不同環境因素對豬殃殃種子萌發及出苗的影響

張田田, 馬 沖, 吳翠霞, 張 勇, 孔繁華, 路興濤

(泰安市農業科學研究院,山東省除草劑新技術開發推廣中心, 泰安 271000)

不同環境因素對豬殃殃種子萌發及出苗的影響

張田田, 馬 沖, 吳翠霞, 張 勇, 孔繁華, 路興濤*

(泰安市農業科學研究院,山東省除草劑新技術開發推廣中心, 泰安 271000)

為探討豬殃殃種子萌發的適宜環境條件,通過室內萌發試驗研究了溫度、光照、pH、水勢、鹽分對豬殃殃種子萌發以及埋土深度對其出苗的影響。結果表明,豬殃殃種子萌發的適宜環境條件為溫度10～20℃、光暗12 h交替培養以及pH 4～10,萌發率可達到50%以上。豬殃殃種子對水勢比較敏感,萌發率隨著水勢的降低而降低,當水勢為0時,萌發率為50.50%,水勢降低至-0.6 MPa時,僅有個別種子萌發,萌發率為3.50%,當水勢為-0.7 MPa時,種子萌發完全受到抑制;豬殃殃種子對鹽分脅迫有一定忍耐力,當NaCl濃度為0.16 mol/L時,仍有少數種子萌發,萌發率為16.50%;適于豬殃殃種子出苗的埋土深度是1～2 cm,出苗率達到49.50%。研究結果為豬殃殃的出苗調控和綜合治理提供了依據。

豬殃殃; 萌發; 出苗; 環境因子

Province;Tai’anAcademyofAgriculturalSciences,Tai’an271000,China)

豬殃殃Galiumaparinevar.tenerum為茜草科拉拉藤屬雜草,一年生或越年生,攀援或蔓生,葉4～8片輪生,種子繁殖,主要分布于黃河以南各省,在長江流域稻麥區發生、危害尤為嚴重,華北和東北等部分地區也有發生,主要危害冬小麥、冬油菜等作物[1],不僅和作物競爭陽光、空間,還可以引起作物倒伏,造成較大減產,是近年來較難防除的惡性雜草之一。

20世紀80年代,羅慶昌和張雪濃[2]、洪加康[3]等針對豬殃殃的生物學特性、豬殃殃與小麥之間的競爭關系及其防除策略等進行了一系列研究報道,指出每株豬殃殃平均結籽529粒,具有強繁殖力和擴散力。近年來對豬殃殃的研究主要集中在其發生規律、防治技術、抗藥性機理及抗藥性監測等方面,李美等[4]指出雙氟磺草胺、2甲4氯聯合作用對防治豬殃殃具有增效作用;彭學崗等[5]、馬鵬生[6]經研究證實豬殃殃對苯磺隆、雙氟磺草胺均具有一定的抗藥性。上述研究多利用室內生測技術,需要對豬殃殃進行培養,如何提高豬殃殃種子萌發率、保證其發育程度的一致性成為室內測定工作順利開展的決定性因素,種子萌發與其所處環境條件密切相關[7],因而對豬殃殃種子萌發適宜條件的研究就顯得尤為重要。

目前國內尚未見豬殃殃種子萌發適宜環境條件研究的相關報道,雖然豬殃殃具有高結籽率,但種子發芽率較低,當年草籽最高發芽率只有45%～50%,低的僅為25%。造成種子發芽率低的原因主要是雜草種子為抵抗不良環境條件均存在一定的休眠[8]。而當種子由休眠狀態變為萌動狀態時,需要適宜的外界環境條件。許多環境因素,如溫度、光照、pH和土壤濕度等都會對種子萌發產生影響[9]。因此,本研究通過室內培養皿試驗和溫室盆栽試驗測定不同環境因子對豬殃殃萌發生長的影響,明確豬殃殃種子萌發的適宜條件,以期為進一步研究其生物學特性和綜合防除技術提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材料

供試種子:豬殃殃于2013年5月采自泰安市農業科學研究院閑置試驗田,為完全成熟種子,自然風干,貯存備用。

藥劑及儀器:三羥甲基氨基甲烷(Tris),國藥集團化學試劑有限公司;聚乙二醇6000(PEG6000),北京益利精細化學品有限公司;其余試劑均為國產分析純。PGX-450B-30HM光照培養箱,寧波萊福科技有限公司;PHS-3C型pH計,上海精密科學儀器有限公司;JA2003電子天平,上海天平儀器廠。

