高寒草甸物種多樣性和生產力對養(yǎng)分添加的初期響應

楊元武，周華坤，李希來，周旭輝，高健軍，劉 玉，趙新全，葉 鑫

(1.青海大學 農牧學院，西寧 810016；2.復旦大學 生命科學學院，上海 200438；3.中國科學院 西北高原生物研究所，西寧 810001)

高寒草甸物種多樣性和生產力對養(yǎng)分添加的初期響應

楊元武1,2，周華坤3，李希來1，周旭輝2，高健軍1，劉 玉1，趙新全3，葉 鑫3

(1.青海大學 農牧學院，西寧 810016；2.復旦大學 生命科學學院，上海 200438；3.中國科學院 西北高原生物研究所，西寧 810001)

以高寒草甸為對象，通過N、P、K及其不同養(yǎng)分組合的添加處理，研究養(yǎng)分添加對高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)物種組成、物種多樣性和生產力的影響。結果表明：養(yǎng)分添加改變群落物種組成和群落中的優(yōu)勢種，除P、K單獨添加外，其他養(yǎng)分及其組合添加使草地群落物種豐富度顯著減小，物種多樣性和均勻度變化不大；N、P及其不同養(yǎng)分組合添加極顯著增加群落地上生物量；N、P是高寒草地生態(tài)系統(tǒng)草地生產力的主要限制性養(yǎng)分，人為輸入土壤養(yǎng)分將在短期內影響高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的物種組成、物種多樣性以及生產力。

養(yǎng)分添加；地上生物量；物種多樣性；高寒草甸

植被與環(huán)境的關系一直是生態(tài)學研究的重點問題。在近些年的生態(tài)系統(tǒng)功能研究中，自然狀態(tài)下的草地生態(tài)系統(tǒng)越來越受到關注[1]。高寒草地處于中國青藏高原區(qū)生態(tài)脆弱帶，人類頻繁干擾和氣候變化引起的草地退化給高寒草地生態(tài)系統(tǒng)帶來深遠的影響。自然群落中的物種組成是物種對環(huán)境長期適應的結果[2]。土壤作為植物生長的重要物質基礎，其物理、化學性質的不同，土壤母質的不同，都可能影響生長于其中的植物[3]，從而影響到物種多樣性。物種多樣性和生產力是生態(tài)系統(tǒng)結構和功能的重要指標。N、P、K素是土壤肥料的三要素，也是大多數陸地生態(tài)系統(tǒng)初級生產力的主要限制因子[4-5]，但過多的物質輸入將使生態(tài)系統(tǒng)達到飽和狀態(tài)，以致影響許多生態(tài)系統(tǒng)過程，如生態(tài)系統(tǒng)生產力、物種組成以及多樣性等[6-7]。目前，N素添加對陸地生態(tài)系統(tǒng)生產力和生物多樣性影響的研究已有很多報道[8-9]。歐洲和北美一些發(fā)達國家和地區(qū)對于草地生態(tài)系統(tǒng)對全球性氮輸入增加的響應進行了大量的研究[10-11]，Mitchell[12]在阿拉斯加苔原的長期施肥試驗表明，施肥使植物年平均生物量增加1倍，但造成了深層土壤碳氮的損失。Clemmensen 等[13]研究灌叢草地叢枝菌根真菌豐富度對施肥和長期變暖的響應。Grellmann[14]在挪威北部的石楠灌叢的不同土地利用方式下進行施肥(N/P/K)試驗，結果表明不同施肥方式對石楠灌叢的生長產生不同的影響。Mitchelle[12]在阿拉斯加研究土壤原生動物對N/P添加的響應，進而影響土壤有機質的轉化和營養(yǎng)的可利用性。

