SNP標(biāo)記在小麥遺傳育種中的應(yīng)用研究進(jìn)展

許陶瑜，唐朝暉，王長(zhǎng)彪，任永康，趙興華，劉 江，趙 霞，

（1.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所，山西汾陽(yáng)032200；2.山西大學(xué)生物工程學(xué)院，山西太原030006；

3.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)研究中心，山西太原030031；4.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所，山西太原030031）

SNP標(biāo)記在小麥遺傳育種中的應(yīng)用研究進(jìn)展

許陶瑜1，2，唐朝暉3，王長(zhǎng)彪3，任永康4，趙興華3，劉 江3，趙 霞3，

（1.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所，山西汾陽(yáng)032200；2.山西大學(xué)生物工程學(xué)院，山西太原030006；

3.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)研究中心，山西太原030031；4.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所，山西太原030031）

小麥遺傳育種對(duì)于小麥產(chǎn)量的提高意義重大。高密度單核苷酸多態(tài)性（SNPs）廣泛應(yīng)用于小麥數(shù)量性狀位點(diǎn)（QTL）定位和標(biāo)記性狀關(guān)聯(lián)分析，這極大推動(dòng)了小麥遺傳學(xué)和基因組學(xué)領(lǐng)域的發(fā)展，并有助于闡明表型和基因型之間的復(fù)雜關(guān)系，提高了小麥的育種效率。通過(guò)綜述SNP在小麥遺傳育種中的研究進(jìn)展，為小麥育種提供進(jìn)一步理論指導(dǎo)。

SNP標(biāo)記；遺傳圖譜；基因定位；遺傳多樣性分析；分子標(biāo)記輔助育種

20世紀(jì)以來(lái)，作物育種結(jié)合農(nóng)業(yè)技術(shù)和農(nóng)藥的應(yīng)用在提高作物產(chǎn)量方面取得了巨大的進(jìn)步。然而，育種家不斷面臨新的挑戰(zhàn)。首先，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實(shí)踐發(fā)生變化，這就需要開(kāi)發(fā)具有特定農(nóng)藝性狀基因型的作物。其次，目標(biāo)環(huán)境及其作物有機(jī)體不斷變化。例如，真菌和害蟲(chóng)不斷進(jìn)化并不斷改變寄主植物抗性；新開(kāi)墾的土地不斷用于農(nóng)業(yè)耕作，使植物需要適應(yīng)不斷變化的生長(zhǎng)條件。最后，消費(fèi)偏好和需求發(fā)生變化。因此，育種家需要不斷培育新品種來(lái)滿(mǎn)足不同的市場(chǎng)需求。

多家權(quán)威機(jī)構(gòu)預(yù)測(cè)，21世紀(jì)作物產(chǎn)量前景并不樂(lè)觀，作物產(chǎn)量增長(zhǎng)率在不斷下降。在水資源短缺、耕地面積銳減、耕作環(huán)境惡化、新的病原菌和害蟲(chóng)不斷出現(xiàn)、極端氣候危害的背景下，提高作物產(chǎn)量對(duì)于育種家來(lái)說(shuō)是前所未有的挑戰(zhàn)。

育種在作物增產(chǎn)中占有重要地位。鑒于目前的產(chǎn)量趨勢(shì)、人口增長(zhǎng)預(yù)測(cè)和對(duì)環(huán)境的壓力，與產(chǎn)量穩(wěn)定性和可持續(xù)性相關(guān)的性狀應(yīng)是作物育種工作的一個(gè)重點(diǎn)。這些性狀包括持久的抗病性、抗逆性和水分、營(yíng)養(yǎng)的高效利用性。

