河南北部稻蛀莖夜蛾的發生規律研究初報

黃建榮, 黃 博, 李國平, 田彩紅, 封洪強

(河南省農作物病蟲害防治重點實驗室,農業部華北南部作物有害生物綜合治理重點實驗室,河南省農業科學院植物保護研究所,鄭州 450002)

河南北部稻蛀莖夜蛾的發生規律研究初報

黃建榮, 黃 博, 李國平, 田彩紅, 封洪強*

(河南省農作物病蟲害防治重點實驗室,農業部華北南部作物有害生物綜合治理重點實驗室,
河南省農業科學院植物保護研究所,鄭州 450002)

隨著全球氣候變暖,昆蟲分布及越冬地域也在發生變化。稻蛀莖夜蛾Sesamiainferens(Walker)的越冬北限在20世紀80年代被認為不過北緯34°線,近年發現該蟲在更北的黃淮海夏玉米-小麥輪作種植區新鄉市(北緯35°)發生為害,為該種植模式下發生的新害蟲。為了準確監測,科學、有效地制定該害蟲的防治對策,本研究對河南北部地區稻蛀莖夜蛾的發生為害規律及生活史進行了初步調查。結果表明:稻蛀莖夜蛾可以在小麥-玉米輪作的條件下順利完成生活史,其中在河南新鄉該蟲為害穗期玉米并順利越冬的事實是首次報道。應用燈光監測并結合田間幼蟲調查發現,當地稻蛀莖夜蛾一年發生3代。越冬代幼蟲化蛹后在4月中下旬開始羽化,羽化的成蟲在小麥或早春玉米上產卵,第1代幼蟲主要為害春玉米和小麥,6月中旬第1代成蟲開始羽化飛往夏玉米田內產卵,幼蟲主要為害夏玉米幼苗。第2代幼蟲化蛹后于8月初開始羽化形成第2代成蟲,產卵孵化后的幼蟲主要鉆蛀夏玉米穗和莖稈,9月下旬幼蟲陸續沿莖稈鉆入玉米殘樁基部越冬。綜合調查結果,繪制了河南北部地區稻蛀莖夜蛾的年生活史表。

稻蛀莖夜蛾； 玉米； 種群動態； 生活史

氣候變暖不僅直接影響著昆蟲的生長發育和繁殖[1],還影響各類昆蟲的地域分布,使得昆蟲向高緯度、高海拔等溫度適宜地區遷移擴散,害蟲的適合生長區域范圍發生變化,為害時期和地域也相應發生了變化[2-3]。稻蛀莖夜蛾Sesamiainferens(Walker),又稱大螟,隸屬于鱗翅目、夜蛾科、蛀莖夜蛾屬Sesamia[4]。國外分布于產稻國家,在中國據記載分布北限為陜西周至、河南信陽、安徽合肥、江蘇淮安,大致在北緯34°線以南[5-6]。稻蛀莖夜蛾是雜食性昆蟲,主要寄主有水稻、麥類、玉米、高粱、谷子、茭白、野茭白、香蒲、蘆葦、油菜、稗、向日葵以及禾本科和莎草科雜草。在水稻、茭白、野茭白、玉米上能完成完整的世代[7-9]。隨著耕作制度、作物布局及藥劑使用上的變化,我國南方許多地方稻蛀莖夜蛾成為主要的水稻害蟲之一,為害程度不斷加重。稻蛀莖夜蛾也為害玉米,是印度半島玉米生產中主要的害蟲[10],在我國,稻蛀莖夜蛾在南方稻區也為害玉米[11],主要為害春玉米。最新研究顯示,稻蛀莖夜蛾在我國更北的黃淮海夏玉米區發生并為害夏玉米苗[12],而該蟲在夏玉米種植區是否能順利完成整個世代,其發生為害規律如何還沒有相關報道。本研究通過燈光誘集成蟲,田間調查玉米上幼蟲的種群動態,擬明確稻蛀莖夜蛾在玉米上的發生為害規律和發生世代,為該蟲的監測和防治提供依據。