國內有關磷素和鉀素添加對草地生態(tài)系統(tǒng)影響的研究相對較少[15-16]。沈振西等[17]研究青藏高原高寒矮嵩草草甸植物類群對模擬夏季增減雨量、冬春增雪及增施氮肥的響應，結果表明矮嵩草草甸高強度施氮對不同植物類群有顯著影響。牛克昌等[18]以青藏高原東部高寒草甸植物群落的24種主要組分為材料，研究表明施肥對多年生草本植物繁殖分配有顯著影響。然而，養(yǎng)分對植物群落物種多樣性的影響機制以及生物多樣性維持草地生產力的機制目前尚不清楚。為此，本研究以高寒草甸為例，通過人為土壤養(yǎng)分添加輸入，研究探討N、P、K素及其組合養(yǎng)分的添加對高寒草地生態(tài)系統(tǒng)物種多樣性和生產力的影響，旨在揭示高寒草地物種多樣性和生產力對土壤養(yǎng)分添加的響應，為高寒草地的適應性管理提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地點位于中國科學院海北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)開放試驗站，站區(qū)位于青藏高原東北隅祁連山東段北支冷龍嶺南(37°29′～37°45′N, 101°12′～101°33′E)。該站區(qū)地形以低山、丘陵、灘地和河流階地為主，海拔3 200～3 500 m，最高峰海拔5 600 m。由于地理位置及地形條件的影響而具有明顯的高原大陸性氣候特點，太陽輻射強，全年太陽輻射為6.93×108J/cm，年均日照時數為2 672.6 h，日照率達60%，年溫差較小而日溫差較大，年均溫為-1.7 ℃，1月均溫為-14.8 ℃, 絕對最低氣溫達-35.2 ℃，最熱月7月均溫為9.9 ℃，絕對最高氣溫為 23.7 ℃，≥5 ℃積溫為1 176.0 ℃。年均降水量為 614.8 mm, 多集中于 6-8月，歷年平均最大降水量在7月，為126.3 mm，12月平均降水量最小，僅有4.0 mm，無絕對無霜期。由于獨特的地理氣候和長期過度放牧，該區(qū)形成特殊的矮嵩草草甸。矮嵩草草甸是該區(qū)分布最普遍的草地類型之一，形成的群落結構復雜，種類組成豐富，群落總蓋度約85%，土壤含水量約30%。主要優(yōu)勢種為矮嵩草(Kobresiahumilis)，伴生種有異針茅(Stipaaliena)、垂穗披堿草(Elymusnutans)、早熟禾(Poa.spp.)、羊茅(Festucaspp.)、芝剪股穎(AgrostistriniiTurcz.)、高山嵩草(Kobresiapygmaea)、美麗鳳毛菊(Saussureasupera)、麻花艽(Gentianastraminea)、粗喙苔草(Carexsczbrirostris)、苔草(Carexspp.)、矮火絨草(Leontopodiumnanum)、雪白委陵菜(Potentillanivea)、鵝絨委陵菜(Potentillaanserina)、高山唐松草(Thalictrumalpinum)、甘肅棘豆(Oxytropiskansuensis)、異葉米口袋(Gueldenstaedtiadiversifolia)、甘肅馬先蒿(PedicularisKansuensis)、洽草(Koeleriacristata)、小花刺參(Morinachineasis)、花苜蓿(TrigonellaruthenicaL.)、藏異燕麥[Helictotrichontibeticum(Roshev.)]、高山紫菀(AsteralpinusLinn.)、雙叉細柄草(PtilagrostisdichotomaKeng ex Tzel.)及多種毛茛 (Ranuncuulusspp.)等[19]。

1.2 試驗設計與方法

選擇植被生長均勻，物種組成較為一致的平坦地段，采用完全隨機區(qū)組設計試驗，以養(yǎng)分的不同組合N、P、K、NP、NK、PK、NPK和對照(CK)共8個處理，每個處理重復6次，共計48個小區(qū)，每個小區(qū)面積為36 m2(6 m×6 m)。裂區(qū)之間設置2 m的緩沖帶，小區(qū)之間設置1 m的緩沖帶。施肥時間為5月15日-5月17日，所施肥料為氮肥、磷肥、鉀肥，施肥量按照國際養(yǎng)分網絡(Nutrient Network)上認可的標準進行配比[20-21]。每年的施肥量經折算后分別以尿素24.4 g/m2、重過磷酸鈣40.7 g/m2、K2SO422.3 g/m2的形式手工均勻地撒在小區(qū)試驗地地表，2012年5月和2013年5月各施1次。

