外源水楊酸（SA）對(duì)不結(jié)球白菜根腫病的抗性誘導(dǎo)效應(yīng)

朱紅芳，高倩倩，李曉鋒，劉金平，翟 文，朱玉英

（1上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院設(shè)施園藝研究所，上海市設(shè)施園藝技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 201403）

外源水楊酸（SA）對(duì)不結(jié)球白菜根腫病的抗性誘導(dǎo)效應(yīng)

朱紅芳，高倩倩*，李曉鋒，劉金平，翟 文，朱玉英**

（1上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院設(shè)施園藝研究所，上海市設(shè)施園藝技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 201403）

以不結(jié)球白菜‘新矮青’為試材，在種子、子葉期、一葉一心期、三葉一心期灌施外源水楊酸（SA），研究0.2—0.8 mmol/L SA對(duì)不結(jié)球白菜植株根腫病發(fā)病和感病植株生長(zhǎng)的影響，探討外源SA防治不結(jié)球白菜根腫病的可行性。結(jié)果表明：適宜濃度的外源SA能夠不同程度降低根腫病的發(fā)病率和病情指數(shù)，緩解感病不結(jié)球白菜生長(zhǎng)的抑制作用。不同處理時(shí)期均存在劑量效應(yīng)，種子、子葉期、一葉一心期、三葉一心期的最佳SA處理濃度分別為0.8 mmol/L、0.4 mmol/L、0.6 mmol/L、0.6 mmol/L。綜合分析各處理組合下植株發(fā)病情況和感病植株生長(zhǎng)情況，認(rèn)為一葉一心期0.6 mmol/L SA對(duì)不結(jié)球白菜根腫病的抑制效果最好。

水楊酸；不結(jié)球白菜；發(fā)病率；病情指數(shù)；生長(zhǎng)

不結(jié)球白菜根腫病是由鞭毛菌亞門蕓薹根腫菌（Plɑsmodiophorɑbrɑssicɑe Woron）侵染引起的一種土傳真菌病害，是十字花科植物的主要根部病害［1-4］。受根腫菌侵染的十字花科植物根部腫大形成腫瘤，嚴(yán)重阻礙植株根部對(duì)水分和營(yíng)養(yǎng)的吸收傳導(dǎo)，導(dǎo)致植株萎蔫矮化，生長(zhǎng)不良，產(chǎn)量減少，甚至絕收，造成很大的經(jīng)濟(jì)損失。目前，生產(chǎn)上對(duì)根腫病的防治還沒(méi)有特別好的方法。利用化學(xué)防治不僅收效甚微而且還會(huì)造成環(huán)境污染，同時(shí)由于藥物的重復(fù)使用，使病菌產(chǎn)生抗藥性，其防效大大降低［5］。因此，提高不結(jié)球白菜對(duì)根腫病的抗性以及抗病育種成為生產(chǎn)上急需解決的問(wèn)題。利用誘導(dǎo)因子提高植物本身的抗病性具有廣譜性、易操作、防治效果穩(wěn)定、無(wú)污染等特點(diǎn)［6］，近年來(lái)越來(lái)越受到研究者的重視。