1 材料與方法

1.1 成蟲種群動態的監測

監測點位于河南省新鄉市河南省農科院第二基地(35.02°N, 113.69°E)內。本研究中采用探照燈誘蟲器誘集稻蛀莖夜蛾成蟲,3月中旬開燈,11月初關燈。燈在日落后開啟,每日約在23:00～0:30之間取回前半夜誘集的活蟲,次日日出后關燈,取回誘蟲器內所誘集的后半夜活蟲,活蟲取回馬上置于冷凍冰箱內凍死,記錄稻蛀莖夜蛾成蟲的種群數量。

1.2 幼蟲的田間調查

玉米品種為‘鄭單958’和‘浚單20’。2014年6月2日和2015年6月10日播種,行距約0.85 m,株距約0.3 m。調查試驗共設3個小區,連續排列,小區面積約200 m2,翻耕和播種均采用機械化進行,試驗地在玉米生育期內的農事操作,如除草、灌溉、化肥等耕作管理和常規田一致,苗期至穗期玉米的長勢較健壯,與常規夏玉米長勢一致。每隔7天調查1次，按5點取樣法進行，每個調查點單行連續調查5株后，采取前進式再調查鄰近行內的另外5株，每點共調查10株玉米，每小區內共調查50株。玉米進入小喇叭口期之后采用定株調查，對每株玉米做好標記。調查時若標記好的植株被人為損壞，采用鄰近未標記的植株替換。統計每個小區稻蛀莖夜蛾幼蟲的總數量。越冬調查在2016年2月18日進行,調查新鄉市原陽縣師寨鎮任莊村(35.12°N, 113.87°E)、亢村鎮府莊村(35.06°N, 113.72°E)和亢村鎮(35.11°N, 113.69°E)地頭殘存的玉米稈、樁及附近土層內是否存在活體稻蛀莖夜蛾,記錄越冬部位及蟲齡。

1.3 種群動態分析

2 結果與分析

2.1 稻蛀莖夜蛾成蟲種群動態

連續兩年對稻蛀莖夜蛾成蟲的監測發現,2015年主要有3個成蟲高峰,越冬代成蟲始見期為4月26日,羽化高峰日為5月14日,末期為6月7日；第1代成蟲始盛期為6月17日,高峰日為7月4日,末期為7月7日；第2代成蟲始盛期為8月4日,第2代高峰日為9月8日,末期為10月13日,第1代成蟲量較越冬代和第2代蟲量低(圖1)。2014年主要有3個成蟲高峰,越冬代成蟲始見期為4月14日,羽化高峰日為4月23日,末期為5月27日；第1代成蟲始盛期為6月13日,高峰日為7月1日,末期為7月24日；第2代成蟲始盛期為8月3日,高峰日為8月25日,末期為10月22日(圖1)。兩年成蟲誘集總量比較發現,2015年第1～2代成蟲量明顯較2014年蟲量少(圖1)。對比前后半夜誘集的成蟲量表明,2015年第2代成蟲主要是后半夜上燈,誘集的蟲量較前半夜多,而2014年成蟲前半夜明顯較后半夜誘集的成蟲量多(圖2)。

圖1 稻蛀莖夜蛾成蟲的種群動態Fig.1 Population dynamics of Sesamia inferens moths

圖2 前半夜與后半夜稻蛀莖夜蛾的上燈蟲量Fig.2 Number of Sesamia inferens moths caught by light trap before and after mid-night

2.2 稻蛀莖夜蛾幼蟲種群動態

調查發現6月初春玉米上有稻蛀莖夜蛾高齡幼蟲,依據越冬代成蟲羽化高峰日為5月14日(2015)和4月23日(2014),調查到的應為第1代幼蟲。在6月中下旬發現有該蟲幼蟲(齡期2～5齡)鉆蛀夏玉米苗心葉,導致幼苗死亡,造成單株產量100%損失。7月中旬至8月中下旬也調查到幼蟲鉆蛀心葉,排出大量蟲糞,根據第1代成蟲高峰日在7月4日(2015年)和7月1日(2014年),應為第2代幼蟲。9月份之后,一直能見到幼蟲為害玉米稈或玉米穗,蟲口密度較喇叭口期更大,在9月下旬仍發現有2～3齡幼蟲在玉米稈和穗上為害,該代幼蟲直接在玉米樁內越冬,為越冬代的幼蟲(圖3)。