小麥作為我國(guó)重要的糧食作物，提高小麥產(chǎn)量和品質(zhì)等方面的遺傳育種工作就顯得尤為重要。從分子遺傳學(xué)和基因組學(xué)中獲得的單核苷酸多態(tài)性（SNP）標(biāo)記為小麥育種提供了廣闊的前景。SNP標(biāo)記作為第3代分子標(biāo)記，具有數(shù)量多、分布廣、高度穩(wěn)定、適于快速規(guī)?；Y查、易于基因分型等特點(diǎn)[1]。利用SNP標(biāo)記輔助小麥育種，可大大提高育種效率和精度。SNP標(biāo)記在小麥遺傳圖譜構(gòu)建、基因定位、遺傳多樣性分析、農(nóng)藝性狀關(guān)聯(lián)分析、分子標(biāo)記輔助育種等方面發(fā)揮著重要作用。

本文通過(guò)對(duì)SNP標(biāo)記在小麥遺傳育種應(yīng)用的研究進(jìn)展進(jìn)行綜述，旨在為小麥育種工作提供進(jìn)一步理論指導(dǎo)。

1 SNP標(biāo)記在構(gòu)建遺傳圖譜中的應(yīng)用

SNP反映了基因水平上的遺傳多樣性，其在小麥基因組中分布的豐富性和高密度性使得構(gòu)建小麥遺傳圖譜更加精細(xì)。用SNP標(biāo)記構(gòu)建小麥遺傳圖譜，不僅增加了標(biāo)記密度，而且為數(shù)量性狀基因定位和目的基因定位提供了精細(xì)圖譜，幫助育種工作者更加精確地進(jìn)行分子標(biāo)記輔助選擇育種和品種鑒定。

TRICK等[2]使用群體分組分析法密化小麥籽粒蛋白含量基因區(qū)域的SNP，使得該區(qū)域的SNP標(biāo)記達(dá)到0.4 cM，大量的SNP增加了基因區(qū)域標(biāo)記密度。ALLEN等[3]對(duì)世界范圍內(nèi)的5個(gè)六倍體面包小麥群體進(jìn)行SNP位點(diǎn)篩選，開(kāi)發(fā)出與品種相關(guān)的小麥SNP標(biāo)記225 001個(gè)用于構(gòu)建遺傳圖譜。CAVANAGH等[4]對(duì)世界范圍內(nèi)搜集到的2 994份小麥品種進(jìn)行高通量測(cè)序，開(kāi)發(fā)出小麥SNP標(biāo)記遺傳圖譜，用于檢測(cè)小麥基因組主體區(qū)域選擇改進(jìn)過(guò)程。高尚等[5]選用農(nóng)藝性狀差異性顯著親本H461×CN16的重組自交系（RIL）為材料分析多態(tài)性，檢測(cè)到SNP位點(diǎn)7 197個(gè)，構(gòu)建了高密度的小麥遺傳圖譜。

2 SNP標(biāo)記在農(nóng)藝性狀基因關(guān)聯(lián)分析中的應(yīng)用

小麥的農(nóng)藝性狀有生育期、株高、葉數(shù)、分蘗數(shù)、小穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量等，育種中選擇優(yōu)良的農(nóng)藝性狀對(duì)于小麥產(chǎn)量的提高意義重大。小麥基因組中多數(shù)SNP標(biāo)記與農(nóng)藝性狀基因密切相關(guān)，通過(guò)關(guān)聯(lián)分析可以挖掘小麥農(nóng)藝性狀基因的SNP位點(diǎn)，為小麥農(nóng)藝性狀改良提供重要支持。

