SNP標記在小麥遺傳育種中的應用研究進展

許陶瑜，唐朝暉，王長彪，任永康，趙興華，劉 江，趙 霞，

（1.山西省農業科學院經濟作物研究所，山西汾陽032200；2.山西大學生物工程學院，山西太原030006；

3.山西省農業科學院生物技術研究中心，山西太原030031；4.山西省農業科學院作物科學研究所，山西太原030031）

SNP標記在小麥遺傳育種中的應用研究進展

許陶瑜1，2，唐朝暉3，王長彪3，任永康4，趙興華3，劉 江3，趙 霞3，

（1.山西省農業科學院經濟作物研究所，山西汾陽032200；2.山西大學生物工程學院，山西太原030006；

3.山西省農業科學院生物技術研究中心，山西太原030031；4.山西省農業科學院作物科學研究所，山西太原030031）

小麥遺傳育種對于小麥產量的提高意義重大。高密度單核苷酸多態性（SNPs）廣泛應用于小麥數量性狀位點（QTL）定位和標記性狀關聯分析，這極大推動了小麥遺傳學和基因組學領域的發展，并有助于闡明表型和基因型之間的復雜關系，提高了小麥的育種效率。通過綜述SNP在小麥遺傳育種中的研究進展，為小麥育種提供進一步理論指導。

SNP標記；遺傳圖譜；基因定位；遺傳多樣性分析；分子標記輔助育種

20世紀以來，作物育種結合農業技術和農藥的應用在提高作物產量方面取得了巨大的進步。然而，育種家不斷面臨新的挑戰。首先，農業生產實踐發生變化，這就需要開發具有特定農藝性狀基因型的作物。其次，目標環境及其作物有機體不斷變化。例如，真菌和害蟲不斷進化并不斷改變寄主植物抗性；新開墾的土地不斷用于農業耕作，使植物需要適應不斷變化的生長條件。最后，消費偏好和需求發生變化。因此，育種家需要不斷培育新品種來滿足不同的市場需求。

多家權威機構預測，21世紀作物產量前景并不樂觀，作物產量增長率在不斷下降。在水資源短缺、耕地面積銳減、耕作環境惡化、新的病原菌和害蟲不斷出現、極端氣候危害的背景下，提高作物產量對于育種家來說是前所未有的挑戰。

育種在作物增產中占有重要地位。鑒于目前的產量趨勢、人口增長預測和對環境的壓力，與產量穩定性和可持續性相關的性狀應是作物育種工作的一個重點。這些性狀包括持久的抗病性、抗逆性和水分、營養的高效利用性。

小麥作為我國重要的糧食作物，提高小麥產量和品質等方面的遺傳育種工作就顯得尤為重要。從分子遺傳學和基因組學中獲得的單核苷酸多態性（SNP）標記為小麥育種提供了廣闊的前景。SNP標記作為第3代分子標記，具有數量多、分布廣、高度穩定、適于快速規?；Y查、易于基因分型等特點[1]。利用SNP標記輔助小麥育種，可大大提高育種效率和精度。SNP標記在小麥遺傳圖譜構建、基因定位、遺傳多樣性分析、農藝性狀關聯分析、分子標記輔助育種等方面發揮著重要作用。

本文通過對SNP標記在小麥遺傳育種應用的研究進展進行綜述，旨在為小麥育種工作提供進一步理論指導。

1 SNP標記在構建遺傳圖譜中的應用

SNP反映了基因水平上的遺傳多樣性，其在小麥基因組中分布的豐富性和高密度性使得構建小麥遺傳圖譜更加精細。用SNP標記構建小麥遺傳圖譜，不僅增加了標記密度，而且為數量性狀基因定位和目的基因定位提供了精細圖譜，幫助育種工作者更加精確地進行分子標記輔助選擇育種和品種鑒定。

TRICK等[2]使用群體分組分析法密化小麥籽粒蛋白含量基因區域的SNP，使得該區域的SNP標記達到0.4 cM，大量的SNP增加了基因區域標記密度。ALLEN等[3]對世界范圍內的5個六倍體面包小麥群體進行SNP位點篩選，開發出與品種相關的小麥SNP標記225 001個用于構建遺傳圖譜。CAVANAGH等[4]對世界范圍內搜集到的2 994份小麥品種進行高通量測序，開發出小麥SNP標記遺傳圖譜，用于檢測小麥基因組主體區域選擇改進過程。高尚等[5]選用農藝性狀差異性顯著親本H461×CN16的重組自交系（RIL）為材料分析多態性，檢測到SNP位點7 197個，構建了高密度的小麥遺傳圖譜。