圖3 稻蛀莖夜蛾幼蟲在兩個玉米品種上的種群動態Fig.3 Larval population dynamics of Sesamia inferens in two varieties of corn

2.3 稻蛀莖夜蛾為害穗期玉米

前期研究報道了河南北部夏玉米苗期受稻蛀莖夜蛾的為害[12],經過兩年的田間調查表明,稻蛀莖夜蛾除在苗期為害玉米苗外,還在穗期為害玉米穗。幼蟲咬斷花絲,從雌穗頂端鉆入苞葉內咬食嫩玉米籽粒直至玉米成熟(圖4a～d),隨著玉米的成熟,幼蟲可鉆入穗軸內為害,被咬食的籽粒發生霉變,不但降低玉米產量而且降低玉米的品質(圖4e～h)。

圖4 被稻蛀莖夜蛾幼蟲為害的夏玉米穗Fig.4 Corn ears damaged by larvae of Sesamia inferens in summer corn field

2.4 稻蛀莖夜蛾在夏玉米上的越冬

春后調查發現,稻蛀莖夜蛾幼蟲在玉米殘樁內越冬,越冬部位為土面下方2cm左右處的莖稈基部或玉米莖稈內(圖5)。同時也發現,在地下2cm左右的玉米樁內越冬的幼蟲存活率高,越冬蟲態以3～4齡幼蟲為主。而在玉米殘樁地上部分越冬的幼蟲全部死亡,死亡蟲齡以4～5齡為主(圖6)。

2.5 稻蛀莖夜蛾在河南北部的生活史

根據稻蛀莖夜蛾幼蟲的田間調查結果,結合成蟲種群動態,制定了稻蛀莖夜蛾年生活史表(表1)。稻蛀莖夜蛾在河南北部一年發生3代,越冬幼蟲化蛹后在4月中下旬開始羽化,羽化的成蟲可以在小麥或早春玉米上產卵,第1代幼蟲主要為害春玉米和小麥。6月中旬第1代成蟲開始羽化產卵,第2代幼蟲主要為害夏玉米幼苗。2代成蟲于8月初開始羽化產卵,幼蟲主要鉆蛀夏玉米穗和莖稈為害,幼蟲直接在9月下旬開始滯育在玉米殘樁及土表層越冬。

圖5 夏玉米上稻蛀莖夜蛾的越冬部位Fig.5 Overwintering site of Sesamia inferens insummer corn field

圖6 夏玉米田內稻蛀莖夜蛾的越冬部位及齡期Fig.6 Overwintering site and instar of Sesamia inferens in summer corn field

世代Generation蟲態 Stage4月April上中下5月May上中下6月June上中下7月July上中下8月August上中下9月September上中下10月October上中下11-3月November-March上中下越冬代Overwinteringgeneration(-)(-)(-)⊕⊕⊕++++第1代Firstgeneration···------⊕⊕⊕⊕+++++第2代Secondgeneration···-------⊕⊕⊕⊕⊕⊕++++++++第3代(越冬代)Thirdgeneration(overwinteringgeneration)······------(-)(-)(-)

1) 作者未調查卵和蛹,表中的·和⊕是依據幼蟲和成蟲出現時間推測的?！ぢ?；- 幼蟲；(-) 越冬幼蟲；⊕蛹；+成蟲。 The authors did not investigate the egg and pupa. ·and⊕ in the table were speculated by the appearing time of larvae and adult. ·Egg; - Larva; (-) Overwintering larva; ⊕ Pupa;+Adult.

3 討論

氣候變暖將導致昆蟲向高海拔高緯度地區擴展[14-18],為害區域的北擴,給高緯度地區帶來嚴重的經濟損失[19-20]。1965年,章士美[21]提出稻蛀莖夜蛾在我國的發生不過淮河。1985年顧海南[6]在研究稻蛀莖夜蛾的越冬參數后認為該蟲的越冬北界在北緯34°以南。經過調查,我們首次報道了稻蛀莖夜蛾在黃淮海夏玉米區的新鄉地區為害夏玉米苗,又經過兩年的持續監測,發現稻蛀莖夜蛾不僅一直為害夏玉米苗,還對玉米穗造成危害,直接導致產量的損失,稻蛀莖夜蛾已成為河南北部夏玉米上重要的新害蟲。調查還發現在河南新鄉稻蛀莖夜蛾以幼蟲在夏玉米殘樁內越冬,這與其在南方水稻樁內的越冬方式一致,但該蟲在地下2 cm左右的玉米樁基部以3～4齡幼蟲越冬。本研究調查的越冬北界較北緯34°的結果北擴了近1°多,這可能與氣候變暖有關,而該蟲是否還在更北的區域發生和為害,還需要更進一步的調查研究。