千粒質(zhì)量對(duì)于提高小麥產(chǎn)量有重要的作用，HU等[6]通過(guò)近等基因系對(duì)特定的位點(diǎn)擴(kuò)增片段測(cè)序鑒定發(fā)現(xiàn)，位于7A染色體上的TATGW-7A對(duì)于提高小麥千粒質(zhì)量有著重要的作用，TATGW-7A與千粒質(zhì)量的相關(guān)性在自然種群和中國(guó)小麥微核心種質(zhì)庫(kù)得到進(jìn)一步驗(yàn)證。MOCHIDA等[7]用混合線(xiàn)性模型連續(xù)4 a測(cè)定了與10個(gè)農(nóng)藝性狀相關(guān)的SNP標(biāo)記，結(jié)果發(fā)現(xiàn)了201對(duì)與農(nóng)藝性狀相關(guān)的SNP標(biāo)記。研究發(fā)現(xiàn)，一些標(biāo)記與一個(gè)性狀相關(guān)，一些單一標(biāo)記與多個(gè)性狀相關(guān)。與觀察到的性狀相關(guān)的SNP一般都聚集在小麥基因組中特定染色體區(qū)域，主要集中在小麥2A，5A，6A，7A，1B和6B染色體上。本研究認(rèn)為，關(guān)聯(lián)作圖可以補(bǔ)充和加強(qiáng)前人的QTL分析，為標(biāo)記輔助選擇提供更多的信息。小麥穗部形態(tài)特征與產(chǎn)量高度相關(guān)，ZHAI等[8]使用冬小麥Yumai8679×Jing 411的191個(gè)F9重組自交系構(gòu)建SNP標(biāo)記，通過(guò)高密度的SNP和SSR圖譜對(duì)小麥穗部形態(tài)特征和株高的QTL進(jìn)行分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)4個(gè)新的QTL位點(diǎn)，分別位于1AS，2DS，7BS上，其中，7B短臂上發(fā)現(xiàn)了2個(gè)QTL位點(diǎn)。劉凱等[9]應(yīng)用SNP標(biāo)記分析指出，控制穗部形態(tài)的數(shù)量性狀位點(diǎn)集中于4B和6A染色體上。SNP標(biāo)記和農(nóng)藝性狀QTL的緊密連鎖為今后改良農(nóng)藝性狀指明了方向。

3 SNP標(biāo)記在基因定位中的應(yīng)用

作物育種的基礎(chǔ)是選擇具有理想性狀的特定作物，目標(biāo)是在選育的新品種中裝配更多的理想目的基因。目的基因的高效持久利用是育種工作的重要課題，要使不同來(lái)源的基因合理分布且有效聚合,就必須明確已知小麥目的基因的遺傳來(lái)源和基礎(chǔ)。使用SNP標(biāo)記方法能夠定位各種小麥的抗病、抗旱等優(yōu)良目的基因，為后續(xù)小麥目的基因的克隆和導(dǎo)入及分子輔助選擇育種提供支持。

MACCAFERRI等[10]用SNP標(biāo)記對(duì)世界范圍內(nèi)的1 000種春小麥進(jìn)行全基因組分析，確定了抗條銹病基因新的位點(diǎn)，豐富了小麥的抗條銹病基因。TIWARI等[11]通過(guò)發(fā)掘山羊草5 Mg短臂，將抗條銹病基因Lr57和抗葉銹病基因Yr40導(dǎo)入到小麥中。衛(wèi)波[12]用SNP標(biāo)記定位抗旱基因TaDRER1，通過(guò)試驗(yàn)將該基因定位到了小麥的3B短臂上。陳璨[13]利用90KSNP芯片，用抗條銹病的不同小麥品種與感病品種進(jìn)行雜交構(gòu)建遺傳群體，找到了4A染色體上2個(gè)新的抗條銹病基因。趙艷艷[14]對(duì)正常供鉀水平和低鉀脅迫水平下小麥苗期和成熟期的鉀利用率的分析，篩選與吸收鉀效率差異的SNP位點(diǎn)，定位到多條染色體上存在與鉀效率吸收相關(guān)的SNP位點(diǎn)。禹文龍[15]通過(guò)對(duì)漸滲系山融3號(hào)的耐鹽性分析找到了小麥耐鹽性數(shù)量性狀的多個(gè)QTL位點(diǎn)。BULLIP等用SNP標(biāo)記對(duì)抗條銹病小麥進(jìn)行全基因組分析，找到抗性位點(diǎn)127個(gè)[16]。