1.3 取樣及指標測定

1.3.1 取樣方法 于2014-08-23取樣，植物地上生物量達到高峰期時進行群落學調查。樣方面積為1 m2，調查項目包括植物種、密度、蓋度、頻度及群落地上生物量。地上生物量鮮質量指齊地面剪取樣方內植物地上部所稱量的，之后在80 ℃下烘10 h后稱干質量。

1.3.2 植物多樣性測度 本研究中，物種豐富度指數用1 m2樣方內出現的物種數表示。

相對重要值=(相對密度+相對蓋度+相對頻度)/3

式中:相對密度為某一物種的密度占全部物種密度之和的百分比；相對蓋度為某一物種的蓋度占所有蓋度之和的百分比；相對頻度為某一物種的頻度占全部物種頻度之和的百分比[22]。

物種多樣性選用 Shannon-Wiener多樣性指數(H)進行多樣性的測度[23]：

H=-ΣPilnPi

式中：Pi為樣方中種i的相對重要值，Pi=Ni/N；Ni為種i的絕對重要值；N為種i所在樣方的各個種的重要值之和。

同時計算群落的Pielou均勻度指數(J)[23]:

J=H/lnS

式中：S為群落樣方中所有物種的個體數之和。

1.4 數據處理

采用 Microsoft excel 2007和SAS 9.0軟件進行數據處理分析。利用一元方差分析方法(one-way ANOVA )對試驗結果進行分析，先用 Levene進行方差齊性檢驗，如數據滿足齊性檢驗，則利用 LSD 多重比較法進行顯著性檢驗，否則利用 Tamhane分析。

2 結果與分析

2.1 養(yǎng)分添加對高寒草地群落物種組成和群落結構的影響

由表1可以看出，養(yǎng)分添加對群落物種組成有明顯的影響。在CK中，垂穗披堿草、甘肅棘豆和小花刺參為優(yōu)勢種，其重要值分別為28.6、24.2和10.4，其優(yōu)勢度總和占群落總優(yōu)勢度的63.2%；在N、NK和NPK添加中，垂穗披堿草、芒剪股穎和早熟禾的重要值位居前3位，其優(yōu)勢度總和分別占群落總優(yōu)勢度的 62.8%、76.8%和73.8%；在P添加中，垂穗披堿草、甘肅棘豆和美麗鳳毛菊成為群落優(yōu)勢種，在K添加中，垂穗披堿草、美麗鳳毛菊和麻花艽成為群落優(yōu)勢種，在NP添加中，垂穗披堿草、藏異燕麥和芒剪股穎成為群落優(yōu)勢種；在PK添加中，甘肅棘豆、美麗鳳毛菊和麻花艽成為群落優(yōu)勢種。除PK外，其他養(yǎng)分添加和CK中垂穗披堿草的優(yōu)勢度最高，但與CK相比，N、NP、NK和NPK處理中其優(yōu)勢度極顯著增大，而P、K處理與CK相比，其優(yōu)勢度無顯著變化，PK的添加使垂穗披堿草的優(yōu)勢度極顯著降低；除PK添加外，其他所有養(yǎng)分及其組合添加極顯著降低了甘肅棘豆的優(yōu)勢度。從以上結果可以看出：不同的養(yǎng)分添加中，群落中優(yōu)勢種的優(yōu)勢程度發(fā)生變化，亞優(yōu)勢物種有所變化；不同養(yǎng)分的增加，群落中相對重要值占前 3位優(yōu)勢種的物種優(yōu)勢度總和占群落總優(yōu)勢度的比例顯著高于CK； N、NK、NPK組合養(yǎng)分利于大多數禾本科類植物的生長，而P、K、PK養(yǎng)分利于闊葉雜類草的生長。總之，養(yǎng)分添加導致了群落中物種優(yōu)勢度的顯著變化。

表1 不同養(yǎng)分添加下群落物種組成及其相對重要值Table 1 Species composition and relative importance value under different nutrition additions

注：同一行不同大寫字母代表不同處理間差異極顯著(P<0.01)。

Note:Different capital letters in same row represent significant difference between treatments (P<0.01).

