寧夏不同草地類型土壤有機碳組分特征

楊君瓏，李小偉

寧夏大學農學院，寧夏 銀川 750021

寧夏不同草地類型土壤有機碳組分特征

楊君瓏，李小偉*

寧夏大學農學院，寧夏 銀川 750021

寧夏草地生態系統對寧夏生態環境、生物多樣性保護和區域經濟發展具有重要作用。沿寧夏降雨梯度帶，從北到南選擇荒漠草原、典型草原和草甸草原3個草地類型的地上植物和土壤進行取樣，對3個草地類型土壤有機碳組分（易氧化有機碳、顆粒有機碳、微生物碳和惰性碳）分布特征及其與環境變量的相關關系進行研究。結果表明，土壤總有機碳與惰性碳含量表現為山地草甸＞典型草原＞荒漠草原；土壤顆粒有機碳和微生物量碳含量表現為荒漠草原＞山地草甸＞典型草原；土壤易氧化有機碳表現為典型草原＞荒漠草原＞山地草甸。3種草地類型活性有機碳占總有機碳比例均較低，而惰性碳占總有機碳比例在23.03%～86.63%之間。RDA分析表明環境變量對土壤有機碳組分總解釋量為99.6%。Pearson相關性分析表明土壤活性有機碳與土壤總有機碳之間相關性均不顯著，而土壤惰性碳和總有機碳之間高度正相關（r=0.99，P＜0.01）。土壤總有機碳與環境變量的相關性分析表明土壤總有機碳與海拔（r=0.81，P＜0.01）、土壤含水率（r=0.90，P＜0.01）、土壤全氮（r=0.97，P＜0.01）、年降雨量（r=0.87，P＜0.01）、物種豐富度（r=0.88，P＜0.01）和地上生物量（r=0.86，P＜0.01）正相關，而與土壤容重（r=-0.90，P＜0.01）、年均溫（r=-0.78，P＜0.01）負相關。研究區3種草地類型的活性有機碳比例較低，這表明土壤有機碳循環速率不高，有機碳庫較為穩定，其中草甸草原的總有機碳和惰性碳含量均高于其他類型，穩定性最高。氣候溫、濕度特征，地上植被群落結構和生物量以及土壤水分和氮素特征是影響影響寧夏草地土壤有機碳含量重要因素。

活性有機碳；草地類型；物種多樣性；地上生物量

全球氣候變化及其對環境、生態的影響是當前人類面臨的最為嚴重的問題之一，而土壤碳庫在全球氣候變化中具有重要作用（Lal，2004）。在土壤碳庫組成中，土壤活性有機碳是在一定的時空條件下受植物、微生物影響強烈、具有一定溶解性，并且在土壤中移動較快、不穩定、易氧化、易分解、易礦化，其形態和空間位置對植物和微生物有較高活性的那部分土壤碳（周恒等，2015），常可用顆粒有機碳、微生物有機碳和易氧化碳等來進行表征（王春燕等，2014）。不同植被類型，由于其物種組成差異及分解行為不同，形成的土壤碳庫大小與特征將存在較大的差別（Paul，2016）。因而，研究不同植被類型下土壤活性有機碳的含量及動態變化，對土壤碳庫平衡，保持林地土壤化學、生物化學肥力具有重要意義（李亞娟等，2012）。

寧夏天然草地有3×106hm2，占土地總面積的58%，它們在寧夏生態環境、生物多樣性保護和區域經濟發展方面起著重要作用。而且草地類型多樣，沿著降雨梯度主要包括了荒漠草原（DG）、典型草原（CG）、草甸草原（MG）三大類（王蕾等，2011）。

本研究沿寧夏水分梯度選擇鹽池縣高沙窩、大水坑、同心縣預旺、固原市云霧山和疊疊溝為研究區，代表了荒漠草原、典型草原和草甸草原類型。研究旨在對3種草地類型的土壤有機碳組分的分布特征以及環境因子的相關性進行研究。

