草莓品種及其選育方法研究進展

侯麗媛，張春芬，聶園軍，董艷輝 ，鄧 舒 ，肖 蓉 ，曹秋芬

草莓品種及其選育方法研究進展

侯麗媛1，張春芬2，聶園軍3，董艷輝1，鄧 舒2，肖 蓉2，曹秋芬1

（1.山西省農業科學院生物技術研究中心，山西太原030031；2.山西省農業科學院果樹研究所，山西太谷030800；3.山西省農業科學院農業資源與經濟研究所，山西太原030031）

草莓是世界各地廣泛種植的一種主要的小型漿果。在對日本、歐美引進的及我國自主培育的部分草莓栽培品種進行介紹的同時對草莓品種改良方法和手段進行了概述，其中包括引種、實生選種、雜交育種、輻射育種、單倍體育種、分子技術研究等。近年來，新興的生物技術已給草莓育種帶來了更加光明的前景。

草莓；品種；選育方法

草莓（Fragaria ananassa Duch.）是多年生草本植物，屬薔薇科（Rosaceae）草莓屬（Fragaria），具有較高的營養價值、經濟價值、藥用和醫療保健價值。世界草莓屬植物是多起源的，有三大起源中心，分別是亞洲、歐洲和美洲3個地理種群。現代全世界廣泛栽培利用的為鳳梨草莓（F.ananassa Duch.），又名大果草莓（F.grandiflora Ehrh.），1750 年誕生于法國，距今僅有260 a的歷史，它是高度雜合的八倍體，是八倍體弗州草莓（F.virginiana Duch.）和八倍體智利草莓（F.chiloensis Duch.）的雜交種。之后，經過育種學家的不斷選育，新品種層出不窮，目前全世界草莓栽培品種已有3 000多個，幾乎世界各國都有草莓栽培，全球草莓種植面積也在逐年增長。

鳳梨草莓在20世紀初傳入我國，至今不到100 a的歷史。在鳳梨草莓傳入我國前，各地只是采食野生草莓，生產上并未種植。20世紀70年代以來，我國對草莓生產開始重視，各級政府及科研單位積極開展草莓育種工作，草莓生產得到了飛速發展，經濟效益迅速提升。20世紀80年代以后，我國陸續從日本、歐美等國家引進一大批草莓優良品種，在生產上廣泛應用。與此同時，我國也開展了草莓新品種的選育工作，并成功選育出一批品質優良的品種。2013年我國草莓栽培面積達10萬hm2，總產量約276.1萬t，總產值已超過200億元，是世界草莓生產和消費第一大國[1]。目前，我國栽培的草莓品種除少數為我國的地方品種和自主培育的品種外，大部分為從日本及歐美國家引進的品種。

1 日本草莓品種

19世紀20年代，日本從荷蘭引種大果草莓到長崎縣栽培，隨后又從歐洲和美洲國家引入一些品種，直到20世紀80年代以來，在品種的選育、促成栽培技術、栽培作型、成花、休眠理論研究等方面都處于世界一流水平。目前日本已成為草莓的生產和消費大國。

1.1 我國引進的主栽品種

1.1.1 幸香（Sachinoka） 中早熟品種，由豐香和愛莓雜交育成，1999年引入我國。植株較高、形長健壯，株型緊湊，長勢較旺，半直立。葉片較小，呈橢圓形，葉色濃綠。果實圓錐形，果形整齊，有光澤，外形美觀，果色鮮紅。一級序果平均單果質量20.0 g，最大單果質量30.0 g。果肉淺紅色，有香味，可溶性固形物10.0%。果實硬度大，耐貯運性強。豐產性強，易感染白粉病和葉斑病，適合保護地栽培。