2.2 養(yǎng)分添加對高寒草地物種多樣性的影響

2.2.1 群落物種豐富度的變化 群落物種豐富度、多樣性和均勻度是群落的物種重要特征。由圖1可以看出，除P、K添加處理對高寒草地物種豐富度影響不顯著外，其他養(yǎng)分添加處理群落物種豐富度顯著低于CK，尤其在NK和NPK添加處理中，物種數從CK的12.66種減少到8種和7種，分別減少37%和45%。說明在N及其N素組合養(yǎng)分添加時，群落中部分高大禾草的強烈生長抑制了矮小落葉植物的生長，群落的物種數減少。表明養(yǎng)分添加對草地植物群落物種豐富度的影響較大。

2.2.2 群落物種多樣性和均勻度的變化 群落物種多樣性和均勻度是指群落中的物種數目以及各物種個體數目分配的均勻程度，也是物種多樣性的重要指標。

由圖2和圖3可以看出，在NP養(yǎng)分組合添加時，群落物種H和J顯著高于CK，二者值分別從CK的1.90和0.77增加到2.00和0.82；其余所有養(yǎng)分及其組合添加對高寒草地物種H和J影響不顯著。說明除NP組合養(yǎng)分添加外，其余養(yǎng)分及其組合添加對群落各物種數目的分配無顯著影響。表明養(yǎng)分添加初期對草地植物群落物種多樣性及均勻度的影響不大。

不同小寫字母代表不同處理間差異顯著(P<0.05)，下同。

Different lowercase letters represent significant difference between treatments at 0.05 level, the same below.

圖1 不同養(yǎng)分添加群落的物種豐富度
Fig.1 Species richness under different nutrition additions

圖2 不同養(yǎng)分添加群落的物種多樣性Fig.2 Species diversity under different nutrition additions

圖3 不同養(yǎng)分添加群落的物種均勻度Fig.3 Species evenness under different nutrition additions

2.3 養(yǎng)分添加對高寒草甸植物個體地上生物量的影響

試驗分析了群落中6種主要植物個體生物量對養(yǎng)分添加響應，結果表明(圖4)，禾本科植物垂穗披堿草(Elymusnutans)、早熟禾(Poa.spp.)和芒剪股穎(AgrostistriniiTurc.)的地上生物量對N添加的響應最大，添加N時，這3種植物個體地上生物量顯著高于CK，添加NP、NK和NPK對其影響次之，但仍顯著大于CK，垂穗披堿草(Elymusnutans)的地上生物量對單獨P和K的添加無顯著響應。莎草科植物矮嵩草(Kobresiahumilis)個體地上生物量則在添加P、K后表現出顯著增加，對單獨N的添加無顯著響應。美麗鳳毛菊(Saussureasupera)個體生物量在添加NP后顯著增加，而其他養(yǎng)分添加后其生物量均顯著降低。雪白委陵菜(Potentillanivea)的個體生物量在添加N后顯著增加，添加K后則顯著降低，對P的添加則無顯著響應變化。

2.4 養(yǎng)分添加對高寒草甸群落地上生物量的影響

為了檢驗養(yǎng)分添加在群落水平上對生物量的影響，分析了不同養(yǎng)分添加后群落生物量的變化，方差分析結果表明，與對照相比，除添加K、PK養(yǎng)分對草地群落地上生物量的影響不顯著外，其他養(yǎng)分及其組合添加都極顯著增加了群落地上生物量(圖5)，養(yǎng)分添加對生物量鮮質量和干質量的影響情況一致。其中當N和NPK組合添加時，群落地上生物量達最大，干質量分別為904.5 g/m2和779.7 g/m2，分別較對照提高103%和75%。說明養(yǎng)分組合添加對草地植物群落生產力有很大的影響。

圖4 不同養(yǎng)分添加對主要植物個體地上生物量的影響Fig.4 Effects of nutrition addition on individual aboveground biomass of main plants

不同大寫字母代表不同處理間差異極顯著(P<0.01)。

Different capital letters represent significant difference between treatments(P<0.01).

