理MI2平均NAR最低。

3 討論與結論

(1)作物生物量的形成及其生長發育過程，本質上是作物與其生存環境之間的物質和能量轉化及受環境影響的地下部生物量(根系)和地上部生物量(地面以上冠層)之間物質的分配、積累與平衡過程[14,15]。孟兆江等研究發現，不同時期和不同程度的水分脅迫可導致玉米生物產量(即光合產物總量)下降3.31%～42.89%[13]。本研究結果表明，不同灌水量下地上部生物量差異達顯著水平。傳統的充分灌溉地上部生物量最高，比所有限量灌水處理提高16.2%～41.1%，以大喇叭口期以后一直恒水處理的MI2地上部生物量最低，且限量灌水處理MI1、MI4、MI5比MI2、MI3分別提高15.3%～21.5%和10.6%～16.5%。

(2)玉米大喇叭口期以后，MI2處理階段光合勢均低于(吐絲-成熟期)或顯著低于(大喇叭口-抽雄期、抽雄-吐絲期)其他處理及對照，其全生育期總光合勢在所有處理及對照中也最低，而充分灌水對照與灌水最少的MI1處理不同生育階段及全生育期總光合勢均保持在較高水平，說明適度水分脅迫下合理的限量灌水能夠促進玉米光合勢的提高。此外，大喇叭口期之后，MI2處理除抽雄-吐絲期外的其他生育時期群體生長率和除吐絲-灌漿末期外的群體凈同化率均顯著低于其他處理及對照，且全生育期平均群體生長率和凈同化率仍以MI2處理最低。因此，大喇叭口期后一定水分脅迫下的恒水處理可導致玉米光合勢、群體生長率、凈同化率和地上部生物量的顯著降低，而適度脅迫的變水處理則有利于作物生育后期光合能力的提高，這也是作物高產的前提和重要保證[2,16]。

(3)灌漿末期-成熟期MI1處理葉面積比率比其他處理及對照顯著降低10.5%～20.3%，表明該處理單位干物重形成所需葉面積較小，亦即單位葉面積干物質生產能力較強，適度水分脅迫下限量灌水促進了玉米葉片光合同化能力的提高，也為后期干物質的形成和積累與地上部生物量的提高創造了適宜的水分環境條件[9,17]。因此可以認為，在綠洲干旱氣候條件下，玉米大喇叭口以前對水分脅迫比較敏感，是水分消耗較多和生長最快的時期，增加灌水量有利于維持較高的光合勢、群體生長率和凈同化率，應側重對灌溉水的充分利用以形成和積累足量的干物質，最大限度地提高生物產量；而大喇叭口以后，由于高產主要源于光合產物的有效分配[3]，應側重通過適度水分脅迫降低作物對水分的需求以促進同化產物的運轉與分配，從而實現作物產量和水分利用效率同步提高。

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