1.1.2 章姬（Akihiime） 久能早生與女峰雜交的早熟品種，由日本靜岡縣農民育種家章弘先生育成，1996年引入我國。株型開張，生長勢旺，繁殖力中等，果實長圓錐形，個大，果色艷麗美觀，果面紅色，略有光澤。一級序果平均單果質量40 g，最大單果質量130 g。果肉淡紅色，果心白色，髓心充實，香味濃，口感甜，味道好，柔軟多汁，可溶性固形物9%～14%，不耐貯運。抗病性較強，尤其對黃萎病、灰霉病，但對白粉病和炭疽病抗性弱，適合保護地栽培。1.1.3 紅顏（Benihoppe） 日本靜岡縣以章姬和幸香雜交選育而成的早熟品種，2001年引入我國。植株株型直立，高大，長勢強，株型開張，葉片大，綠色，新莖分枝多。果實長圓錐形，果面深紅色，外觀漂亮，有光澤，果面平整。一級序果平均單果質量40 g，最大單果質量130 g。果肉紅色，髓心小或無、紅色，香味濃郁，口感酸甜，風味好，可溶性固形物9%～14%。果實硬度中等，不耐貯運。種子分布均勻，稍凹于果面，黃色、紅色兼有，深受消費者喜愛，多做采摘和高檔禮品盒。不抗白粉病，對炭疽病和灰霉病敏感，適于保護地各種形式栽培，是目前我國生產上栽培最為廣泛的品種。

1.2 日本品種總體特征

日本品種早熟性強，果實色澤艷麗，果質較軟，甜度大，酸度低，可溶性固形物含量高，風味濃郁，口味香甜，氣味芬芳，口感好、耐貯運性一般，品質優，但不耐高溫及抗病性弱，易感染炭疽病和白粉病，果個和豐產性能一般，適合鮮食。目前我國草莓種植戶大多選擇日本紅顏、章姬為主栽品種，而它們的色、香、味、形、產量都居各品種之前列，深受消費者青睞。

2 歐美草莓品種

大約14世紀，草莓在歐洲已有栽培，最初在法國，后傳到英國、荷蘭、丹麥等國。1750年，世界栽培品種鳳梨草莓（F.ananassa Duch.）誕生于法國，此后，在西歐以英法為中心普遍開展草莓雜交種的培育。

2.1 我國引進的主栽品種

2.1.1 美香莎（Meixiansa） 荷蘭早熟品種，是保護地栽培的最佳品種之一，1998年引入我國。植株強旺，匍匐莖抽生較多，葉片黃綠色，花芽分化容易，花量大，休眠淺，果實極早熟，坐果率高，果實長圓錐至方錘形，果面深紅，有光澤。一級果質量55 g，最大單果質量106 g。果肉紅色，髓心空，味微酸，香甜，風味好，可溶性固形物14%。果實硬度大，耐貯運。適應不同的土壤和氣候條件，抗旱性強、耐高溫，對多種重茬連作病害具有高度抗性。鮮食和冷凍加工品質優良。適合促成、半促成和露地栽培。

2.1.2 卡麥羅莎（Camarosa） 20世紀90年代美國加利福尼亞州福羅里大學育成品種。生長勢強，株型半開張，抽生匍匐莖能力強，根系發達，葉片中大，近圓形，色濃綠，有光澤。果實長圓錐或楔形，果形整齊，果面光滑平整，有光澤。一級序果平均單果質量22 g，最大單果質量100 g。種子略凹陷果面，果色鮮紅并具蠟質光澤，肉紅色，質地細密，口味甜酸，可溶性固形物9%以上。硬度好，耐貯運。豐產性好，適應性強，抗白粉病和灰霉病。鮮食和深加工兼用品種，主要用于加工。適合溫室和露地栽培。

2.1.3 甜查理（Sweetcharlie） 美國早熟品種，1999年引入我國。植株生長勢強，葉片大而厚，近圓形，綠色至深綠色，光澤度強，匍匐莖較多。果實較大，呈圓錐形，外觀整齊，品質穩定，果面平整，鮮紅，顏色均勻，富有光澤。平均單果質量25～28 g，最大單果質量60g以上。果肉橙紅色，香味較濃，甜度較大，可溶性固形物11.9%。抗白粉病。果實硬度大，耐貯運，多做超市銷售，采摘及禮品盒也可以。與日本品種相比，口感偏酸、偏淡。適宜促成、半促成栽培。

2.1.4 達賽萊克特（Darselect） 1995年法國達鵬種苗公司由派克×愛爾桑塔雜交培育的品種，1997年引入我國。中晚熟品種，植株生長勢強，株型較直立，葉片深綠色，多且厚，抗逆性強，較抗其他病蟲害。豐產性好，一般株產量350～500 g。果實長圓錐形，大且均勻，果形周正整齊，有光澤，果肉全紅，風味濃，酸甜適度，可溶性固形物9%～12%，果實硬度大，耐遠距離運輸。鮮食和加工兼得品種。適合露地栽培、溫室和拱棚促成、半促成栽培。