外源水楊酸（SA）在誘導(dǎo)植物抗病性上具有重要的生理功能，SA能誘導(dǎo)植物體病原相關(guān)蛋白基因表達(dá)及誘導(dǎo)植物產(chǎn)生系統(tǒng)獲得性抗性，從而有利于植物抗?。?-9］。研究表明，SA可以誘導(dǎo)多種植物對(duì)真菌、細(xì)菌、病毒的抗性［10-11］，如甜椒白粉?。?2］、苦瓜白粉病［13］、黃瓜霜霉?。?4］、附子葉斑?。?5］、獼猴桃炭疽病［16］、山茶灰斑?。?7］等。目前，在SA對(duì)十字花科蕓苔屬作物根腫病的誘導(dǎo)研究方面報(bào)道較少，僅許倩倩［18］對(duì)甘藍(lán)品種‘京豐一號(hào)’和‘西園六號(hào)’接種后二葉一心期進(jìn)行灌施，發(fā)現(xiàn)兩個(gè)甘藍(lán)品種根腫病的誘抗指數(shù)分別達(dá)到59.6%和64.2%，利用SA誘導(dǎo)不結(jié)球白菜對(duì)根腫病抗性的相關(guān)研究尚未見(jiàn)報(bào)道。本研究以上海不結(jié)球白菜主栽品種‘新矮青’為試驗(yàn)材料，以不同濃度SA為誘導(dǎo)劑，在不同的生長(zhǎng)時(shí)期進(jìn)行SA處理，觀測(cè)相關(guān)指標(biāo)，篩選出SA最佳的誘導(dǎo)濃度和時(shí)期，以有效地控制根腫病的發(fā)生，為研究不結(jié)球白菜抗病機(jī)理、致病機(jī)理和抗病育種提供一定的理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為上海不結(jié)球白菜主栽品種‘新矮青’，種子由上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝所青菜組提供；供試菌株采自上海市青浦區(qū)弘揚(yáng)農(nóng)場(chǎng)蔬菜栽培基地感染根腫病的不結(jié)球白菜新鮮病根組織。

1.2 試驗(yàn)處理

田間試驗(yàn)在上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜試驗(yàn)溫室內(nèi)進(jìn)行，采用穴盤育苗的方式進(jìn)行育苗。將新鮮病根組織打成勻漿與一定比例無(wú)菌基質(zhì)混合均勻，用血球計(jì)數(shù)板計(jì)數(shù)，使每克基質(zhì)至少含有2×108個(gè)根腫菌孢子。配置濃度分別為0.2 mmol/L（SA1）、0.4 mmol/L（SA2）、0.6 mmol/L（SA3）、0.8 mmol/L（SA4）的SA溶液，2015年4月20日將試驗(yàn)材料分為5組，第1組在種子時(shí)期利用4個(gè)濃度分別進(jìn)行浸種12 h，將浸種萌發(fā)的種子點(diǎn)入帶菌的育苗穴盤進(jìn)行接種；第2、3、4、5組的種子用無(wú)菌蒸餾水浸種12 h，直接播種于帶菌育苗穴盤中進(jìn)行人工接種。將育苗穴盤放置于光照培養(yǎng)箱中進(jìn)行幼苗培養(yǎng)，溫度設(shè)置為晝（28±1）℃/夜（20＋1）℃，光照時(shí)間14 h/10 h（晝/夜），菌土含水量控制在60%左右，為病菌發(fā)病營(yíng)造良好的條件。隨著種子的生長(zhǎng)，第2、3、4組分別在植株生長(zhǎng)到子葉期、一葉一心期和三葉一心期用4個(gè)濃度的水楊酸進(jìn)行灌根處理；以不經(jīng)SA處理的第5組作為對(duì)照組（CK），每個(gè)時(shí)期每個(gè)濃度處理3次重復(fù)。在播種后第45天（2016年6月4日）進(jìn)行病情調(diào)查，并對(duì)感染根腫病的植株生長(zhǎng)情況進(jìn)行調(diào)查。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

1.3.1 生長(zhǎng)指標(biāo)

用直尺測(cè)定幼苗的株高（子葉節(jié)至生長(zhǎng)點(diǎn)）、根長(zhǎng)、葉長(zhǎng)和葉寬，以葉長(zhǎng)和葉寬的最大測(cè)量值為基準(zhǔn)計(jì)算葉面積［19］，葉面積S（cm2）＝葉長(zhǎng)（cm）×葉寬（cm）×0.66。用水清洗干凈植株，用電子天平稱量植株地上部鮮重。