2 SNP標記在農藝性狀基因關聯分析中的應用

小麥的農藝性狀有生育期、株高、葉數、分蘗數、小穗數、穗粒數、千粒質量等，育種中選擇優良的農藝性狀對于小麥產量的提高意義重大。小麥基因組中多數SNP標記與農藝性狀基因密切相關，通過關聯分析可以挖掘小麥農藝性狀基因的SNP位點，為小麥農藝性狀改良提供重要支持。

千粒質量對于提高小麥產量有重要的作用，HU等[6]通過近等基因系對特定的位點擴增片段測序鑒定發現，位于7A染色體上的TATGW-7A對于提高小麥千粒質量有著重要的作用，TATGW-7A與千粒質量的相關性在自然種群和中國小麥微核心種質庫得到進一步驗證。MOCHIDA等[7]用混合線性模型連續4 a測定了與10個農藝性狀相關的SNP標記，結果發現了201對與農藝性狀相關的SNP標記。研究發現，一些標記與一個性狀相關，一些單一標記與多個性狀相關。與觀察到的性狀相關的SNP一般都聚集在小麥基因組中特定染色體區域，主要集中在小麥2A，5A，6A，7A，1B和6B染色體上。本研究認為，關聯作圖可以補充和加強前人的QTL分析，為標記輔助選擇提供更多的信息。小麥穗部形態特征與產量高度相關，ZHAI等[8]使用冬小麥Yumai8679×Jing 411的191個F9重組自交系構建SNP標記，通過高密度的SNP和SSR圖譜對小麥穗部形態特征和株高的QTL進行分析，結果發現4個新的QTL位點，分別位于1AS，2DS，7BS上，其中，7B短臂上發現了2個QTL位點。劉凱等[9]應用SNP標記分析指出，控制穗部形態的數量性狀位點集中于4B和6A染色體上。SNP標記和農藝性狀QTL的緊密連鎖為今后改良農藝性狀指明了方向。

3 SNP標記在基因定位中的應用

作物育種的基礎是選擇具有理想性狀的特定作物，目標是在選育的新品種中裝配更多的理想目的基因。目的基因的高效持久利用是育種工作的重要課題，要使不同來源的基因合理分布且有效聚合,就必須明確已知小麥目的基因的遺傳來源和基礎。使用SNP標記方法能夠定位各種小麥的抗病、抗旱等優良目的基因，為后續小麥目的基因的克隆和導入及分子輔助選擇育種提供支持。

MACCAFERRI等[10]用SNP標記對世界范圍內的1 000種春小麥進行全基因組分析，確定了抗條銹病基因新的位點，豐富了小麥的抗條銹病基因。TIWARI等[11]通過發掘山羊草5 Mg短臂，將抗條銹病基因Lr57和抗葉銹病基因Yr40導入到小麥中。衛波[12]用SNP標記定位抗旱基因TaDRER1，通過試驗將該基因定位到了小麥的3B短臂上。陳璨[13]利用90KSNP芯片，用抗條銹病的不同小麥品種與感病品種進行雜交構建遺傳群體，找到了4A染色體上2個新的抗條銹病基因。趙艷艷[14]對正常供鉀水平和低鉀脅迫水平下小麥苗期和成熟期的鉀利用率的分析，篩選與吸收鉀效率差異的SNP位點，定位到多條染色體上存在與鉀效率吸收相關的SNP位點。禹文龍[15]通過對漸滲系山融3號的耐鹽性分析找到了小麥耐鹽性數量性狀的多個QTL位點。BULLIP等用SNP標記對抗條銹病小麥進行全基因組分析，找到抗性位點127個[16]。

4 SNP標記在遺傳多樣性分析中的應用

遺傳多樣性是作物生存、適應、進化的前提和基礎。作物遺傳多樣性和遺傳結構的評估對植物育種計劃和遺傳資源的保護具有重要意義。SNP標記是研究多樣性基因組模式、推斷個體間祖先關系和在作圖試驗中研究標記—性狀關聯的有力工具[17-18]。小麥育種中經常使用相同或者相近的品種，導致小麥品種基因多樣性降低，在育種中可能會丟失很多重要的抗病抗害等優良基因，對小麥產量和品質育種形成障礙，增加育種風險。用SNP標記對小麥進行多樣性分析，為拓寬小麥育種材料提供了有用的信息。