2.2 歐美品種總體特征

歐美草莓品種果實大，果型正，顏色鮮艷，著色均勻，硬度很高，耐貯運，口感偏酸，余味甜，風味不及日本品種，豐產性能強，貨架期長，綜合抗病性強，繁苗率高。適合加工和速凍。

3 我國培育的主要草霉品種

我國的草莓生產比起日本和歐美國家起步較晚，在積極引進國外優質品種的同時，各級政府及科研單位也開展了草莓育種方面的研究，尤其是近年來我國草莓產業得到了迅猛發展，目前已選育出許多性狀優良的草莓新品種，草莓已成為我國發展最快的漿果類水果。

3.1 主栽品種

3.1.1 星都1號 北京市農林科學院林業果樹研究所以全明星×豐香選育而成的早熟品種，2000年通過審定。植株生長勢強，株型較直立，葉綠色，橢圓形，果實圓錐形，一、二級序果平均單果質量25 g，最大單果質量42 g。果面紅色，有光澤，果肉紅色，風味甜酸適中，香味濃，可溶性固形物8.5%～9.5%。種子平于果面，黃綠紅色兼有，分布均勻。果實較硬，耐貯運。適宜全國主要草莓產區種植。

3.1.2 天香 北京市農林科學院林業果樹研究所育成的早熟品種，2008年通過北京市林木品種審定委員會審定并定名。以法國品種達賽萊克特為母本，美國品種卡麥羅莎為父本雜交育成。植株生長勢中等，株型開張。葉片圓形，綠色，葉片厚度中等，果實圓錐形，果形整齊，果個大，最大單果質量58 g。果實橙紅色、色澤鮮艷光亮，風味濃郁，果肉橙紅色，可溶性固形物含量為8.9%。種子分布中等，平或微凸果面，黃綠紅色兼有。果實硬度大，耐貯運。適宜日光溫室栽培。

3.1.3 紅袖添香 北京市農林科學院林業果樹研究所培育的早熟品種，采摘時會散發出淡淡的幽香，2010年暫定名為紅袖添香。親本為日本的紅顏和歐美的卡麥羅莎。植株生長勢較強，株型較直立，葉片橢圓形，果實長圓錐形或楔形，果個大，果色深紅色，有光澤，連續結果能力強，豐產性強，產量高，一、二級序果平均單果質量50.6 g，最大單果質量98 g。種子分布中等，紅綠黃兼有，平于果面。香味濃郁，風味酸甜適中，口味上乘，果實含糖量高。可溶性固形物在10.5%以上，抗病能力強。適合北方地區日光溫室栽培。

3.2 我國引進的草莓品種現狀

目前，我國草莓主栽品種以國外引進品種為主，國內自主培育品種數量較小，嚴重缺乏具有自主知識產權的品種。而國外引進的大部分主栽品種，因在我國栽培時間較長，種性退化嚴重，生長勢減弱，優質果產量嚴重減少，小果和畸形果明顯增加，黃萎病、白粉病、炭疽病等病害及斜紋夜蛾等蟲害嚴重，嚴重影響草莓的生產發展。草莓品種區域性強，國外引進的品種由于氣候、土壤、栽培及消費習慣等特點，在國內應用往往難以被廣泛應用[2-4]，如日本選育的品種果實風味好，但肉質較柔軟，不耐貯運、不耐高溫、抗病性較差；歐美培育的品種大多風味偏酸，國內消費者難以接受，尤其南方地區消費者。因此，國外新品種在我國的推廣速度受到限制。

4 我國草莓品種選育成就

目前，草莓在品種改良方面主要采用引種、實生選擇育種、常規雜交育種、種間雜交、誘變育種（化學誘變和輻射誘變）、單倍體育種、草莓的生物技術育種（草莓的原生質體培養及細胞融合、細胞的懸浮液培養和草莓基因工程）。