1 研究地概況

寧夏回族自治區位于我國西北內陸地區的東部，轄區范圍為北緯35°14′～39°23′N和東經104°17′～107°39′E，在騰格里沙漠、毛烏素沙漠與黃土高原交接地帶，是中國從半濕潤區、半干旱區向干旱區的過渡帶和典型的農牧交錯區。全區從北至南依次為賀蘭山山地、黃河沖積平原、鄂爾多斯高原、同心山間盆地、黃土高原和六盤山地。多年平均年降水量為183.4～677 mm，年均溫度5～8 ℃。無霜期103～162 d。地帶性土壤從北向南主要是灰鈣土、黑壚土和灰褐土（劉小鵬等，2014）。2015年8月，由北向南且降雨量具有差異的5個樣地：寧夏北部鹽池縣高沙窩鎮、大水坑鎮、寧夏中部同心縣預旺鎮、寧夏南部固原市云霧山、六盤山疊疊溝進行樣品采集。樣點具體情況如表1所示。

2 材料與方法

2.1 樣品采集

樣地類型為荒漠草原、典型草原、草甸草原，每個樣地均設置3個20 m×20 m樣方，樣方間隔至少20 m。每個樣方的土樣按照0～20 cm和20～40 cm進行取樣。在每個樣方的中心和四角各鉆取3鉆土壤，將土壤分層混合。土樣分2部分，1份放在4 ℃冰箱中用于土壤微生物碳（MC）的測定；1份自然風干，用于惰性碳（IC）、易氧化有機碳（OC）、顆粒有機碳（PC）、全碳的測定和其他理化指標的測定。

植被樣品采集采用隨機抽樣的方式在每個樣地的樣方中各設置5個1 m×1 m的小樣方，調查和記錄每個小樣方中草本植物的種類、個體數、覆蓋度和高度。采用全收獲法將同種植物分地上部分和地下部分分別測定其鮮重，將同種植物相同器官混合后抽取分析樣品。將樣品帶回實驗室置于80 ℃恒溫下烘干至恒重后，換算成1 m2干物質重量。

2.2 土壤理化性質測定方法

土壤容重采用環刀法測定，pH值采用電位法測定，含水率采用烘干法，全氮含量采用凱氏定氮法，鉬銻抗比色法測定土壤速效磷，堿擴散法測定速效氮（堿解氮）（鮑士旦，2008），土壤全碳采用重鉻酸鉀外加熱法測定，土壤微生物有機碳采用氯仿熏蒸浸提法測定，土壤惰性有機碳采取鹽酸消煮法測定，顆粒有機碳通過濕篩法得到土壤顆粒有機碳組分，易氧化有機碳采用分光光度計比色法測定（楊益等，2012；肖燁等，2015）。

2.3 數據分析

采用DPS 7.05軟件對數據進行單因素方差分析（ANOVA），Turkey法比較不同草地類型土壤有機碳各組分含量之間的差異，不同土層間的土壤指標差異采用Student’s t檢驗。土壤活性有機碳各組分與環境變量的關系采用Cannoco 4.5軟件進行冗余分析（RDA）和DPS 7.05進行Pearson相關性分析。

3 結果分析

3.1 不同草地類型的土壤理化性質比較

不同草地類型的土壤理化性質如表2所示，不同草地類型的土壤容重差異顯著（F=171.243；P=0.0001），0～20 cm 和20～40 cm的變化一致，均為荒漠草原＞典型草原＞草甸草原。不同草地的pH值在7.53～7.91之間，差異均不顯著。不同草地類型各層土壤含水率均以草甸草原最高，其次為典型草原，荒漠草原最低（F=88.427；P=0.0001），這也與降雨量分布一致。不同草地類型土壤養分狀況變化趨勢一致，土壤全氮、速效氮、速效磷和總有機碳均以草甸草原含量最高，其次為典型草原，荒漠草原土壤養分含量最低；但同一草地類型0～20 cm和20～40 cm之間的土壤含水率和土壤養分差異均不顯著。