4 SNP標(biāo)記在遺傳多樣性分析中的應(yīng)用

遺傳多樣性是作物生存、適應(yīng)、進(jìn)化的前提和基礎(chǔ)。作物遺傳多樣性和遺傳結(jié)構(gòu)的評(píng)估對(duì)植物育種計(jì)劃和遺傳資源的保護(hù)具有重要意義。SNP標(biāo)記是研究多樣性基因組模式、推斷個(gè)體間祖先關(guān)系和在作圖試驗(yàn)中研究標(biāo)記—性狀關(guān)聯(lián)的有力工具[17-18]。小麥育種中經(jīng)常使用相同或者相近的品種，導(dǎo)致小麥品種基因多樣性降低，在育種中可能會(huì)丟失很多重要的抗病抗害等優(yōu)良基因，對(duì)小麥產(chǎn)量和品質(zhì)育種形成障礙，增加育種風(fēng)險(xiǎn)。用SNP標(biāo)記對(duì)小麥進(jìn)行多樣性分析，為拓寬小麥育種材料提供了有用的信息。

JING等[19]從世界范圍內(nèi)收集了150份硬粒小麥，利用946個(gè)多態(tài)性SNP標(biāo)記對(duì)四倍體小麥全基因組進(jìn)行遺傳多樣性和遺傳結(jié)構(gòu)的研究，結(jié)果表明，從地方品種和老品種到早期綠色革命時(shí)期發(fā)行的現(xiàn)代品種，遺傳多樣性喪失，但后綠色革命期間多樣性有所增加。此外，在10大生態(tài)區(qū)之間的遺傳多樣性的比較分析表明，南美洲、北美洲和歐洲擁有最豐富的遺傳變異，而中東表現(xiàn)出中等水平的遺傳多樣性。曹廷杰等[20-21]通過(guò)SNP多態(tài)性區(qū)域?qū)?6個(gè)品種分為7個(gè)類(lèi)群，并且指出河南小麥新選育品種遺傳多樣性低，需要在選育小麥新品種時(shí)有條件的盡量選擇外地品種，以增加河南小麥品種基因多樣性，降低小麥用種風(fēng)險(xiǎn)。OLIVEIRA等[22]對(duì)超過(guò)100個(gè)四倍體小麥地方品種和野生二粒小麥進(jìn)行SNP標(biāo)記篩選，找到了多個(gè)區(qū)分地方品種的SNP標(biāo)記，為研究小麥的種質(zhì)資源和進(jìn)化提供了依據(jù)。MANICKAVELU等[23]用SNP標(biāo)記對(duì)阿富汗的466個(gè)地方小麥品種進(jìn)行多樣性分析，結(jié)果表明，地方品種間的遺傳距離顯著并把地方品種劃分為14大類(lèi)，在巴達(dá)赫尚地區(qū)物種多樣性最明顯。

5 SNP標(biāo)記在分子標(biāo)記輔助選擇育種中的應(yīng)用

對(duì)小麥目標(biāo)性狀進(jìn)行基因定位和分子標(biāo)記是育種工作的前提，分子標(biāo)記輔助選擇（MAS）[24]大大提高了常規(guī)育種的效率和準(zhǔn)確性。SNP是分子輔助選擇育種的理想標(biāo)記?？刂菩←湺鄠€(gè)性狀的主效基因位點(diǎn)和大量的QTL位點(diǎn)的發(fā)現(xiàn)，為小麥分子標(biāo)記育種和基因聚合育種提供了支持[25]。