4.1 引種

我國草莓育種工作始于20世紀50年代，至今只有60多年的歷史，而英國已經有250 a之久，美國達200 a，日本也已經有150 a，因此，與發達國家相比，國產品種的研發和推廣還有很大差距。20世紀50年代中后期，我國沈陽農學院、中國科學院植物研究所、中國農業科學院品資所等單位先后從蘇聯、東歐等引入一批草莓品種。80年代初期，引進波卡洪塔斯（Pocahontas）、米德威（Midway）、戈雷拉（Gorella）、紅崗特利德（Redgauntled）；80 年代中后期引進春香（Harunoka）、寶交早生（Hokowase）、因都卡（Induka）、早光（Earliglow）等，成為當時的主栽品種。隨著設施草莓產業的逐步發展，90年代之后引進的豐香（Toyonoka）和明寶（Meiho）在我國南方地區得到大面積發展，引進的草莓品種全明星（Allstar）成為北京周邊設施栽培的主栽品種，而弗吉尼亞（Virginia）、吐德拉（Tudla）等在東北地區也得到大面積發展。我國大果型栽培草莓品種全部從國外引進。近幾年，從美國和日本引進大果型品種卡麥羅莎（Camarosa）、甜查理（Sweet Charlie）、櫪乙女（To-chiotome）、章姬（Akihiime）、紅顏（Benihoppe）等，在我國得到大面積發展，成為觀光采摘農業設施栽培的主栽品種。迄今為止，從國外引進草莓品種300余個。

4.2 實生選擇育種

實生選擇育種，簡稱實生選種，即對國外引進草莓品種的實生繁殖變異群體進行選擇，從中選出性狀優良品種的過程。實生選擇育種是我國草莓新品種選育的開始。自1948年我國開展草莓實生苗選種工作以來，先后選育出一批優良品種，其中一些品種對我國草莓生產作出了極大貢獻，如沈陽農學院選育的明晶、明磊等。

4.3 常規雜交育種

草莓是一種育種概率很低的果實，但常規雜交育種仍是草莓選育新品種的主要方法。全世界培育的大部分栽培品種都是通過常規雜交方法選育出來的。如日本品種春香、豐香、麗紅、寶交早生、女峰、章姬、紅顏等；歐美品種戈雷拉、艾爾塔桑、達賽萊克特、全明星等。我國沈陽農學院最早于1958年開始草莓品種間的雜交育種工作，20世紀80年代我國草莓育種工作進入一個新的發展時期，許多科研單位開展了以優質、早熟、大果、抗旱及抗寒為育種目標的雜交育種工作，并先后育成了20余個草莓品種，諸如碩豐、碩露、碩香、石莓2號、石莓3號、石莓4號、星都1號、星都2號、春旭、申旭1號、申旭2號、紅豐、石桌1號、紅實美等。

4.4 種間雜交

通過種間雜交可以將不同種親本的優良性狀傳遞給雜種后代，因此，種間雜交后代變異大，在創造新種質方面具有獨特之處。野生草莓物種經歷長期自然選擇，對不良環境具有較好的生態適應性，蘊藏著許多優良性狀的基因，在提高栽培品種抗逆性、抗病性、芳香性、可溶性固形物含量等方面有較大潛力，因此，野生草莓資源越來越受到各國草莓育種學家的廣泛關注。我國從20世紀80年代開始考察收集野生草莓資源，目前已從國內外收集保存了15個種。通過種間雜交得到了4X，5X，6X，7X，8X，9X，10X，12X等豐富的倍性材料[5-6]。

4.5 誘變育種

誘變育種是常規育種的一個有效補充，包括化學誘變和輻射誘變。

4.5.1 化學誘變 利用化學誘變劑秋水仙素對草莓組織進行處理，可以得到染色體加倍的株系，從而克服種間雜種的不育性，加速野生草莓資源的研究利用。對低倍性野生草莓及種間雜種種子和莖尖染色體利用秋水仙素進行加倍，雷家軍等[7]建立了使染色體加倍的方法和體系，在提高種質資源創新和野生草莓的倍性及克服種間雜種不育性方面取得了進展。

4.5.2 輻射誘變 輻射誘變是創造新種質資源的有效手段之一。早在20世紀90年代，我國學者就開始利用60Co-γ射線對草莓花藥離體培養和莖尖組培植株進行輻射誘變研究[8]。還有學者發現，用適宜劑量的激光和高壓靜電場處理野生草莓父本花粉，可以克服草莓種間雜交的不親和性，從而顯著提高草莓坐果率、雜種率和交配率[9]。