1.3.2 發(fā)病情況調(diào)查

根腫病病情分級(jí)參考黃蓉等［20］的分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)，0級(jí)：未發(fā)生病害；1級(jí)：根系的須根、側(cè)根有腫瘤，或主根發(fā)病較輕，腫瘤輕微膨大但不明顯；3級(jí)：根系的主根發(fā)病較重，具有明顯的腫瘤，腫瘤大小達(dá)莖基部橫切面積的2—3倍；5級(jí)：根系的主根、須根呈現(xiàn)多個(gè)明顯腫瘤，或主根明顯腫大，腫瘤大小達(dá)莖基部橫切面積的4倍以上。

發(fā)病率、病情指數(shù)及誘抗指數(shù)計(jì)算方法如下：

發(fā)病率＝（發(fā)病株數(shù)/總株數(shù)）×100%；

誘抗指數(shù)＝（對(duì)照病情指數(shù)－處理病情指數(shù)）/對(duì)照病情指數(shù)×100%。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與處理

每個(gè)生長(zhǎng)指標(biāo)重復(fù)測(cè)定6次，取平均值。數(shù)據(jù)采用Excel 2003軟件整理和繪圖，采用SPSS 21.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析和多重比較，P＜0.05表示差異顯著。

2 結(jié)果與分析

2.1 外源SA不同處理時(shí)期對(duì)不結(jié)球白菜抗性誘導(dǎo)的影響

外源水楊酸處理后不結(jié)球白菜根腫病的發(fā)病率、病情指數(shù)均有明顯的降低（表1—3），不同時(shí)期與不同SA濃度的處理組合對(duì)不結(jié)球白菜的抗根腫病誘導(dǎo)效果不同，呈現(xiàn)一定的劑量效應(yīng)和時(shí)間效應(yīng)。但總體表現(xiàn)為各濃度SA處理下的發(fā)病率和病情指數(shù)均低于對(duì)照，表明SA具有提高不結(jié)球白菜抗根腫病的作用。

表2 不同SA處理濃度和處理時(shí)期對(duì)不結(jié)球白菜根腫病病情指數(shù)的影響Table 2 Effect of different concentrations of salicylic acid and different treatm ent stages on the clubroot disease index of pak-choi%%

表3 不同SA處理濃度和處理時(shí)期對(duì)不結(jié)球白菜根腫病的誘抗效果Table 3 The induced resistance effect of different concentrations of salicylic acid and different treatment stages on pak-choi%

2.1.1 種子處理

SA浸種處理方式下，不結(jié)球白菜的發(fā)病率隨SA濃度的增大呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢(shì)，病情指數(shù)則是隨著SA濃度的增大呈逐漸降低的趨勢(shì)，在SA2濃度時(shí)不結(jié)球白菜的發(fā)病率最低，比CK降低48.93%，病情指數(shù)在SA4時(shí)最低，與對(duì)照相比降低了49.33%。其誘導(dǎo)抗病的效果（誘抗效果）在SA4濃度時(shí)最高，為50.75%，表明SA4為浸種處理的最佳SA濃度。

2.1.2 子葉期處理

在子葉期利用SA處理的不結(jié)球白菜根腫病的發(fā)病率和病情指數(shù)隨SA濃度的增大均呈先降低后升高的變化趨勢(shì)，除0.8 mmol/L外，其他SA濃度處理的發(fā)病率和病情指數(shù)與對(duì)照相比均具有顯著差異；在SA2濃度時(shí)不結(jié)球白菜的發(fā)病率和病情指數(shù)均最低，分別比對(duì)照降低了44.49%、46.03%，且此濃度SA的誘抗效果最好，達(dá)48.24%。

2.1.3 一葉一心期處理

各SA處理濃度均使不結(jié)球白菜發(fā)病率和病情指數(shù)明顯降低，且均隨SA濃度的增大先降低后升高，其中SA2、SA3、SA4處理與對(duì)照相比均具有顯著差異；SA2、SA3之間差異不顯著，但二者均與SA4之間具有顯著差異。在SA3濃度時(shí)其發(fā)病率和病情指數(shù)均最低，分別比CK降低了61.49%、62.70%，其誘抗效果達(dá)到了61.21%，為該時(shí)期的最佳處理濃度。