KASSA等[26]開(kāi)發(fā)了新的抗葉銹病基因Lr16的 SNP標(biāo)記位點(diǎn)，為抗葉銹病基因的克隆導(dǎo)入和分子標(biāo)記輔助選育抗葉銹病品種提供了支持。DAKOURI等[27]利用來(lái)自42個(gè)國(guó)家的275個(gè)小麥材料分析小麥種苗期和成株期葉銹病抗性特征發(fā)現(xiàn)，聚合了多種抗葉銹病基因的材料抗性穩(wěn)定，Lr34是小麥成株期最重要的持久的抗葉銹病基因。梁榮奇等[28]用SNP標(biāo)記技術(shù)將Wx基因?qū)胄←?，培育了首批糯性小麥系。SALAMEH等[29]通過(guò)分子輔助標(biāo)記將抗赤霉病基因Fhbl和Qfhs.ifa-5A這2個(gè)抗性主效基因?qū)氲?個(gè)歐洲冬小麥品系中，使得冬小麥品系有了抗赤霉病抗性。高安禮等[30]研究表明，通過(guò)分子標(biāo)記將抗白粉病的不同基因聚合在一起的材料比只含有單一抗性基因的材料對(duì)白粉病的抗性更長(zhǎng)久。BAI等[31]從百農(nóng)64和魯麥21中選育了抗白粉病聚合基因株系。張?jiān)銎G等[32]利用分子標(biāo)記選擇出具有多個(gè)抗白粉病聚合基因的株系，比起表型鑒定節(jié)省了時(shí)間，提高了效率。

6 展望

小麥育種成效的大小往往取決于對(duì)小麥基因的深入挖掘和利用，SNP標(biāo)記是小麥基因的挖掘和利用的一種有效方法。此外，SNP標(biāo)記對(duì)于小麥的起源和遷移研究[33]，不同品種小麥資源的比較和鑒定[34]、小麥偏分離現(xiàn)象[35]、優(yōu)質(zhì)抗性基因的聚合[36]方面也發(fā)揮著重要的作用。隨著SNP標(biāo)記水平的提高和成本的降低，通過(guò)SNP標(biāo)記對(duì)小麥基因的挖掘和利用將會(huì)對(duì)小麥遺傳育種產(chǎn)生更加深遠(yuǎn)的影響。

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Research Progress on the Application SNP Marker in Genetic Breeding of Wheat

XUTaoyu1，2，TANGZhaohui3，WANGChangbiao3，RENYongkang4，ZHAOXinghua3，LIUJiang3，ZHAOXia3

（1.Institute ofEcomomic Crops，ShanxiAcademy ofAgriculturalSciences，F(xiàn)enyang 032200，China；2.College ofBio-engineering，ShanxiUniversity，Taiyuan 030006，China；3.Research CenterofBiotechnology，ShanxiAcademy ofAgriculturalSciences，Taiyuan 030031，China；4.Institute ofCrop Sciences，ShanxiAcademy ofAgriculturalSciences，Taiyuan 030031，China）

Wheatgenetic breeding is ofgreatimportance for improving wheatyield.High density single nucleotide polymorphisms（SNPs）are widely used in wheatquantitative traitloci（QTL）and character correlation analysis,which willpromote the developmentof wheat in the field of genetics and genomics,and help to clarify the complex relationship between the phenotype and genotype.SNP is widely applied to wheat breeding,which will greatly raise the efficiency of it.This paper reviews the achievement of the SNP in wheat genetic breeding,and which provide furthertheoreticalguidance forgenetic breeding ofwheat.

single nucleotide polymorphism marker;genetic map;gene location;genetic diversity analysis;molecular marker assisted breeding

S512.1

：A

：1002-2481（2017）09-1549-04

10.3969/j.issn.1002-2481.2017.09.36

2017-07-28

山西省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目（201603D221025-2）；山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院種業(yè)發(fā)展專(zhuān)項(xiàng)（2016ZYZX50）；山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院重點(diǎn)攻關(guān)項(xiàng)目（YGG1624）

許陶瑜（1986-），男，山西孝義人，研究實(shí)習(xí)員，主要從事小麥遺傳育種研究工作。王長(zhǎng)彪為通信作者。