圖5 不同養(yǎng)分添加下高寒草甸群落的地上生物量
Fig.5 Biomass of aboveground plant in alpine grassland under different nutrition additions

3 討論與結論

關于養(yǎng)分添加對群落物種組成及其物種多樣性影響的研究報道很多[9,24]。Tilman等[24]認為，與優(yōu)勢種生物量的增加相比，物種組成的變化或許是群落對養(yǎng)分添加更為重要的一種響應。然而，目前有關養(yǎng)分添加導致物種組成和群落結構改變的觀點并不一致。一些研究認為，物種間養(yǎng)分競爭力的差異是導致優(yōu)勢種變化的主要因素[25]；而另一些研究表明，物種對光資源的競爭是導致物種組成發(fā)生變化的主要因素，土壤養(yǎng)分使物種對營養(yǎng)的競爭轉向對光資源的競爭[24,26]。生態(tài)系統(tǒng)中植物限制性資源的轉化，改變了種間的競爭格局和過程，使一些物種逐漸被另一些物種所取代，進而使生態(tài)系統(tǒng)的組成和結構發(fā)生改變。物種對養(yǎng)分添加的響應不僅與物種本身的功能特性有著密切的關系[1]，還受物種所在群落環(huán)境的影響，是物種適應性和群落環(huán)境變化相互作用的結果[27-28]。

本研究中，養(yǎng)分添加可能解除了群落中某些物種的養(yǎng)分限制，比如禾草狀草類的生長顯著加快，從而通過競爭改變群落的物種組成(表1)。群落物種多樣性對養(yǎng)分添加的響應機理比較復雜，多數研究認為養(yǎng)分添加會導致物種多樣性下降[29-31]，本研究也證實這個觀點。Foster等[32]在美國密西根州的研究結果表明，2個生長季的氮素添加降低了物種的豐富度。本研究結果表明，養(yǎng)分添加對高寒草甸植物群落物種豐富度的影響較大，而對物種多樣性及均勻度的影響不大。養(yǎng)分添加使物種豐富度顯著降低，可能由于養(yǎng)分添加引發(fā)的種間競爭力的不平衡導致群落物種多樣性減小[29]。N和P是高寒草地生態(tài)系統(tǒng)初級生產力的主要限制因子(圖4)，大量N素和P素的添加增加了植物可利用養(yǎng)分的水平，從而消除了生態(tài)系統(tǒng)對養(yǎng)分的限制，養(yǎng)分利用效率高的植物在地下資源的競爭中占有優(yōu)勢，得以迅速生長，同時該類植物的生長減小了群落下層的光照強度，遮蔽了其他一些矮小物種或不耐陰物種，使之在光的競爭中處于劣勢，在群落中的數量逐漸減少或者消失，導致群落物種多樣性下降。