1965年,寧波專區農業科學研究所植保組[22]的試驗結果表明,稻蛀莖夜蛾在寧波地區每年發生3～4代,第3代螟蛾產的卵,在8月20日以前孵化的幼蟲都要變為第4代,8月20日以后孵化的幼蟲多以老熟幼蟲越冬。李洪山等[23]2002年的研究結果表明,在更北的江蘇鹽城,稻蛀莖夜蛾每年發生3～4代,第4代為不完全世代。本研究結合田間夏玉米上幼蟲的調查,可以確定該蟲在河南北部每年可以發生完整的3代,第3代高齡幼蟲在新鄉可以順利越冬,但10月下旬田間幼蟲調查時發現有低齡幼蟲(2齡),春后越冬調查也發現有2齡幼蟲,由于本文擬合的第2代成蟲期從8月至10月,是否存在第2、第3代成蟲世代重疊現象,田間調查到的低齡幼蟲是否是第4代幼蟲,第4代幼蟲是否可以春后化蛹并順利羽化,還有待更為細致的研究,但目前新鄉稻蛀莖夜蛾發生世代數與50年前寧波(緯度相差5°)的調查研究結果相同,說明該害蟲在南方地區有可能隨著氣候的變暖發生世代數增加。本文為常規的田間調查結果,田間查到的卵和蛹非常復雜,無法根據作者經驗確定是否是稻蛀莖夜蛾的卵或者蛹,只能根據幼蟲和成蟲發生時期推測出卵和蛹的發生時期,并組建河南北部地區稻蛀莖夜蛾的生活史。稻蛀莖夜蛾在玉米植株上的產卵是否存在選擇性還需要更多的對比研究。前人一直認為稻蛀莖夜蛾的趨光性不強,采用燈光監測不能反映成蟲的消長狀況[24-26],探照燈誘蟲器采用的1 000 W金屬鹵化物燈泡有別于黑光燈,光柱朝向空中,對高空至少500 m處的昆蟲種群具有誘集效應[27],本研究兩年的連續監測結果發現稻蛀莖夜蛾成蟲發生有明顯的消長節律,能清楚地反映該蟲成蟲的發生數量和發生高峰。同時兩年的監測結果顯示各代成蟲量存在較大的差異,這是否與兩年之間氣候變動或者其他原因有關,還需更多年份或者更多監測點的調查數據才能說明。本研究中稻蛀莖夜蛾幼蟲在玉米上發生3代,第1代為害春玉米和小麥,第2代為害夏玉米苗,第3代為害穗期玉米,給玉米產量造成損失,兩年的調查均發現第3代幼蟲為害穗期玉米后在玉米殘樁內順利完成越冬,說明稻蛀莖夜蛾在該地區能完成生活史,存在本地蟲源。害蟲的遷飛導致農作物被害區域更大,在我國,遷飛性害蟲每年春季的北遷導致北方農作物受害嚴重。據報道,稻蛀莖夜蛾的有效飛行日齡為6 d,測試其成蟲在晚上的飛行能力表明,成蟲累計飛行距離<5 km的個體占75.5%[28],如果持續吊飛該蟲,雌、雄蟲可分別達30與50 km以上[29],但在水稻害蟲測報和防治中,把稻蛀莖夜蛾歸為非遷飛性害蟲,不考慮該蟲的遠距離遷飛。一般認為遷飛性害蟲的本地蟲源大部分在前半夜起飛,后半夜收集到的成蟲更可能為外地蟲源[30],本研究對第1～2代成蟲的監測發現,2014年前半夜成蟲量多于后半夜,監測到第1～2代成蟲種群數量較大,2015年后半夜成蟲量大于前半夜,而第1代成蟲量少,第2代成蟲量較大,是否存在第2代成蟲遷入的可能還需要對該蟲的起飛節律和蟲源性質進行詳細的研究。

[1] Bale J S, Masters G J, Hodkinson I D, et al. Herbivory in global climate change research: direct effects of rising temperature on insect herbivores [J]. Global Change Biology, 2002, 8(1): 1-16.[2] 陳瑜, 馬春森. 氣候變暖對昆蟲影響研究進展[J]. 生態學報, 2010, 30(8): 2159-2172.