2.1.4 三葉一心期處理

此時(shí)期SA的誘導(dǎo)效果與一葉一心期的效果基本一致，其發(fā)病率和病情指數(shù)均隨SA濃度的增大呈現(xiàn)先下降后升高的趨勢(shì)，SA2、SA3、SA4處理與對(duì)照相比均具有顯著差異。SA2與SA3之間沒(méi)有顯著差異，但SA3比SA2處理的發(fā)病率和病情指數(shù)分別降低了26.89%、34.54%，且SA3濃度時(shí)的誘抗效果達(dá)53.55%，為此時(shí)期的最佳處理濃度。

2.2 外源SA不同處理濃度和處理時(shí)期對(duì)感病不結(jié)球白菜生長(zhǎng)的影響

2.2.1 不同SA處理濃度和處理時(shí)期對(duì)感病不結(jié)球白菜株高的影響

外源水楊酸處理可有效提高感病不結(jié)球白菜的植株高度（表4）。在各個(gè)處理時(shí)期，隨著外源SA施用濃度的增大，植株高度呈現(xiàn)先增加后減小的趨勢(shì)，各處理時(shí)期的株高最大值出現(xiàn)在不同的SA濃度。其中子葉期、一葉一心期、三葉一心期的株高在SA3濃度處理時(shí)最大，分別比CK高30.88%、37.24%、7.67%，且均與對(duì)照呈顯著差異；SA浸種處理組在SA4時(shí)株高達(dá)到最大值，比對(duì)照高20.89%，達(dá)到顯著差異水平。

表4 不同SA處理濃度和處理時(shí)期對(duì)感病不結(jié)球白菜株高的影響Table 4 Effect of different concentrations of salicylic acid and different treatment stages on the p lant height of infected pak-choi cm

2.2.2 不同SA處理濃度和處理時(shí)期對(duì)感病不結(jié)球白菜葉面積的影響

外源水楊酸處理有效促進(jìn)了感病不結(jié)球白菜葉面積的增大（表5）。在不同處理時(shí)期，葉面積均隨著SA濃度的增大呈現(xiàn)先增加后減小的變化趨勢(shì)。其中種子處理和子葉期處理葉面積最大值分別出現(xiàn)在SA4、SA2濃度時(shí)，分別比對(duì)照增加27.53%和36.33%；一葉一心期和三葉一心期處理組在SA3濃度時(shí)葉面積達(dá)到最大，分別比對(duì)照增加36.90%和31.55%，且均與對(duì)照達(dá)顯著差異水平。

表5 不同SA處理濃度和處理時(shí)期對(duì)感病不結(jié)球白菜葉面積的影響Table 5 Effect of different concentrations of salicylic acid and different treatment stages on the leaves area of infected pak-choi cm2

2.2.3 不同SA處理濃度和處理時(shí)期對(duì)感病不結(jié)球白菜單株地上部鮮重的影響

外源水楊酸處理有效促進(jìn)了感病不結(jié)球白菜單株地上部鮮重的增加（表6）。在不同處理時(shí)期，感病不結(jié)球白菜單株地上部鮮重均隨SA濃度的增大呈現(xiàn)出先增加后減小的趨勢(shì)。種子處理和子葉期處理的單株地上部鮮重分別在SA4、SA2濃度時(shí)達(dá)到最大值，分別比對(duì)照增加61.29%和22.58%，均達(dá)到顯著差異水平；而一葉一心期和三葉一心期處理的單株地上部鮮重最大值出現(xiàn)在SA3濃度時(shí)，與對(duì)照相比增加了91.93%和62.90%，也達(dá)到了顯著差異水平。

表6 不同SA處理濃度和處理時(shí)期對(duì)感病不結(jié)球白菜地上部鮮重的影響Table 6 Effect of different concentrations of salicylic acid and different treatment stages on the fresh weight of infected pak-choi g

