熱帶西太平洋Y3和M2海山微食物網主要類群生態分布與比較*

趙 麗 趙燕楚 王超鋒 張武昌 孫曉霞,李學剛 趙 苑① 肖 天

(1. 中國科學院海洋生態與環境科學重點實驗室(中國科學院海洋研究所) 青島 266071; 2. 青島海洋科學與技術國家實驗室海洋生態與環境科學功能實驗室 青島 266071; 3. 中國科學院大學 北京 100049; 4. 中國科學院海洋研究所 山東膠州灣海洋生態系統國家野外科學觀測研究站 青島 266071)

海洋微食物環(Microbial loop)對海洋生態系統的物質循環和能量傳遞起著非常重要的作用, 是對經典食物鏈的有效補充, 海洋微食物網(Microbial food web)是微食物環概念的延伸(Garrisonet al,2000)。海洋微食物網主要包括浮游病毒(Virioplankton)、異養細菌(Heterotrophic bacteria,HB)、聚球藻(Synechococcus, SYN)、原綠球藻(Prochlorococcus, PRO)、微微型真核浮游生物(Picoeukaryotes, PEUK)、自養鞭毛蟲(Autotrophic nanoflagellate, ANF)、混合營養鞭毛蟲(Mixotrophic nanoflagellate, MNF)、異養鞭毛蟲(Heterotrophic nanoflagellate, HNF)和浮游纖毛蟲(Planktonic ciliate)等生物類群, 除 SYN、PRO、PEUK和 ANF是自養生物外, 其他類群都是異養生物(張武昌等, 2016)。

不同類型的海洋生態系統存在顯著差異。大洋生態系統相對穩定, 通常以寡營養鹽、低生產力聞名,深海由于沉積物、熱液、冷泉等極端環境的存在, 形成了獨特的生態系統。不同于大洋或深海, 海山(seamount)是指自海底升高 1000m、但仍未突出海平面的隆起(Rogers, 1994)。根據海山山頂的深度可將海山分為三類: 淺海山(＜200m)、中層海山(200—400m)和深層海山(＞400m)(Genin, 2004; 張武昌等, 2014)。海山特殊的地形地貌使其擁有復雜的水文地理環境特征, 從營養來源、棲息地、沉積物形成等多方面造就了海山獨特的生境, 因此海山生態系統擁有比大洋更獨特的生物學特征, 一直受到國內外學者的廣泛關注。目前對于海山微型浮游生態學的研究還很少,僅在東太平洋亞北極Cobb海山報道了浮游纖毛蟲的生物量和生態分布情況(Sime-Ngandoet al, 1992), 以及在東北大西洋的Seine和Seldo海山對微生物類群(包括 SYN、PRO、PEUK、HB、ANF和 HNF)群落結構和生物量進行了研究(Mendon?aet al, 2012)。對西太平洋海山區微食物網的研究還未見報道。

本研究首次報道了熱帶西太平洋Y3和M2海山微食物網主要類群(包括SYN、PRO、PEUK、HB和浮游纖毛蟲)的生態分布情況, 比較了兩座海山微食物網主要類群生態分布的異同點及其與環境因子的關系, 為系統研究熱帶西太平洋海山生態系統特征、豐富海山浮游生態學研究提供基礎數據支持。

1　材料與方法

1.1　調查站位

2014年12月3日至2015年1月7日搭乘“科學號”調查船對熱帶西太平洋 Y3海山(8.7°—9.1°N,137.6°—138°E)(A、B 斷面, 交叉于 Y3-0 站位)微食物網主要類群進行樣品采集; 2016年3月1日至4月1日搭乘“科學號”調查船對熱帶西太平洋 M2海山(11.1°—11.5°N, 139.1°—139.6°E)(C、D 斷面, 交叉于M2-01站位)微食物網主要類群進行樣品采集(圖1)。

1.2　樣品采集及測定

各站用CTD(Sea-Bird SBE 9)測量溫度和鹽度垂直剖面, 并采用Niskin采水器(KC-Denmark公司, 丹麥)在每個站位分6—13層采集水樣。