1.2 方法

1.2.1 溫度對豬殃殃種子萌發的影響

采用培養皿法進行萌發試驗。將豬殃殃種子用30%的NaClO振蕩消毒1.5 min,再經蒸餾水沖洗3遍,置于鋪有2層濾紙的培養皿中,每皿50粒種子,加5 mL蒸餾水或測試液,用于下列不同的種子萌發試驗。設置5、10、15、20、25、30℃共6個溫度處理來測定豬殃殃種子萌發的最適溫度范圍,光照周期為L∥D=12 h∥12 h。每處理重復4次,種子萌發以胚根露出為標準,每3 d記錄1次種子萌發數,21 d后記錄種子總萌發數,并計算萌發率(germination percentage,GP)。GP=n/N×100%,其中,n為萌發的種子粒數,N為供試種子數。

1.2.2 光照對豬殃殃種子萌發的影響

采用培養皿法,將50粒豬殃殃種子放于鋪有2層濾紙的培養皿中,加入5 mL蒸餾水,置于15℃光照培養箱,設置全光照、光暗12 h交替、全黑暗3個處理進行培養。每處理重復4次。每3 d記錄1次種子萌發數,21 d后記錄種子總萌發數,并計算萌發率。

1.2.3 pH對豬殃殃種子萌發的影響

將豬殃殃種子置于pH為4、6、8、10的緩沖液中,緩沖液用25 mmol/L的Tris配制,用0.5 mol/L HCl或NaOH調至設定的pH。以蒸餾水(pH 7.6)為對照,置于15℃、光照周期為L∥D=12 h∥12 h的光照培養箱內培養。每處理重復4次。每3 d記錄種子萌發數,21 d后記錄種子總萌發數,并計算萌發率。

1.2.4 水分脅迫對豬殃殃種子萌發的影響

參照Michel和Kaufmann[10]的方法,試驗采用PEG 6000溶液模擬水分脅迫,將PEG 6000配制成質量濃度分別為0、62.6、99.7、128.9、153.9、176.0、196.0、214.5 g/L的溶液,與之相對應的溶液水勢分別為0、-0.1、-0.2、-0.3、-0.4、-0.5、-0.6、-0.7 MPa。每皿移取對應水溶液5 mL,觀察不同水勢對豬殃殃種子萌發的影響。每處理重復4次。每3 d記錄1次種子萌發數,21 d后記錄種子總萌發數,并計算萌發率。

1.2.5 鹽分脅迫對豬殃殃種子萌發的影響

分別溶解0.0、0.585、1.17、2.34、4.68、9.36、18.72 g NaCl于1 L蒸餾水中,使鹽分濃度分別為0.0、0.01、0.02、0.04、0.08、0.16、0.32 mol/L。每皿移取對應水溶液5 mL,觀察不同濃度NaCl溶液對豬殃殃種子萌發的影響。每處理4次重復,每3 d記錄種子萌發數,21 d后記錄種子總萌發數,并計算萌發率。

1.2.6 埋土深度對豬殃殃種子出苗的影響

利用直徑為10.5 cm的塑料小杯進行埋土深度試驗,土壤為棕壤土,pH為6.8,有機質含量為11.3 g/kg。每杯播種50粒豬殃殃種子,播種深度分別為0、1、2、3、4、5、6和7 cm,每處理重復4次,塑料小杯置于室外自然條件下,平均氣溫為15℃。試驗期間,定期補充水分,保持土壤濕潤,子葉露出土壤表層視為出苗,21 d后記錄種子出苗數并計算出苗率。

1.3 數據處理

采用DPS 7.05數據處理軟件進行回歸分析,研究水分脅迫和鹽分脅迫對豬殃殃種子萌發的影響,并用Duncan氏新復極差法進行各環境因素處理間的差異顯著性檢驗。

2 結果與分析

2.1 溫度對豬殃殃種子萌發的影響

溫度對豬殃殃種子萌發的影響非常顯著,當溫度從5℃上升到15℃時,發芽率從4.50%上升到53.00%,萌發率達到最高;溫度為25℃時,萌發率又下降至1.00%,雖然豬殃殃種子在5～25℃之間均可萌發,但其萌發的適宜溫度范圍是10～20℃,且在此溫度范圍內,種子開始萌發的時間和萌發率無顯著差異。表明豬殃殃作為一種典型的冬季雜草,適宜在較低的溫度下萌發。

圖1 不同溫度對豬殃殃種子萌發的影響Fig.1 Effects of temperature on germination of Galium aparine var. tenerum

