“膜蛋白”家族

江蘇 吳勁松

“膜蛋白”家族

江蘇 吳勁松

本文以一道高考題為引子，對參與細胞跨膜運輸的膜蛋白進行概括、總結及反思。

1.原題

試題（2016年高考全國卷1，第2題）離子泵是一種具有ATP水解酶活性的載體蛋白，能利用水解ATP釋放的能量跨膜運輸離子。下列敘述正確的是 （ ）

A. 離子通過離子泵的跨膜運輸屬于協助擴散

B. 離子通過離子泵的跨膜運輸是順著濃度梯度進行的

C. 動物一氧化碳中毒會降低離子泵跨膜運輸離子的速率

D. 加入蛋白質變性劑會提高離子泵跨膜運輸離子的速率

解析 人教版高中生物必修一第四章第三節《物質跨膜運輸的方式》介紹了三種跨膜運輸方式，其內容及比較如下表1：

表1 物質出入細胞的方式的比較

該題屬于創新題，根據所學知識提取題干信息，做出解答。本題“離子泵”運輸方式需要ATP水解釋放能量，故屬于主動運輸，A選項錯誤。主動運輸運輸方式是低濃度向高濃度（逆濃度）運輸，B選項錯誤。一氧化碳能與紅細胞結合，降低了紅細胞攜帶氧氣的量，從而影響呼吸作用產生ATP的量，降低離子泵跨膜運輸離子的速率，C選項正確。蛋白酶變性劑能夠使載體蛋白變性，降低離子泵跨膜運輸離子的速率，D選項錯誤。

疑問 在高中生物的學習中，經常會提到“糖蛋白”“載體蛋白”“受體蛋白”“膜蛋白”等眾多蛋白；但是這些蛋白在細胞膜中的分類如何？具體承擔了哪些作用？此題中，離子泵又是什么呢？

2.思考

物質的跨膜運輸是細胞很多重要生理生化過程的基礎，如細胞的信號傳導、細胞滲透壓的維持、細胞能量轉換等；而物質跨膜運輸的速率很大程度上取決于細胞膜內外的各種蛋白；酵母菌基因組序列分析顯示：在6 000個基因中，有1/3基因用于編碼膜結合蛋白，其中很大部分是運輸系統的膜轉運蛋白。筆者將有關“膜蛋白”家族整理如下：

2.1 水孔蛋白

水分子不帶電荷，具有極性，盡管它可以以自由擴散的形式出入細胞，但對于某些組織的特殊功能，如腎小管對水的重吸收，水分子快速地通過細胞膜是非常重要的。水孔蛋白（aquaporin，AQP）是內在膜蛋白的一個家族，由4個亞基組成的四聚體，相對分子質量為28 000；每個水孔蛋白亞基單獨形成一個供水分子運動的中央孔，形成對水分子高度特異的親水通道。其運輸方式可以用圖1表示。

圖1 有水通道蛋白表達的細胞膜上水的運輸

2.2 載體蛋白

載體蛋白與被轉運物質結合，通過自身的構象改變從而完成被轉運物質的跨膜轉運。載體蛋白有特異性結合位點，可與特異性底物（溶質）結合，所以每種載體蛋白都是具有高度選擇性，通常只轉運一種類型的分子。轉運過程類似于酶與底物作用，具有飽和動力學特征，故載體蛋白也稱通透酶或轉運酶。常見的載體蛋白舉例如下表2：

表2 載體蛋白舉例

2.3 通道蛋白

通道蛋白是膜中一類具有選擇性功能的橫跨膜兩側的孔道蛋白。絕大多數通道蛋白是形成有離子選擇性的、門控的跨膜通道，因為這些通道蛋白幾乎都與無機離子的轉運有關，所以也稱離子通道；與載體蛋白相比，離子通道最顯著的特征是對離子具有極高的轉運速率，比載體蛋白最快轉運速率要高1 000倍以上，每個通道每秒鐘可通過107～108個離子。常見的通道蛋白舉例如下表3：

表3 通道蛋白舉例

2.4 離子泵

細胞直接利用代謝產生的能量將物質逆濃度梯度或電勢梯度進行跨膜轉運的過程稱為原發性主動轉運，介導這一過程的膜蛋白稱為離子泵。離子泵蛋白屬于載體蛋白的一種，根據泵蛋白的結構和功能特性，分為4類：P-型離子泵，V-型離子泵，F-型離子泵和ABC超家族。

Na+-K+泵（Na+-K+pump）是典型的P-型離子泵，存在于一切動物細胞膜上，靠ATP水解功能驅動，屬于主動運輸；每消耗一個ATP分子，泵出3個Na+和泵進2個K+，以此來維持細胞內低鈉高鉀的離子環境，這種特殊的離子環境對維持細胞的滲透壓具有重要的作用。

3.反思

高中生物的概念多，易混淆，造成師生理解概念上的障礙；另外，高中教材只能介紹生物學最基礎的原理與規律，不可能面面俱到，加之新的科技與成果還在源源不斷地更新現在的生物學知識體系。作為高中教師，首先要研究課程標準和教材，做到掌握高中的核心概念和核心知識，為課堂教學做充分的準備；其次，不斷地充實自己的生物知識，注意中學教材和大學教材的有效銜接，學會總結，形成完整的知識體系。

（作者單位：江蘇省高淳高級中學）