硝酸鹽(NO3-)、亞硝酸鹽(NO2-)和磷酸鹽(PO43-)樣品采集按照海洋調查規范(GB12763.6-2007)進行,分別在各水層采集水樣250mL, 0.7μm濾膜(Whatman GF/F)過濾后裝入250mL高密度聚乙烯瓶, 氯仿固定后于-20oC冰箱中保存, 直至帶回實驗室用 QuAAtro連續流動分析儀(SEAL公司, 德國)分析測定。NO3-,NO2-和PO43-分別通過Cd-Cu還原法、鹽酸-萘乙胺比色法和磷鉬藍法進行測定, 其檢出限分別為 0.15,0.01和 0.01μmol/L (張文靜等, 2016; 邢建偉等,2017)。

圖1　西太平洋Y3(A、B斷面)和M2海山(C、D斷面)調查站位Fig.1 Sampling stations in the Y3 (Transect A and B) and M2 (Transect C and D) seamounts

微微型浮游生物(SYN、PRO、PEUK和HB)樣品采集分別在各水層采集水樣 4mL, 加入 10%多聚甲醛進行固定, 終濃度為 1%(V/V), 樣品于室溫下避光固定20min后置于液氮中冷凍保存, 直至帶回實驗室進行流式細胞儀分析。在實驗室通過流式細胞儀(BD FACSJazz, 美國)檢測SYN、PRO、PEUK和HB的豐度。對SYN、PRO和PEUK, 由于其具有自發熒光, 可直接進行檢測。對于HB, 由于其豐度較高, 通常先取50μL 海水樣品, 加入 250μL TE 緩沖溶液 (Tris-EDTA, 100mmol/L Tris-Cl, 10mmol/L EDTA, pH=8.0,Sigma, 美國)稀釋, 并加入 4μL 核酸染料 SYBR GreenⅠ(Molecular Probes, 美國)避光染色 20min后上機檢測。

浮游纖毛蟲樣品分別在各水層采集水樣 1L, 用Lugol’s試劑(終濃度 1%)進行固定。樣品分析按照Uterm?hl方法進行, 沉降至少 48h后虹吸出上清液,只留下約20mL。將20mL樣品全部置于沉降杯中沉降, 12h后于 Olympus IX71倒置顯微鏡下進行鏡檢(100×)(王超鋒等, 2016)。

1.3　生物量轉換

微微型浮游生物SYN、PRO、PEUK和HB生物量由其豐度乘以碳轉換系數得出, 其轉換系數分別為: 100、53、1500和 20fgC/cell (Campbellet al, 1997;Zubkovet al, 2000)。浮游纖毛蟲生物量由體積乘以碳轉換系數 0.19pgC/μm3得出(Puttet al, 1989)。

1.4　數據分析

采用Surfer 11和Origin 8.5軟件繪制作圖, 采用IBM SPSS Statistics 19軟件進行相關性分析和逐步回歸分析。分別對Y3和M2海山真光層各站位的環境參數和微食物網各類群豐度和生物量取算數平均值進行計算比較。

2　結果

2.1　Y3和M2海山水文環境垂直分布特征及比較

Y3海山為中層海山, 山頂距海面300m; M2海山為淺海山, 山頂距海面34m。比較Y3和M2海山真光層環境參數發現, Y3海山溫鹽、葉綠素a濃度和PO43-濃度平均值低于 M2海山, NO3-和 NO2-則相反(表1)。垂直尺度上, Y3(A和B斷面)和M2海山(C和D斷面)溫度均由表層至底層逐漸降低, 其中Y3海山50m以淺水體混合均勻, 50m以深分層明顯; M2海山75m以淺溫度基本一致, 75m以深存在明顯分層。Y3海山鹽度高值在75—100m水層, 50m存在明顯鹽躍層; M2海山鹽度高值在90-110m之間, 未發現明顯鹽躍層(圖2)。Y3海山DCM層多在75—100m水層(張文靜等, 2016); M2海山DCM層多集中在110m水層(代晟, 未發表數據)。

對營養鹽濃度垂直分布(200m 以淺)進行比較發現, Y3和M2海山NO3-在75m以淺基本耗盡, 100—200m水層 NO3-逐漸升高且分層明顯。Y3海山 30m以淺 NO2-基本耗盡, 高值多分布在 75—100m 水層,150m以深NO2-濃度較低; M2海山NO2-呈斑塊狀分布, 高值主要集中在 75—150m水層。Y3海山 75m以淺區域PO43-濃度基本不超過5μmol/L且分布均勻,75m以深逐漸升高, 且分層現象明顯; M2海山150m以淺PO43-濃度較低且呈斑塊狀分布, 150m以深逐漸升高且出現分層(李學剛, 未發表數據)。