2.2 光照對豬殃殃種子萌發的影響

在不同的光周期下,豬殃殃種子的萌發率差別較大(圖2)。光暗12 h交替處理下,豬殃殃種子21 d時的萌發率為51.00%;24 h全光照條件下,萌發率下降為37.00%;24 h全黑暗條件下,萌發率僅為27.00%。光暗12 h交替條件下的萌發率顯著高于24 h全黑暗條件下,也高于24 h全光照處理的萌發率,但差異不顯著,說明光暗交替更有利于豬殃殃種子的萌發。

2.3 pH對豬殃殃種子萌發的影響

不同pH對豬殃殃種子萌發的影響較小(圖3)。當pH為7.6時(對照),豬殃殃種子萌發率最高為52.00%,在其他供試pH范圍內,萌發率在40.00%～43.50%之間,且都與對照無顯著差異,說明豬殃殃種子對環境中弱酸弱堿性溶液耐受性較強。

圖2 不同光照條件對豬殃殃種子萌發的影響Fig.2 Effects of light on germination of Galium aparine var. tenerum

圖3 pH對豬殃殃種子萌發的影響Fig.3 Effects of pH on germination of Galium aparine var. tenerum

2.4 水分脅迫對豬殃殃種子萌發的影響

豬殃殃種子萌發隨著水勢的降低而降低(圖4)。當水勢為0.0 MPa時,豬殃殃種子萌發率為50.50%,之后隨著水勢降低,萌發率不斷降低,當水勢降低至-0.6 MPa時,僅有個別種子萌發,萌發率為3.50%,當水勢為-0.7 MPa時,種子萌發完全受到抑制。豬殃殃種子萌發率與水勢之間符合線性方程y=67.38x+46.08(R2=0.968)。

2.5 鹽分脅迫對豬殃殃種子萌發的影響

隨著NaCl溶液濃度從0上升至0.32 mol/L,豬殃殃種子萌發率呈下降趨勢,鹽分與豬殃殃種子萌發率的擬合曲線符合多項式線性關系,y=461.3x2-299.2x+49.14(R2=0.981)。當鹽分濃度為0.16 mol/L時,仍有少數種子萌發,萌發率為16.50%;在0.32 mol/L的NaCl溶液中,豬殃殃種子的萌發完全被抑制(圖5)。表明鹽分是影響豬殃殃種子萌發較為顯著的因素。

圖4 水分脅迫對豬殃殃種子萌發的影響Fig.4 Effects of osmotic potential on germination of Galium aparine var. tenerum

圖5 鹽分脅迫對豬殃殃種子萌發的影響Fig.5 Effects of salt stress on germination of Galium aparine var. tenerum

2.6 埋土深度對豬殃殃種子出苗的影響

埋土深度能夠對豬殃殃種子產生影響,當種子撒播在土表時,種子不萌發;埋土深度為1 cm時,種子萌發率最高,達49.50%;之后隨著種子埋土深度的增加,萌發率逐漸降低。當種子埋土深度為3 cm時,出苗率僅為2.50%,當種子埋土深度大于6 cm時,不能正常出苗(圖6)。說明豬殃殃種子適宜出苗埋土深度為1～2 cm范圍,種子埋土深度的增加會嚴重抑制其萌發。

3 討論

種子萌發需要適宜的外界環境條件,如適當的溫度、充足的水分以及足夠的氧氣等。溫度是種子發芽所需生態條件中極為重要的一個因素,在種子萌發的整個過程中起著非常重要的作用[11]。自然條件下,豬殃殃整個生長期中一般有2個出苗高峰:一個在冬前11月下旬至12月上中旬,另一個在春后3月上旬至3月中旬。在豬殃殃的主要危害區,該時期平均氣溫在15℃左右[12],本研究結果表明,豬殃殃種子萌發的適宜溫度是10～20℃,最適溫度為15℃,與其自然條件下出苗期溫度基本吻合。

圖6 埋土深度對豬殃殃種子出苗的影響Fig.6 Effects of burial depth on seedling emergence of Galium aparine var. tenerum