表1 樣地基本情況Table 1 The basic information of sites

表2 土壤基本理化性質Table 2 Basic soil physiochemical feature

3.2 不同草地類型的土壤碳組分含量變化

不同草地類型土壤有機碳組分比較如圖1所示，3種草地類型土壤易氧化有機碳質量分數為0.0025～ 0.014 g·kg-1。荒漠草原、典型草原不同層土壤易氧化有機碳差異不顯著，但草甸草原土壤易氧化碳隨土層深度的增加而呈增加趨勢。同層土壤不同草地類型易氧化有機碳差異顯著，0～20 cm（F=34.766；P=0.0001）和20～40 cm（F=31.257；P=0.0001）均以典型草原最高，而荒漠草原與草甸草原的差異不顯著（圖1a）。

3種草地類型顆粒有機碳質量分數為0.009～0.022 g·kg-1（圖1b）。不同草地類型在垂直坡面上0～20 cm和20～40 cm土層之間土壤顆粒有機碳均沒有顯著差異。荒漠草原與草甸草原的0～20 cm（F=6.646；P=0.0310）和20～40 cm（F=31.935；P=0.0001）土壤顆粒碳含量之間沒有顯著差異，但均顯著高于典型草原。

圖1 不同草地類型土壤有機碳組分Fig. 1 Soil organic carbon fractions in different grassland types

3種草地類型微生物量碳質量分數為0.013～0.049 g·kg-1（圖1c）。在垂直剖面上，荒漠草原（t=5.628；P=0.0013）和高山草原（t=5.275；P=0.0062）隨著土層深度的增加，微生物量碳顯著降低，而典型草原不同土層差異不顯著。在0～20 cm土層，典型草原和草甸草原的土壤微生物量碳差異不顯著，但均顯著低于荒漠草原（F=11.678；P=0.0009）。而20～40 cm土層，荒漠草原、草甸草原和典型草原的土壤微生物量碳含量差異不顯著。

3種草地類型土壤惰性碳質量分數為1.74～16.58 g·kg-1（圖1d）。在垂直剖面上僅荒漠草原0～20 cm的惰性碳含量顯著高于20～40 cm（t=2.0822；P=0.0187）。典型草原和草甸草原不同土層之間差異均不顯著。0～20 cm土層（F=101.356；P=0.0001）和20～40 cm土層（F=108.235；P=0.0001），荒漠草原和典型草原之間的土壤惰性碳均沒有顯著差異，但均顯著低于草甸草原。

3.3 不同草地類型的土壤有機碳組分比例比較

3種草地類型易氧化有機碳占總有機碳的比例范圍為0.002%～0.081%。各草地類型不同土層之間的易氧化有機碳比例沒有顯著差異。在0～20 cm（F=10.244；P=0.0025）和20～40 cm（F=4.575；P=0.0334）土層，典型草原的易氧化有機碳比例均為最高，其次為荒漠草原，草甸草原比例最低（圖2a）。

3種草地類型顆粒有機碳占總有機碳的比例范圍為0.052%～0.799%。各草地類型不同土層之間的顆粒有機碳比例沒有顯著差異。在0～20 cm（F=7.283；P=0.0085）和20～40 cm（F=9.936；P=0.0028）土層，荒漠草原的顆粒有機碳比例均為最高，典型草原和草甸草原差異不顯著（圖2b）。

3種草地類型微生物量碳占總有機碳的比例范圍為0.069%～1.097%。荒漠草原（t=2.8813；P=0.0177）和草甸草原（t=5.0705；P=0.0211）隨著土層深度的增加，土壤微生物量碳比例顯著降低，典型草原不同土層之間的差異不顯著。在0～20 cm（F=21.914；P=0.0001）和20～40 cm（F=11.281；P=0.0018）土層，荒漠草原的微生物量碳比例均為最高，典型草原和草甸草原差異不顯著（圖2c）。

3種草地類型土壤惰性碳占總有機碳比例范圍為23.03%～86.63%。各草地類型不同土層之間的顆粒有機碳比例沒有顯著差異。在0～20 cm土層，草甸草原惰性碳比例顯著高于荒漠草原，典型草原最低（F=4.787；P=0.0296）。在20～40 cm土層，荒漠草原和草甸草原的惰性碳比例差異不顯著，但均顯著高于典型草原（F=14.813；P=0.0006）（圖2d）。