[3] 張花龍, 楊念婉, 李有志, 等. 氣候變暖對農業害蟲及其天敵的影響[J]. 植物保護, 2015, 41(2): 5-15.

[4] 朱弘復, 方承萊, 王林瑤. 中國經濟昆蟲志第七冊·夜蛾科(三)[M]. 北京: 科學出版社, 1963: 120.

[5] 丁錦華, 蘇建亞. 農業昆蟲學[M]. 北京: 中國農業出版社, 2002: 154.

[6] 顧海南. 大螟越冬特性的初步研究[J]. 生態學報, 1985, 5(1): 64-70.

[7] 金翠霞, 吳亞. 大螟與寄主植物關系的研究[J]. 植物保護學報, 1986, 13(4): 259-265.

[8] 歐克芳, 董立坤, 熊育劍, 等. 香蒲新害蟲稻蛀莖夜蛾生物學特性研究[J]. 湖北農業科學, 2013, 52(2): 319-320.

[9] 徐紅蓮, 嚴兆龍, 仇廣燦, 等. 大螟的轉移為害規律及其測報技術探討[J]. 植保技術與推廣, 2001,21(5): 5-7.

[10]Santosh H B, Sekhar J C, Rakshit S, et al. Detection of epistatic interaction for susceptibility towards pink stem borer (SesamiainferensWalker) in maize (ZeamaysL.)[J]. Indian Journal of Genetics and Plant Breeding, 2012, 72(3): 284-289.

[11]謝大賚, 蔡如希, 趙福臻, 等. 大螟為害玉米的生物學特性與藥劑防治試驗[J]. 四川農學院學報, 1985, 3(5): 33-40.

[12]黃建榮, 封洪強. 河南北部稻蛀莖夜蛾為害夏玉米苗初報[J]. 植物保護, 2015, 41(2): 231-233.

[13]Wu Kongming, Lu Yanhui, Feng Hongqiang, et al. Suppression of cotton bollworm in multiple crops in China in areas with Bt toxin-containing cotton [J]. Science, 2008, 321(5896): 1676-1678.

[14]Parmesan C N, Ryrholm C, Steganescu C, et al. Poleward shifts in geographical ranges of butterfly species associated with regional warming [J]. Nature, 1999, 399(6736): 579-583.

[15]Hickling R, Roy D B, Hill J K, et al. A northward shift of range margins in British Odonata [J]. Global Change Biology, 2005, 11(3): 502-506.

[16]B?hme W, Geissler P, Wagner P. A remarkable record ofPhaneropterafalcata(Poda, 1761) (Saltatoria: Phaneropteridae) from north-eastern Poland [J]. Bonn Zoological Bulletin, 2011, 60(1): 109-111.

[17]Musolin D L. Insects in a warmer world: ecological, physiological and life-history responses of true bugs (Heteroptera) to climate change [J]. Global Change Biology, 2007, 13(8): 1565-1585.

[18]Mantyka-pringle C S, Martin T G, Rhodes J R. Interactions between climate and habitat loss effects on biodiversity: a systematic review and meta-analysis [J]. Global Change Biology, 2012, 18(4): 1239-1252.

[19]Parmesan C. Ecological and evolutionary responses to recent climate change [J]. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 2006, 37(1): 637-669.

[20]Sánchez-Guillén R A, Córdoba-Aguilar A, Hansson B, et al. Evolutionary consequences of climate-induced range shifts in insects [J]. Biological Reviews, 2016,91(4):1050-1064.

[21]章士美. 從某些農業昆蟲的分布來討論古北、東洋兩地區在我國秦嶺以東的分界線問題[J]. 昆蟲學報, 1965, 14(4): 411-419.