2.2.4 不同SA處理濃度和處理時(shí)期對(duì)感病不結(jié)球白菜根長(zhǎng)的影響

外源水楊酸處理顯著增加了感病不結(jié)球白菜的根系生長(zhǎng)（表7）。在不同處理時(shí)期，不結(jié)球白菜根長(zhǎng)均隨著SA濃度的增大呈現(xiàn)出先增加后減小的趨勢(shì)。其中，種子處理和子葉期處理的根長(zhǎng)分別在SA4、SA2濃度時(shí)達(dá)到最大值，分別為9.30 cm和8.87 cm，均顯著高于對(duì)照；一葉一心期和三葉一心期處理的根長(zhǎng)最大值出現(xiàn)在SA3濃度時(shí)，分別為10.83 cm和9.47 cm，顯著長(zhǎng)于各自處理時(shí)期的其他SA處理及對(duì)照。

表7 不同SA處理濃度和處理時(shí)期對(duì)感病不結(jié)球白菜根長(zhǎng)的影響Table7 Effect of different concentrations of salicylic acid and different treatm ent stages on the root length of infected pak-choi cm

3 結(jié)論與討論

根系是陸生植物從土壤中獲取和運(yùn)輸水分的必須器官，是植物存在與生長(zhǎng)的基礎(chǔ)，當(dāng)植物根系遭受病害時(shí)，會(huì)嚴(yán)重影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育［21］。研究發(fā)現(xiàn)，受根腫病菌侵染的十字花科植物其根部組織細(xì)胞異常增生膨大，進(jìn)而形成腫瘤，嚴(yán)重阻礙了其吸收和運(yùn)輸水分及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)［22］。根腫病菌的入侵不僅嚴(yán)重阻礙了植株地下部分的生長(zhǎng)，其地上部的生長(zhǎng)也受到抑制。

Raskin［8］認(rèn)為SA是一種新的植物激素，也是植物抗病反應(yīng)過(guò)程中的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)分子和誘導(dǎo)植物對(duì)非生物脅迫反應(yīng)的抗逆信號(hào)分子［22］。有關(guān)SA與植物抗病性的研究由來(lái)已久，White［23］最早利用SA處理感染TMV的煙草栽培種，能夠有效減輕煙草的病害癥。本試驗(yàn)選擇不結(jié)球白菜種子、子葉期、一葉一心期和三葉一心期作為4個(gè)處理時(shí)期，研究了不同濃度SA對(duì)不結(jié)球白菜根腫病發(fā)病情況和感病植株生長(zhǎng)的影響。結(jié)果顯示，SA對(duì)真菌感染引起的植物病害具有一定的抑制效果，可以有效降低不結(jié)球白菜根腫病的發(fā)病率和病情指數(shù)，提高不結(jié)球白菜抗根腫病的誘抗效果，與已有報(bào)道中利用外源SA可以誘導(dǎo)植物產(chǎn)生病害抗性，有效提高玉米對(duì)小斑病的抗性、桉樹(shù)對(duì)焦枯病的抗性、蘋果對(duì)輪紋病的抗性［24-26］等研究結(jié)果一致。