3.4 不同草地類型有機碳組分與環境變量的關系

圖2 不同草地類型土壤有機碳組比例Fig. 2 Ratio of soil organic carbon in different grassland types

RDA排序可以直觀反映出環境因子對樣本組成的解釋程度。本研究中（圖3），第一主軸和第二主軸分別解釋了有機碳組分變量的52.7%和46.9%。共同解釋量為99.6%。說明所選環境變量能夠充分解釋有機碳組分的變化。圖中實線箭頭越長，對有機碳組分的解釋量越大。箭頭之間的夾角表明變量之間的相關性。土壤惰性碳和總有機碳之間高度正相關（r=0.99，P＜0.01）。土壤顆粒碳和土壤易氧化有機碳分別分布在左上和右下象限，說明兩者之間具有高度負相關關系（r=-0.75，P＜0.01）。Pearson相關分析表明：土壤總有機碳與海拔（r=0.81，P＜0.01）、土壤含水率（r=0.90，P＜0.01）土壤全氮（r=0.97，P＜0.01）、年降雨量（r=0.87，P＜0.01）、物種豐富度（r=0.88，P＜0.01）和地上生物量（r=0.86，P＜0.01）正相關，而與土壤容重（r=-0.90，P＜0.01）、年均溫負相關（r=-0.78，P＜0.01）。

圖3 不同草地類型土壤有機碳組分與環境變量RDA排序圖Fig. 3 RDA of soil organic carbon fractions and environment variables in different grassland types

4 討論

4.1 不同草地類型有機碳組分差異

土壤易氧化有機碳是土壤有機碳中周轉最快的組分，是土壤養分的潛在來源及土壤微生物活動的重要能源（Zou et al.，2005）。易氧化有機碳的積累與地上凋落物和地下根系周轉密切相關，而易氧化有機碳的分解易受環境變化的影響（Ziegler et al.，2013）。本研究中典型草原的易氧化有機碳含量顯著高于荒漠草原和草甸草原。從北到南，寧夏地區降雨量增加，而海拔逐漸上升，溫度降低，在北部形成荒漠草原，中部為典型草原，而南部高海拔地區形成草甸草原。荒漠草原年均溫較高，草甸草原降雨量較高。有研究表明，土壤活性有機碳對溫度、濕度具有很強的敏感性，提高溫度和土壤濕度均會加速土壤有機碳的分解，從而降低易氧化有機碳含量（楊繼松等，2008；王苑等，2014）。

顆粒有機碳在土壤中的周轉速度較快，易受植物根系分布的影響（劉濤澤等，2008；劉夢云等，2010）。本研究中，荒漠草原和草甸草原的顆粒有機碳含量高于典型草原。有研究表明，大量存在的植物根系可以極大地改善土壤團聚體間和團聚體內部的孔隙結構，從而提高顆粒有機碳的質量分數（毛艷玲等，2011；石亞攀等，2014）。本研究中荒漠草原地上生物量雖然較典型草原低，但差異并不大。另外，荒漠植物一般具有較高的根冠比，因此，單株植物地下根系發達，導致顆粒有機碳含量較高。而草甸草原覆蓋度高，根系密度大，使得土壤顆粒有機碳含量也較高。

土壤微生物量碳是土壤有機碳中最活躍的組分，與土壤碳的轉化有密切關系，其含量高低是衡量土壤肥力的重要指標（Cavagnaro et al.，2016）。本研究中荒漠草原表層土壤（0～20 cm）微生物量碳最高。這是因為土壤微生物活動需要一定的溫度、濕度。在一定的濕度范圍內，溫度降低使得土壤微生物活性下降，土壤微生物量積累降低（Manns et al.，2015）。隨著土壤深度的增加，典型草原土壤生物量碳變化不顯著，而荒漠草原和草甸草原土壤微生物量碳顯著降低，這可能與土壤有機質含量變化有關。