[22]寧波專區農業科學研究所植保組. 寧波地區水稻大螟生活史觀察和防治試驗初報[J]. 浙江農業科學, 1965(5): 243-248.

[23]李洪山, 李慈厚, 李紅陽, 等. 蘇北稻區水稻大螟種群消長特點及在寄主間的轉換規律[J]. 植保技術與推廣, 2002, 22(10): 13-16.

[24]陳龍穩, 歐陽享泱, 呂錫麟. 大螟性誘劑應用于蟲情測報[J]. 昆蟲知識, 1987, 24(1): 8-10.

[25]徐麗娜, 李昌春, 胡本進, 等. 中國大螟研究歷史、現狀與展望[J]. 中國農學通報, 2011,27(24): 244-248.

[26]陳曉娟, 盧代華. 多食性害蟲大螟發生與防治研究進展[J]. 中國農學通報, 2015, 31(25): 171-175.

[27]Feng H Q, Wu K M, Cheng D F, et al．Radar observations of the autumn migration of the beet armywormSpodopteraexigua( Lepidoptera: Noctuidae)and other moths in northern China [J]．Bulletin of Entomological Research, 2003, 93(2): 115-124.[28]韓蘭芝, 彭于發, 吳孔明. 大螟幼蟲田間擴散及成蟲飛行能力研究[J]. 植物保護, 2012, 38(4): 9-13.

[29]孫建中, 張建新, 沈雪生. 三化螟、二化螟及大螟成蟲的飛翔能力[J]. 昆蟲學報, 1993, 36(3): 315-322.

[30]齊會會, 張云慧, 王健, 等. 稻縱卷葉螟在探照燈下的撲燈節律[J]. 中國農業科學, 2014, 47(22): 4436-4444.

(責任編輯:楊明麗)

Preliminary study on the occurrence of pink stem borer,Sesamiainferens(Walker) (Lepidoptera: Noctuidae) in northern Henan Province

Huang Jianrong, Huang Bo, Li Guoping, Tian Caihong, Feng Hongqiang

(HenanKeyLaboratoryofCropPestControl,KeyLaboratoryofIntegratedPestManagementonCropsinSouthernPartofNorthernChina,MinistryofAgriculture;InstituteofPlantProtection,HenanAcademyofAgriculturalSciences,Zhengzhou450002,China)

Global warming and climate change are likely to trigger changes in geographical distribution and overwintering region of insect pests. The northern boundary of overwintering for pink stem borer,Sesamiainferens(Walker) (Lepidoptera: Noctuidae) was at 34° north latitude in 1980s. Recently, occurrence and damage ofS.inferenson summer corn seedlings has been first observed in wheat-maize rotation region of Xinxiang (35° north latitude), northern Henan Province. In order to develop a sound forecasting and management program in summer corn region of China, population dynamics and life history ofS.inferenswere investigated in Xinxiang from 2014 to 2015. The results indicated thatS.inferenscould finish its life history and damage on ears of summer corn in Xinxiang, which was the first report about its northern boundary in China. Light traps and field surveys showed there were three generations per year forS.inferensin this area. The overwintering larvae pupated and emerged in mid to late April, and then female adults laid eggs on winter wheat and spring corn. Larvae of the first generation damaged winter wheat and spring corn in late May and early June and mature larvae of this generation pupated and emerged after mid-June. The moths of the first generation transferred into summer corn field and oviposited in corn seedling for continuous life cycle. Larvae of the second generation damaged seedling after mid-July.S.inferenslarvae of the third generation (overwintering generation) damaged the stem and ear in summer corn field and drilled into the root of corn stalk for overwintering in late September. An annual life history table for theS.inferensin northern Henan Province was drawn based on these observed data.

Sesamiainferens; corn; population dynamics; life history

2016-03-28

2016-05-09

國家自然科學基金 (31401731)；河南省超級產糧大省獎勵資金扶持糧油良種培育項目(201513116)；河南省農業科學院優秀青年基金(2016YQ15)

S 435.13

A

10.3969/j.issn.0529-1542.2017.02.027

* 通信作者 E-mail:Feng_hq@163.com