不同物種、不同的生物或非生物脅迫，在不同的生長(zhǎng)階段所需的外源SA的濃度和劑量不同。本試驗(yàn)分別在4個(gè)時(shí)期施用SA處理后，發(fā)現(xiàn)侵染根腫病的不結(jié)球白菜植株所產(chǎn)生的抑制生長(zhǎng)得到緩解，株高、葉面積、根長(zhǎng)和地上部鮮重與對(duì)照相比均得到了提高。但是不同施用時(shí)期存在劑量效應(yīng)，種子、子葉期、一葉一心期和三葉一心期SA的濃度分別以0.8 mmol/L、0.4 mmol/L、0.6 mmol/L和0.6 mmol/L效果最好，通過(guò)不結(jié)球白菜植株的根腫病發(fā)病率、病情指數(shù)、誘抗效果及感病植株的各項(xiàng)生長(zhǎng)指標(biāo)的綜合分析和評(píng)價(jià)，認(rèn)為一葉一心期0.6 mmol/L SA處理的效果最好。柳建良等［27］發(fā)現(xiàn)100 mmol/L的SA噴施芒果葉面，對(duì)抑制和減輕炭疽病的發(fā)生效果最佳；向妙蓮等［28］報(bào)道稱用0.5 mmol/L的SA浸泡尾葉桉幼苗，浸泡時(shí)間為1—5 d時(shí)，能夠顯著降低幼苗青枯病發(fā)病率，而高濃度的SA和較長(zhǎng)的浸泡時(shí)間都會(huì)對(duì)桉樹(shù)幼苗產(chǎn)生毒害作用；劉亞光等［29］也證實(shí)用濃度為1 000 mmol/L的SA連續(xù)噴施大豆葉面，能夠提高大豆（感病品種‘黑農(nóng)35’、中抗品種‘東農(nóng)42’）對(duì)灰斑病的抗性，且抗病效果顯著。在專屬性的十字花科根腫病研究中，許倩倩［18］發(fā)現(xiàn)利用外源水楊酸可有效降低甘藍(lán)根腫病的病情指數(shù)，SA的不同誘導(dǎo)濃度在甘藍(lán)不同的苗期對(duì)根腫病的誘抗效果不同。本試驗(yàn)與其結(jié)果相一致，即在不結(jié)球白菜一葉一心時(shí)期澆灌0.6 mmol/L SA對(duì)提高不結(jié)球白菜抗根腫病能力及抵御根腫病侵染后的抑制生長(zhǎng)作用具有顯著效果。目前，其具體抗性誘導(dǎo)的生理機(jī)制尚不明確，有待進(jìn)一步對(duì)SA誘導(dǎo)不結(jié)球白菜抗病性的生理生化機(jī)理進(jìn)行研究和探討。

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（責(zé)任編輯：閆其濤）

Effect of exogenous salicylic acid on seedling growth and clubroot resistance in pak-choi(Brassic campestris ssp.chinensis Makino)

ZHU Hong-fang，GAO Qian-qian*，LIXiao-feng，LIU Jin-ping，ZHAIWen，ZHU Yu-ying**
（1Horticulture Reseɑrch Institute，Shɑnghɑi Acɑdemy of Agriculture Sciences；Shɑnghɑi Key Lɑb of Protected Horticulturɑl Technology，Shɑnghɑi201403，Chinɑ）

The seeds and plants of cotyledon，one-leaf stage，three-leaf stage were treated with 0.2—0.8 mmol/L exogenous salicylic acid（SA）to study the effect of SA on the clubroot incidence of pak-choiand the growth of infected plant，and evaluate the feasibility of exogenous SA on the prevention and control of clubroot，taking pak-choi variety‘Xin'aiqin’as material.The results showed that the appropriate concentration of exogenous SA can reduce the clubroot incidence and disease index，and relieve the growth inhibition of pak-choi. There were dose effect of different treatment period，the optimal SA concentrations in seed，cotyledon，one-leaf stage，three-leaf stage were 0.8 mmol/L，0.4 mmol/L，0.6 mmol/L，0.6 mmol/L respectively.Comprehensive analysis of the clubroot incidence and infected plants growth indicated that the best inhibitory effect on pak-choi clubroot is0.6 mmol/L SA at one-leaf stage.

Salicylic acid；Pak-choi；Disease incidence；Disease index；Growth

S635；S436.35

A

1000-3924（2017）01-063-06

2016-10-30

上海市農(nóng)委基礎(chǔ)項(xiàng)目［滬農(nóng)科基字（2014）第1-8號(hào)］；上海市綠葉蔬菜產(chǎn)業(yè)體系

朱紅芳（1980—），女，碩士，助理研究員，研究方向：不結(jié)球白菜遺傳育種。Tel：021-52235455，E-mail：zhf334480＠126.com

*共同第一作者

**通信作者，Tel：021-52235455，E-mail：yy5＠saas.sh.cn