4.2 不同草地類型有機碳組分比例差異

土壤活性有機碳組分占土壤有機碳含量的比例總體上不高，但對維持土壤肥力及土壤碳貯量變化方面具有重要的作用（Yang et al.，2007）。不同活性有機碳組分差異表明有機碳庫變化速率對不同環境變量的響應差異。其中，土壤易氧化有機碳是周轉最快的組分，易氧化有機碳占總有機碳比率越高，說明養分循環速率越快，土壤碳的穩定性越差，不利于土壤碳庫的積累（朱志建等，2006）。本研究中，3種草地類型土壤易氧化有機碳占有機碳比例為0.002%～0.081%，低于其他土壤類型的結果（張俊華等，2010）。并且，土壤層之間沒有顯著的差異。這說明3種草地類型的養分循環速率均不高，有機碳庫較為穩定（圖2a）。這也反映在3種草地類型的惰性碳（有機碳中的不活躍部分）所占比例均較大（圖2d）。

土壤微生物量碳與總有機碳的比值即微生物熵反映了輸入土壤中的有機質向微生物量碳的轉化效率，表明生物活性有機碳庫的周轉速率（楊寧等，2013）。通常情況下，微生物熵變大說明土壤碳庫正在積累，微生物對土壤碳庫的利用效率提高（朱新玉等，2014）。而本研究中從荒漠草原到草甸草原，隨著年均溫的下降和降雨量的增加，土壤微生物熵呈下降趨勢，并且隨著土壤層深度的增加而降低。這說明在寧夏草地生態系統中，土壤水分含量能夠滿足土壤微生物活性，而影響土壤生物活性碳庫轉化的限制性因素更可能是溫度。

顆粒有機碳由與砂粒結合的植物殘體分解產物和微生物體組成（楊益等，2012）。土壤碳庫中土壤顆粒有機碳比例越高，則表明土壤碳庫越不穩定（毛艷玲等，2011)。本研究中荒漠草原的顆粒有機碳比例高于其他草地類型，可能是由于土壤沙粒成分較多，同時年均溫較高，利于土壤微生物活動，從而更容易形成顆粒有機碳。

總體而言，3種草地類型惰性碳含量和比例高于活性有機碳。其中，草甸草原惰性有機碳含量和比例均最高。研究表明，有機碳庫與地上植被具有高度的相關性（李春莉等，2008）。本研究中草甸草原具有最高的地上植被生物量，能夠有更多的植物殘體進入土壤，但年均溫較低，不利于土壤微生物的分解活動，這些因素使得有機碳庫更加穩定。

4.3 環境因素對有機碳組分含量的影響

RDA分析表明，氣候因素、植被特征與土壤理化性狀均會影響土壤有機碳組分的含量。本研究中，海拔、土壤氮元素、物種豐富度、土壤容重、年均溫、年降雨量對土壤有機碳組分有較高的解釋量。考慮到共同解釋部分，海拔、物種豐富度、土壤氮元素和C/N、地上生物量具有較高的獨立解釋量。本研究中，隨著海拔的上升，年均溫下降而降雨量增加，分別形成荒漠草原、典型草原和草甸草原。溫度、降雨和海拔通過影響地上植被的形成進而影響土壤有機碳含量及其組分，降雨和溫度也能夠影響土壤的溫度和濕度，從而影響土壤微生物活性，改變土壤有機碳組成（如顆粒有機碳和微生物量碳）（Zhongmei et al.，2008）。土壤氮元素是植物生長的大量元素，與植物生物量密切相關，對土壤的有機碳庫總量具有重要影響（Dimassi et al.，2014）。

植被群落特征也會影響有機碳組成。本研究中土壤有機碳與群落生物量（r=0.86，P＜0.01）和物種豐富度（r=0.88，P＜0.01）呈顯著正相關，物種豐富度與生物量呈正相關（r=0.8，P＜0.01）。大量研究表明群落多樣性能夠提高群落總生物量（白可喻等，2013；馬文靜等，2013）。而地上生物量能夠增加進入土壤的有機質，是土壤有機碳的重要來源（Achat et al.，2015）。因此，群落較高的物種多樣性和生物量有利于土壤有機碳的積累。