4.6 單倍體育種

單倍體只具有一套染色體，染色體上的每一個基因都能表現相應的性狀，有利于突變體的檢測和抗性細胞系的篩選，尤其是隱性突變，從而可以大大縮短育種年限。以花藥或花藥培養獲得的單倍體植物經染色體加倍可以得到純合二倍體，這些材料對于遺傳育種工作具有重要意義。

20世紀70年代，FOWLER等[10]和ROSATI等[11]先后進行了單倍體育種研究，他們對八倍體草莓（2 n＝4 x＝56）的花藥誘導的愈傷組織進行培養后發現，分化獲得的植株仍為八倍體。1981年，薛光榮等[12]通過改變培養基成分和培養條件等措施，對東方草莓（F.oriental）（2n＝28）單核期花藥進行培養，并首次獲得草莓單倍體植株（n＝14）。隨后，侯喜林[13]和OWEN等[14]也通過對花藥培養獲得了單倍體植株。

4.7 生物技術育種

其主要包括草莓的原生質體培養及細胞融合、細胞的懸浮液培養、草莓基因工程研究。

4.7.1 草莓的原生質體培養及細胞融合 高等植物的原生質體具有全能性，且對外源DNA、細胞器、細菌或病毒顆粒等可以直接攝取，因而能有目的地轉入特定基因，進行遺傳轉化，改良作物的品種、產量、抗逆性等；原生質體培養還可以用來分離和純化突變體。通過原生質體融合可以獲得遠緣雜交種，產生種、屬間的雜種。

1988年，NYMAN等[15]首先對草莓栽培品種Sengana和Canaga試管苗葉肉原生質體培養進行了研究，并獲得了再生植株。在此基礎上，1992年他們又對草莓試管苗葉和葉柄的原生質體進行研究，同樣獲得了再生植株[16]。隨后各國學者也相繼在原生質體培育方面取得進展。1993年，INFANTE等[17]獲得了森林草莓（Fragaria vesca）的Alpine營養系試管苗的葉片和葉柄的原生質體再生植株。2003年，呂長平等[18]以豐香的莖段愈傷組織收集提純后的原生質體為材料，經培養誘導產生新植株。2003年，周春江等[19]以草莓品種寶交早生的花藥愈傷組織建立的懸浮細胞為材料，對分離出的原生質體培養并獲得愈傷組織。

另外，通過原生質體融合技術，野生草莓中的遺傳物質可以融合到栽培品種中，從而獲得雜種新類型。WALLIN等[20]結合電融合法和PEG法誘導草莓原生質體融合，但沒能獲得融合體再生植株。

4.7.2 細胞的懸浮液培養 細胞懸浮培養被廣泛地應用于原生質體培養、突變篩選、細胞融合、基因轉化等方面。

1993年，BLANDO等[21]利用栽培品種Pajaro試管苗幼嫩葉片和葉柄為試驗材料誘導愈傷組織，建立了細胞懸浮系。1996年，INFANTE等[22]以森林草莓試管苗葉片愈傷組織進行懸浮細胞培養，并獲得再生植株。1999年，李衛東等[23]用草莓品種寶交早生誘導出愈傷組織，并建立了細胞懸浮系，在此基礎上還誘導發生了胚狀體。2003年，周春江等[19]對草莓品種寶交早生的花藥愈傷組織建立的懸浮細胞系進行研究時發現，采用液體淺層培養法對原生質體進行培養，可以獲得再生愈傷組織。2004年，張學英[24]以草莓花藥愈傷組織的懸浮系為起始材料，成功培養出再生植株。

4.7.3 草莓基因工程 植物基因工程是植物改良的有效手段，對創制出新種質具有不可替代的作用。自第一株轉基因煙草首次面世以來，現在已有上百種轉基因植物在世界各地的實驗室中誕生。植物基因工程在部分物種品種選育與改良上已顯示出了巨大的潛力和不可阻擋的發展趨勢。