土壤營養(yǎng)限制著陸地生態(tài)系統(tǒng)的凈初級生產力[4]。因此，在研究生態(tài)系統(tǒng)生產力的限制因子時，人們常常采用N素添加的方法。當N素添加增加了凈初級生產力時，該生態(tài)系統(tǒng)被認為受N素限制[5]。Ditommaso等[30]認為在多數研究中，養(yǎng)分添加促進植物生長，提高植物生產力，Lebauer等[5]通過整合分析126個N素添加試驗，評估陸地生態(tài)系統(tǒng)凈初級生產力的N素限制狀況，結果表明，大多數陸地生態(tài)系統(tǒng)的生產力受N素的限制，且不同類型的生態(tài)系統(tǒng)受養(yǎng)分種類和數量的限制不同。本研究中，施肥2 a后N素和P素添加顯著提高了群落地上生物量(圖4)，說明二者是高寒草地生態(tài)系統(tǒng)植物生長的主要限制因子，而K素的添加對植物群落生產力的影響不大，說明高寒草地土壤K素為非限制性因子，這與其他一些研究結果一致[33]。然而，養(yǎng)分添加對植物地下生物量的影響不容忽視，因為營養(yǎng)的可利用性會影響到植物地上與地下生物量的分配。今后的相關試驗應當對地下生物量同時進行分析討論。

總之，養(yǎng)分添加改變了高寒草甸群落物種組成和群落中的優(yōu)勢種，降低了物種豐富度，不同物種的地上生物量對養(yǎng)分添加的響應不同，但養(yǎng)分添加顯著促進了群落地上生物量的增加。由此認為，人為添加養(yǎng)分將影響高寒草地生態(tài)系統(tǒng)中物種組成、物種多樣性以及生產力，高寒草甸物種多樣性和生產力對不同類型養(yǎng)分的短期響應發(fā)生了明顯分異，但是養(yǎng)分添加對該物種的長期影響有待進一步監(jiān)測和研究。

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(責任編輯：史亞歌 Responsible editor:SHI Yage)

Initial Response of Species Diversity and Productivity to Nutrients Addition on Alpine Meadow

YANG Yuanwu1, ZHOU Huakun3, LI Xilai1, ZHOU Xuhui2, GAO Jianjun1,LIU Yu1, ZHAO Xinquan3and YE Xin3

(1.Agricultural and Animal Husbandry College, Qinghai University, Xining 810016, China;2.School of Life Sciences,Fudan University, Shanghai 200438, China; 3.Northwest Institute of Plateau Biology, Chinese Academy of Sciences, Xining 810001, China)

Species diversity and productivity are the important indices of the structure and functioning of ecosystems.With an alpine grassland as tested object, this paper studied its species composition, species diversity, and productivity under effects of different nutrients (N/P/K) and their composition addition.Nutrients addition altered the species composition and the dominant species in the community.The species richness decreased significantly in different nutrients and their composition addition except P/K adding lonely.The diversity and evenness had little change.Aboveground biomass of community increased significantly under N/P and their different composition.N and P are main limited nutrients of productivity in alpine grassland eco-system.It indicates that artificial soil nutrients inputting would affect the species composition, species diversity, and productivity of alpine grassland ecosystems.

Nutrients addition; Aboveground biomass; Species diversity; Alpine meadow

YANG Yuanwu,male,Ph.D candidate.Reseach area:grassland ecology and environmental protection.E-mail:yyuanwu@163.com

日期：2016-12-29

網絡出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1220.S.20161229.1005.002.html

2016-01-22

2016-03-27

青海省科技廳應用基礎研究計劃(2014-ZJ-779);國家自然科學基金(31560151);教育部長江學者和創(chuàng)新團隊發(fā)展計劃(IRT13074);科技部國際科技合作計劃 (2015DFG31870，2011DFG93160)；國家“973”計劃(2009CB421102-04)。

楊元武，男，副教授，博士研究生，研究方向為草地生態(tài)與環(huán)境保護。E-mail: yyuanwu@163.com

Q948.113

A

1004-1389(2017)02-0159-08

Received 2016-01-22 Returned 2016-03-27

Foundation item Applied Basic Research of Qinghai Provincial Department of Science and Technology(No.2014-ZJ-779);National Natural Science Foundation of China(No.31560151);Changjiang Scholars and Innovation Team Development Plan of Ministry of Education of P.R.China(No.IRT13074);International Scientific and Technological Cooperation Program of Ministry of Science and Technology(No.2015DFG31870,No.2011DFG93160);National 973 Program(No.2009CB421102-04).