2.2　Y3和M2海山微食物網各類群豐度垂直分布特征及比較

表1　Y3和M2海山真光層水文環境及微食物網不同類群平均值比較Tab.1 Comparison of average environmental parameters,picoplankton and ciliate abundance and biomass between Y3 and M2 seamounts in the euphotic zone

Y3和M2海山均發現SYN、PRO、PEUK、HB和浮游纖毛蟲的廣泛存在, 其中PRO和HB在豐度上占有絕對優勢。SYN、PRO和HB主要分布在真光層區域, 超過200m豐度極低, 可忽略不計。HB和浮游纖毛蟲從表層到底層均有分布, 深水層豐度遠遠低于真光層區域(圖 3)。比較真光層微食物網主要類群豐度和生物量平均值發現, Y3海山SYN和HB豐度和生物量平均值略低于M2海山, 而PRO和PEUK則相反(表 1)。

圖2　Y3(A、B斷面)和M2海山(C、D斷面)溫度(T, oC)和鹽度(S)垂直分布(200m以淺)Fig.2 Vertical distribution of temperature (oC) and salinity in the Y3 (Transects A and B) and M2 seamounts (Transects C and D) (in the upper 200m)

由于自養型生物SYN、PRO和PEUK高值多集中在真光層區域, 因此僅對200m以淺區域垂直分布進行比較。微食物網主要類群豐度在兩座海山的垂直分布不完全一致。Y3海山除Y3-4和Y3-5站位SYN高值出現在150m外, 其他高值多集中在100m以淺;M2海山SYN高值分布相對較深, 多集中在150m以淺。PRO和PEUK垂直分布基本一致, Y3海山PRO和PEUK高值多分布在50-100m水層, 豐度最大值基本集中在 75m水層, 與葉綠素a濃度分布相似; M2海山PRO和PEUK高值多分布在75—150m水層, 豐度最大值集中在 110m水層(即 DCM 層)。兩座海山HB分布基本一致, 從表層至底層豐度逐漸降低, 其中 75m 以淺多呈斑塊狀分布, 75—150m出現分層,150m以深豐度較低且分布比較均勻。Y3和M2海山浮游纖毛蟲分布情況相似, 高值呈斑塊狀分布于150m以淺海區, 150m以深豐度逐漸降低(圖3)。

2.3　Y3和M2海山微食物網主要類群生物量及百分比比較

由于200m以深自養型生物SYN、PRO和PEUK豐度極低, 可忽略不計, 因此僅對 200m以淺區域進行比較。Y3海山微食物網主要類群總生物量平均值(8.99μgC/L)明顯高于 M2 海山(6.61μgC/L)。兩座海山均是HB生物量最高, 所占百分比超過60%, 自養型生物SYN、PRO和PEUK次之, 所占百分比約為30%,浮游纖毛蟲不超過6%(圖4)。

垂直尺度上, Y3海山微食物網主要類群總生物量最高值出現在75m水層, 高達18.63μgC/L, 最低值在200m水層, 僅為2.83μgC/L。30m以淺HB占絕對優勢, 生物量超過 7.13μgC/L, 所占百分比約為 80%,自養型生物約為15%, 浮游纖毛蟲約為5%。75m水層自養型生物占優勢, 所占百分比為59.51%, HB生物量略有降低, 所占百分比降至38.07%。100m水層各類群生物量均有所降低, 所占百分比與 75m基本一致。150m各類群生物量明顯降低, HB占優勢, 百分比為68.52%, 自養型生物約為28.52%。200m水層HB所占百分比為94.11%, 其他各類群所占百分比極低(圖5)。

M2海山與 Y3海山不完全一致, 總生物量最高值出現在 110m水層(即 DCM層), 高達 14.15μgC/L,最低值在200m水層, 僅為1.27μgC/L。50m以淺HB占絕對優勢, 百分比超過 74.3%, 自養型生物約為20%, 浮游纖毛蟲約為5%。75m水層 HB仍占優勢,生物量略升高(5.06μgC/L), 但所占百分比降低(61.97%), 自養型生物百分比升至 34.38%。110m水層自養型生物占絕對優勢, 百分比為 77.36%, HB為19.95%, 浮游纖毛蟲百分比降至2.7%。150m水層各類群生物量明顯降低, 但自養型仍占優勢, 百分比為55.79%, HB百分比為37.83%。200m水層HB占優勢,百分比為61.87%, 自養型百分比為32.76%(圖5)。