草莓基因工程研究起步較晚，始于20世紀80年代末。

4.7.3.1 農桿菌介導的葉盤轉化法 農桿菌介導的葉盤轉化法在草莓遺傳轉化方面應用較廣泛。1989年NEHRA等[25]首次建立了草莓葉片優質高頻再生體系，并于1999年利用葉盤轉化法成功獲得了農桿菌介導的草莓轉基因植株。同年，JAMES等[26]利用草莓愈傷組織培養再生系統完成了由農桿菌介導的基因轉化。2010年，HUSAINI[27]對草莓繁殖苗農桿菌介導的轉化過程進行了深入研究，結果表明，篩選條件和培養時間等對轉化率有較大影響。2013年，PANTAZIS等[28]通過農桿菌介導的Ac/Ds轉座子草莓突變群體構建，并在擬轉化植株移栽后進行巴龍霉素噴霧試驗的方法，對轉化植株可以進行快速篩選鑒定。目前，國內外利用農桿菌介導法進行草莓轉基因研究，已獲得在品質、抗逆性、抗病蟲害等諸多方面優異的轉基因植株，開辟了新的草莓育種途徑[29]。

4.7.3.2 RNAi技術 RNAi技術（RNA interference，RNAi），又稱RNA干擾技術，是由雙鏈RNA引發的轉錄后基因靜默機制。RNAi技術給轉基因育種提供了新的手段和方法，能夠特異性地繁育品種，在植物品質改良和功能基因組學研究等方面取得了很多重要成果。2010年，MU?OZ等[30]應用RNAi技術對草莓類黃酮生物合成途徑中編碼草莓過敏原蛋白的基因Fra a進行了研究。SCHWAB等[31]在前人研究的基礎上，通過RNAi研究和過表達轉基因研究等多種方法，進一步對草莓若干個基因的功能進行了解析。

我國學者JIA等[32]利用VIGS技術驗證了在果實成熟調控過程中ABA起重要作用。LIN等[33]通過FaDFR基因沉默，證明其是草莓果實花青素生物合成途徑中的關鍵基因之一。另外，VIGS（病毒誘導的基因沉默）以RNAi理論為基礎，也在草莓研究中得到應用。這些研究結果都為草莓果實色素形成機理及品質改良提供一定理論依據。

5 今后的發展方向

我國是世界上草莓野生資源最豐富的國家。草莓栽培面積及產量均居世界首位。目前，我國在草莓栽培品種的研發和推廣方面與日本及歐美國家相比還有很大差距，發展空間巨大。因此，提高果品質量，優化品種結構，提高我國果品在國際市場的競爭力，是目前我國草莓產業發展的主攻目標。近年來，現代生物技術在植物遺傳育種與品種改良方面所起的推動作用越來越顯著，同時也顯示出巨大潛力。我們應當充分利用國內外草莓的優質資源，加強國際、國內交流合作，在傳統育種的基礎上，充分發揮生物技術在育種中的優勢，將傳統育種和現代育種有機結合起來，加速草莓遺傳繁育及品種改良進程，為草莓產業發展創造更多機遇。

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Research Progress of Strawberry Varieties and Their Breeding Methods

HOULiyuan1，ZHANGChunfen2，NIEYuanjun3，DONGYanhui1，DENGShu2，XIAORong2，CAOQiufen1
（1.Research Center of Biotechnology，Shanxi Academy of Agricultural Sciences，Taiyuan 030031，China；2.Instituteof Pomology，Shanxi Academy of Agricultural Sciences，Taigu 030800，China；3.Institute of Agricultural Resources and Economy，Shanxi Academy of Agricultural Sciences，Taiyuan 030031，China）

Strawberry （Fragaria ananassa Duch.）is a major berry crop around the world.The paper introduced some varieties resources from Japanese,Euramerican and Chinese,and outlined methods and measures of strawberry variety improvement,included introduction,seedling-selection method,hybridization breeding,irradiation breeding,haploid breeding,molecular biological technique.In recent years,risingbiotechniquehave been bringingan attractiveprospect for strawberry breeding．

strawberry;variety;breedingmethod

S668.4

A

1002-2481（2017）12-2038-06

10.3969/j.issn.1002-2481.2017.12.33

2017-03-20

國家自然科學基金項目（31372033）；山西省國際合作項目（2014081040）；山西省農業科學院種業發展專項（2016zyzx35）

侯麗媛（1973-），女，山西太原人，助理研究員，博士，主要從事園藝植物種質材料創新研究工作。曹秋芬為通信作者。