本研究中土壤活性有機碳組分與總有機碳之間均沒有顯著的相關性，這與前人研究有所不同（盛浩等，2015；簡興等，2016）。主要原因是活性有機碳組分含量均較低，容易受到自然、人為干擾影響而發生強烈變化，不能真實反映其與總有機碳之間的關系。

5 結論

（1）3種草地類型的惰性碳比例均較高。土壤總有機碳與活性碳組分之間沒有顯著相關性，而與土壤惰性碳高度正相關。這說明3種草地類型的養分循環速率均不高，而有機碳庫較為穩定。

（2）不同草地類型的活性有機碳組分差異顯著：荒漠草原顆粒有機碳、微生物量碳含量高于其他草地類型，典型草原易氧化有機碳含量高于其他類型，而草甸草原的總有機碳和惰性碳含量均高于其他類型。

（3）相關性分析和RDA排序表明土壤總有機碳與海拔、土壤含水率、土壤全氮、年降雨量、物種豐富度和地上生物量顯著正相關，而與土壤容重、年均溫顯著負相關。表明該地區草地土壤有機碳含量是氣候特征、植被特征和土壤理化特征共同作用的結果。

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The Characteristic of Soil Organic Carbon Fraction in Different Grassland Types in Ningxia

YANG Junlong, LI Xiaowei*
School of Agriculture, Ningxia University, Yinchuan 750021, China

Grassland ecosystem in Ningxia plays an important role in ecological environment and biodiversity maintenance and regional economic development. Along precipitation gradient, three grassland types (desert grassland, typical grassland and alpine grassland) were selected from north to south of Ningxia province. The soil organic carbon fraction (easily oxidized organic carbon, particulate organic carbon, microbial biomass carbon, inertial carbon) and their relationship with environment were analyzed. The result showed that the total soil organic carbon and inertial carbon were both followed order of alpine grassland＞typical grassland＞desert grassland. The order of soil particulate organic carbon and microbial biomass carbon were desert grassland＞alpine grassland＞typical grassland. And soil easily oxidized organic carbon followed the order of typical grassland＞desert grassland＞alpine grassland. Generally, the ratio of soil active organic carbon to total soil organic carbon in three grassland types were very low, while the ratio of inertial carbon were high (from 23.03%～86.63%). RDA indicated that 99.6% soil organic carbon variation could be explained by environmental variables. Pearson’s relationship indicated that soil organic carbon had significant positive relationship with altitude (r=0.81, P＜0.01), soil water content (r=0.90, P＜0.01), soil total nitrogen (r=0.97, P＜0.01), mean average precipitation (r=0.87, P＜0.01), species richness (r=0.88, P＜0.01) and aboveground biomass (r=0.86, P＜0.01), and significant negative relationship with soil bulk density (r=-0.90, P＜0.01) and mean average temperature (r=-0.78, P＜0.01). These implied that all three types of grassland have lower rate of soil organic carbon cycle and the temperature, precipitation, structure and biomass of aboveground vegetation, soil water and nitrogen could significantly influence the soil organic carbon and its fraction.

soil active organic carbon; grassland types; biodiversity; aboveground biomass

10.16258/j.cnki.1674-5906.2017.01.009

S153.6; X144

A

1674-5906（2017）01-0055-07

楊君瓏, 李小偉. 2017. 寧夏不同草地類型土壤有機碳組分特征[J]. 生態環境學報, 26(1): 55-61.

YANG Junlong, LI Xiaowei. 2017. The characteristic of soil organic carbon fraction in different grassland types in Ningxia [J]. Ecology and Environmental Sciences, 26(1): 55-61.

農業部草地資源監測項目（2016）；寧夏大學博士科研啟動基金項目（2015）

楊君瓏（1980年生），男，講師，博士，主要從事森林生態與土壤有機碳方面的教學研究工作。E-mail: yangjunlong@163.com

*通信作者：李小偉（1978年生），男，副教授，博士，主要從事植物學、草地學方面的教學研究工作。E-mail: 406162124@qq.com

2016-09-09