圖3　Y3(A、B斷面)和M2海山(C、D斷面)聚球藻(SYN, ×103 cells/mL)、原綠球藻(PRO, ×103 cells/mL)、微微型真核浮游生物(PEUK, ×103 cells/mL)、異養細菌(HB, ×105 cells/mL)和浮游纖毛蟲豐度(Ciliate, ind./mL)垂直分布(0—200m)Fig.3 Vertical distribution of Synechococcus (SYN, ×103 cells/mL), Prochlorococcus (PRO, ×103 cells/mL), picoeukaryotes (PEUK,×103 cells/mL), heterotrophic bacteria (HB, ×105 cells/mL) and ciliate abundances (Ciliate, ind. /mL) in the Y3 (Transects A and B) and M2 (Transects C and D) seamounts (0—200m)

圖4　Y3和M2海山微食物網不同類群生物量及百分比比較Fig.4 Comparison in biomass and the percentage between picoplankton and ciliate in the Y3 and M2 seamounts

圖5　Y3和M2海山在垂直尺度上對不同類群生物量及百分比比較Fig.5 Vertical comparison between picoplankton and ciliate in biomass and the percentage in the Y3 and M2 seamounts

2.4　Y3和M2海山微食物網主要類群豐度與環境因子的相關性分析

對Y3和M2海山所有數據(200m以淺)進行相關性分析, 發現環境因子與各類群之間均存在不同程度的相關性(表2)。Y3海山SYN、PRO、PEUK、HB和浮游纖毛蟲之間互為極顯著正相關。此外, SYN、HB和浮游纖毛蟲均與溫度呈極顯著正相關, 與營養鹽呈極顯著負相關; PRO與鹽度、葉綠素a和NO2-呈極顯著正相關, 與NO3-呈極顯著負相關; PEUK與溫度、鹽度和葉綠素a呈極顯著正相關, 與 NO3-和PO43-呈極顯著負相關。M2海山除 PRO外, SYN、PEUK、HB和浮游纖毛蟲之間互為極顯著正相關。此外, SYN、HB和浮游纖毛蟲與溫度呈極顯著正相關,與營養鹽呈極顯著負相關; SYN、PRO、PEUK和浮游纖毛蟲均與鹽度和葉綠素a呈極顯著正相關; PRO與 NO3-和 NO2-呈極顯著負相關, 而 PEUK 與 NO3-和PO43-呈極顯著負相關。

表2　微食物網主要類群與環境、生物因子之間的相關性分析Tab.2 Spearman’s rank correlation coefficient for picoplankton and ciliate in abundance and environmental and biological variables

用逐步回歸分析對影響各類群分布的主要因素作進一步研究(表3)。結果表明, Y3海山溫度是影響SYN和HB分布的最主要因素, 分別能夠解釋73.9%SYN和80.9% HB的變化; 鹽度和PO43-是影響PRO和 PEUK分布的最主要因素, 分別能夠解釋 84%PRO和81.9% PEUK的變化; PO43-是影響浮游纖毛蟲分布的主要因子, 能解釋 70%浮游纖毛蟲的變化。與Y3海山不完全一致, M2海山NO3-是影響SYN分布的最主要因素, 能夠解釋82.9% SYN的變化; 鹽度和溫度是影響 PRO分布的主要因子, 能解釋55.8% PRO的變化; 鹽度和NO3-是影響PEUK變化的主要因素, 能解釋 77.3% PEUK 的變化; 溫度是影響 HB分布的最主要因素, 能解釋 92.9%的變化;SYN是影響浮游纖毛蟲分布的重要因素, 能解釋50.2%的變化。

表3　微食物網主要類群與環境、生物因子之間的逐步回歸分析Tab.3 Multiple stepwise regression analysis between picoplankton and ciliate in abundance and environmental and biological variables