植物種子在不同光照條件下的萌發行為存在較大差異,大致可以歸結為3種類型:種子在黑暗和光照條件下都能很好地萌發;種子萌發需要嚴格的光照時間和光照強度;種子萌發隨著光照的減少而增加[13]。本試驗中,光暗交替條件下豬殃殃種子的萌發率約為黑暗條件下的2倍,表明豬殃殃種子的萌發需要一定的光照。另外,種子對光的感應也能確定自身是否處于適合萌發的土層位置[14],當豬殃殃種子位于土壤淺表層且受光條件較好時,才能夠正常萌發,其在3 cm深度以下的土層幾乎不能萌發,這與牛筋草Eleusineindica[15]表現是一致的。而豬殃殃在土表不能萌發的特性與菵草Beckmanniasyzigachne[16]、節節麥Aegilopstauschii[17]、鱧腸Ecliptaprostrata[18]等明顯不同。豬殃殃種子在土壤表層不能萌發的原因可能在于土壤表層持水量較深層低[19],而豬殃殃種子硬實,種皮阻止了水分的吸收[20],可能是豬殃殃種子無法在土壤表層萌發的另一重要原因。

大量研究結果表明,種子萌發所需的土壤酸堿度范圍較寬,許多種子在pH 4～10之間都可以萌發[21]。在我國,大部分土壤的pH在5～8之間,pH不是豬殃殃田間萌發的限制因素,這也是豬殃殃分布較廣的原因之一。聚乙二醇(PEG 6000)是一種高分子滲透劑,目前實驗室條件下大都采用PEG 6000高滲溶液來模擬水分脅迫,本研究中豬殃殃種子對水分脅迫比較敏感,只能在較高的水勢條件下才能萌發,這可能與豬殃殃種子堅硬、種皮密生鉤狀刺[22]、透水性差的特性有關。即使豬殃殃屬于典型的旱生雜草[23],其種子萌發也需要濕潤的環境,這點與同是夏熟旱田雜草的日本看麥娘Alopecurusjaponicus[24]、扁穗雀麥Bromuscatharticus[25]一致。許多研究認為,隨著鹽濃度的提高,種子的發芽率下降[26],大多種子在NaCl濃度>0.08 mol/L的條件下不易萌發。而本研究中NaCl濃度為0.16 mol/L時仍有16.50%的種子可以萌發,表明豬殃殃對鹽分脅迫有一定的耐受性。綜合豬殃殃種子萌發具有寬泛的酸堿度范圍(pH 4～10),對鹽分具有較強忍耐力等特點,說明豬殃殃是一種廣泛分布的夏熟作物田雜草,這與其田間發生規律基本吻合。

利用豬殃殃種子萌發及出苗對溫度、光照和埋土深度的要求,可以指導田間以豬殃殃為優勢種雜草的農業防除。在豬殃殃的2個出苗高峰期,如果溫度適宜,雜草會很快蔓延,作物在與雜草的競爭中處于劣勢,此時應采取人工拔除或者化學防治等方法,在雜草與作物形成競爭之前消除隱患。也可以在下茬夏熟作物播種前,適度翻耕將其種子深埋地下,有效抑制豬殃殃種子的萌發和出苗,這在農業生產上具有重要意義。

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(責任編輯：田 喆)

Effects of different environmental factors on seed germination and seedling emergence ofGaliumaparinevar.tenerum

Zhang Tiantian, Ma Chong, Wu Cuixia, Zhang Yong, Kong Fanhua, Lu Xingtao

(DevelopmentandPopularizationCenterforNewTechniqueofHerbicidesinShandong

In order to ascertain the suitable environmental factors for seed germination ofGaliumaparinevar.tenerum, experiments were conducted to evaluate the effects of temperature, light, pH, osmotic stress, salt stress on seed germination and seed burial depth on seedling emergence. The results showed that the suitable environmental factors for germination was 10-20℃, with alternating light-dark period of 12 h/12 h and pH ranging from 4 to 10, and the germination rate was above 50%. The seeds could tolerate a wide range of salt stress, and germination occurred even at 0.16 mol/L (16.5%). However, the seed was highly sensitive to water stress and could not germinate at -0.7 MPa; while the water stress decreased to -0.6 MPa, the germination rate was only 3.50%. The suitable soil depth for seedling emergence was 1-2 cm, with a germination rate of 49.50%. These results provide guidance for regulation of seedling emergence and integrated management ofG.aparinevar.tenerum.

Galiumaparinevar.tenerum; germination; emergence; environmental factor

2016-04-29

2016-06-12

公益性行業(農業)科研專項(201303022);泰安市科技發展計劃(20123035);泰安市農業科學研究院青年基金(2013002)

S 451

A

10.3969/j.issn.0529-1542.2017.02.016

* 通信作者 E-mail:xingtaolu@163.com