3　討論

3.1　海山區微食物網主要類群垂直分布模式

Veldhuis等(2005)研究了北大西洋典型貧營養海域微微型浮游植物的垂直分布模式, 發現 SYN豐度表層最高, 50m以深豐度明顯降低; PRO和PEUK豐度高值分別出現在75m和100m水層, 其他水層豐度明顯降低。對海山區微食物網各類群垂直分布模式的研究還很少。本研究發現Y3和M2海山微食物網各類群存在明顯的垂直分布特征, 且其分布特征與葉綠素a顯著相關。浮游纖毛蟲垂直分布呈現顯著的“雙峰型”模式, 即表層和 DCM 層均發現高豐度值;PRO和 PEUK垂直分布均呈現明顯的“單峰型”模式, 即豐度最大值出現在 DCM 層, 其他水層豐度明顯降低; SYN和HB峰型相對不顯著, DCM層以淺豐度較高, DCM 層以深豐度明顯降低(圖 6)。Sime-Ngando對東太平洋亞北極Cobb海山浮游纖毛蟲進行研究, 發現其豐度高值多集中在 25—50m 水層, 且與葉綠素a顯著相關(Sime-Ngandoet al,1992)。盡管 Sime-Ngando未對其垂直分布模式進行總結, 我們可以看出, Cobb海山浮游纖毛蟲多為“單峰型”模式。本研究中Y3和M2海山浮游纖毛蟲的“雙峰型”模式與Cobb海山的“單峰型”模式不完全相似, 但都與葉綠素a有密切關系。浮游纖毛蟲在表層和DCM層出現豐度高值的原因, 推測主要與表層的高細菌生產力和DCM層的高初級生產力有關, 它們為浮游纖毛蟲提供了豐富的食物餌料。具體原因已在其他文章中作過詳細討論, 在此不做贅述(王超鋒等, 2016)。此外, Mendon?a等調查了東北大西洋Seine和Sedlo海山不同季節微生物群落(包括SYN、PRO、PEUK、HB、ANF和 HNF)的分布情況, 發現夏季Sedlo海山PEUK豐度高值出現在DCM層(75m), SYN和PRO高值出現在DCM以淺的50m水層, 而Seine海山 SYN、PRO和 PEUK分布與葉綠素a不一致(Mendon?aet al, 2012)。本研究中Y3和M2海山微微型浮游生物垂直分布模式與夏季Sedlo海山比較相似,與Seine海山明顯不同。

Y3和M2海山PRO和PEUK垂直分布呈現“單峰型”, DCM層豐度最高, 而SYN和HB峰型不顯著, DCM 層以淺豐度較高。分析其原因, 可能是受到溫度、光照和營養鹽協同作用的影響。溫度是影響微微型浮游生物分布的重要因素, 尤其是 PRO,當水溫低于15oC時, PRO生長受到限制(Bucket al,1996)。Y3和M2海山150m以淺水溫不低于15oC, 不會限制微微型浮游生物生長(圖2)。光照是寡營養海區影響微微型浮游植物分布的另一重要因素。SYN對光照的依賴性比較強, 在真光層以下無法生長,因此其高豐度值多集中在 DCM 層以淺區域。PRO和 PEUK對光的依賴性相對較弱, 更適應在低光照環境中生長(Mooreet al, 1995; Blanchotet al, 1996)。此外, 營養鹽是寡營養海區微微型浮游生物分布的主要限制因子。已有研究表明, 低濃度的 NO3-有利于 SYN 的快速生長, 尤其是當 NO3-濃度在 0.1—3μmol/L時, SYN會成為最重要的初級生產者(Liuet al, 1998; Matsumotoet al, 2004)。Y3和 M2海山DCM以淺區域, NO3-濃度極低, 更適合 SYN生長。對PEUK 來說, 由于個體相對較大, 所需 NO3-濃度相對更高, 因此更適宜在 NO3-濃度較高的環境中生存(李學剛, 未發表數據)。因此, 光照充足、營養鹽貧乏的上層水體更適合SYN的生長, 光照相對較弱、營養鹽相對豐度的DCM層, 更適合PRO和 PEUK的生長。

圖6　Y3和M2海山200m以淺全部站位不同水層微食物網各類群豐度平均值垂直分布及比較Fig.6 Vertical distribution of the average abundance of picoplankton and ciliate in every sampling layer at all stations

3.2　海山區微食物網結構的垂直變化及影響因素

Y3和 M2海山微食物網結構的垂直變化不完全一致。Y3海山30m以淺和150m以深HB生物量占絕對優勢, 所占百分比超過70%; DCM層(75—100m)自養型生物(PRO和 PEUK)占絕對優勢, 所占百分比約為60%。M2海山75m以淺和200m以深HB占絕對優勢, 所占百分比超過60%; 110—150m自養型生物占絕對優勢(圖5)。M2海山自養型生物占優勢的水層(110—150m)要明顯深于Y3海山(75—100m), 這可能與它們的海山類型有關。Y3海山山頂站位距海面300m, 上層水體穩定且有明顯鹽躍層, 真光層深度在150m以淺區域; M2海山為淺海山, 山頂站位距海面僅38m, 山頂區域的生物活動可能會影響到真光層的穩定性, 因此真光層能達到 150m以深區域, 滿足PRO和PEUK的生存條件。此外, Y3和M2海山的調查時間分別為 12月和 3月, 季節上的差異也可能帶來物理-化學-生物結構的差異, 因此兩座海山微食物網結構的垂直變化還可能與采樣季節的差異有關。

SYN被認為是寡營養海域初級生產力的重要貢獻者, 在熱帶和溫帶海域其豐度約為103—105cells/mL, 對總初級生產力的貢獻達到20%—80% (Liet al, 1983)。然而在熱帶西太平洋 Y3和 M2海山,SYN豐度最大值僅為2.31×103cells/mL, 明顯低于其他熱帶和溫帶海區, 其生物量在各水層的百分比不超過 2%, 可忽略不計(圖 5)。HB是微食物網結構的重要組成部分, Y3和M2海山真光層以淺區域, 強光照和寡營養環境不適宜 PEUK和PRO的生長, 而真光層以下自養型生物無法生存, 因此HB生物量百分比占優勢。DCM 層適宜的溫度、低光照條件以及豐富營養鹽, 更適合自養型生物的生長, 因此自養型生物在DCM層占優勢(圖2, 圖3)。由此可見, 海山區微食物網結構的垂直變化主要是受到溫度、鹽度、光照、營養鹽等因素的共同影響。

3.3　海山區與大洋區微食物網結構比較

海山生態系統不同于大洋生態系統, 海山的存在可能改變海流結構如形成上升流或泰勒柱等, 因此海山區與大洋區微食物網的結構也可能存在差異。Blanchot等對赤道太平洋海區 SYN、PRO和 PEUK的垂直分布進行了研究, 結果表明 SYN在垂直尺度上峰型不顯著, 從表層到 DCM 層分布基本一致,PRO和PEUK均為“單峰型”, 但PRO豐度高值出現在DCM層以上, PEUK豐度高值在DCM層, 與我們研究的海山區不完全一致(Blanchotet al, 2001)。王超鋒等研究了Y3海山和西太平洋海區浮游纖毛蟲豐度和生物量, 發現它們在垂直方向上的分布模式基本一致, 均呈現“雙峰型”模式(王超鋒等, 2016)。

目前對海山區微型浮游生態學的研究還太少,基礎數據嚴重不足, 本研究中Y3和M2海山微食物網垂直分布模式能否代表整個西太平洋海山區, 還需要更多海山航次數據來進一步驗證。

4　結語

本研究發現西太平洋Y3和M2海山微食物網各類群的垂直分布模式比較一致, 均與葉綠素a濃度密切相關, 其中浮游纖毛蟲垂直分布為“雙峰型”模式,豐度高值出現在表層和葉綠素最大值層(DCM); 原綠球藻和微微型真核浮游生物為“單峰型”模式, 豐度高值出現在DCM層; 聚球藻和異養細菌峰型相對不顯著, DCM層以淺豐度較高, DCM層以深豐度較低。分析其原因, 可能是受到溫度、光照和營養鹽協同作用的影響。此外, 對Y3和M2海山微食物網結構的垂直變化進行分析發現, 真光層以淺區域和真光層以下區域異養細菌占優勢, DCM 層自養型生物占優勢, 主要是受到溫度、鹽度、光照、營養鹽等因素的共同影響。目前對海山區微食物網的研究還太少,

基礎數據不足, Y3和M2海山微食物網垂直分布模式能否代表整個西太平洋海山區, 還需要更多海山航次數據作進一步驗證。

致謝本研究中溫鹽數據由中國科學院海洋研究所海洋專項辦公室提供, 航次調查采樣得到了“科學號”考察船全體工作人員的幫助和支持, 謹致謝忱。

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