JING等[19]從世界范圍內收集了150份硬粒小麥，利用946個多態性SNP標記對四倍體小麥全基因組進行遺傳多樣性和遺傳結構的研究，結果表明，從地方品種和老品種到早期綠色革命時期發行的現代品種，遺傳多樣性喪失，但后綠色革命期間多樣性有所增加。此外，在10大生態區之間的遺傳多樣性的比較分析表明，南美洲、北美洲和歐洲擁有最豐富的遺傳變異，而中東表現出中等水平的遺傳多樣性。曹廷杰等[20-21]通過SNP多態性區域將96個品種分為7個類群，并且指出河南小麥新選育品種遺傳多樣性低，需要在選育小麥新品種時有條件的盡量選擇外地品種，以增加河南小麥品種基因多樣性，降低小麥用種風險。OLIVEIRA等[22]對超過100個四倍體小麥地方品種和野生二粒小麥進行SNP標記篩選，找到了多個區分地方品種的SNP標記，為研究小麥的種質資源和進化提供了依據。MANICKAVELU等[23]用SNP標記對阿富汗的466個地方小麥品種進行多樣性分析，結果表明，地方品種間的遺傳距離顯著并把地方品種劃分為14大類，在巴達赫尚地區物種多樣性最明顯。

5 SNP標記在分子標記輔助選擇育種中的應用

對小麥目標性狀進行基因定位和分子標記是育種工作的前提，分子標記輔助選擇（MAS）[24]大大提高了常規育種的效率和準確性。SNP是分子輔助選擇育種的理想標記?？刂菩←湺鄠€性狀的主效基因位點和大量的QTL位點的發現，為小麥分子標記育種和基因聚合育種提供了支持[25]。

KASSA等[26]開發了新的抗葉銹病基因Lr16的 SNP標記位點，為抗葉銹病基因的克隆導入和分子標記輔助選育抗葉銹病品種提供了支持。DAKOURI等[27]利用來自42個國家的275個小麥材料分析小麥種苗期和成株期葉銹病抗性特征發現，聚合了多種抗葉銹病基因的材料抗性穩定，Lr34是小麥成株期最重要的持久的抗葉銹病基因。梁榮奇等[28]用SNP標記技術將Wx基因導入小麥，培育了首批糯性小麥系。SALAMEH等[29]通過分子輔助標記將抗赤霉病基因Fhbl和Qfhs.ifa-5A這2個抗性主效基因導入到9個歐洲冬小麥品系中，使得冬小麥品系有了抗赤霉病抗性。高安禮等[30]研究表明，通過分子標記將抗白粉病的不同基因聚合在一起的材料比只含有單一抗性基因的材料對白粉病的抗性更長久。BAI等[31]從百農64和魯麥21中選育了抗白粉病聚合基因株系。張增艷等[32]利用分子標記選擇出具有多個抗白粉病聚合基因的株系，比起表型鑒定節省了時間，提高了效率。

6 展望

小麥育種成效的大小往往取決于對小麥基因的深入挖掘和利用，SNP標記是小麥基因的挖掘和利用的一種有效方法。此外，SNP標記對于小麥的起源和遷移研究[33]，不同品種小麥資源的比較和鑒定[34]、小麥偏分離現象[35]、優質抗性基因的聚合[36]方面也發揮著重要的作用。隨著SNP標記水平的提高和成本的降低，通過SNP標記對小麥基因的挖掘和利用將會對小麥遺傳育種產生更加深遠的影響。

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Research Progress on the Application SNP Marker in Genetic Breeding of Wheat

XUTaoyu1，2，TANGZhaohui3，WANGChangbiao3，RENYongkang4，ZHAOXinghua3，LIUJiang3，ZHAOXia3

（1.Institute ofEcomomic Crops，ShanxiAcademy ofAgriculturalSciences，Fenyang 032200，China；2.College ofBio-engineering，ShanxiUniversity，Taiyuan 030006，China；3.Research CenterofBiotechnology，ShanxiAcademy ofAgriculturalSciences，Taiyuan 030031，China；4.Institute ofCrop Sciences，ShanxiAcademy ofAgriculturalSciences，Taiyuan 030031，China）

Wheatgenetic breeding is ofgreatimportance for improving wheatyield.High density single nucleotide polymorphisms（SNPs）are widely used in wheatquantitative traitloci（QTL）and character correlation analysis,which willpromote the developmentof wheat in the field of genetics and genomics,and help to clarify the complex relationship between the phenotype and genotype.SNP is widely applied to wheat breeding,which will greatly raise the efficiency of it.This paper reviews the achievement of the SNP in wheat genetic breeding,and which provide furthertheoreticalguidance forgenetic breeding ofwheat.

single nucleotide polymorphism marker;genetic map;gene location;genetic diversity analysis;molecular marker assisted breeding

S512.1

：A

：1002-2481（2017）09-1549-04

10.3969/j.issn.1002-2481.2017.09.36

2017-07-28

山西省重點研發計劃項目（201603D221025-2）；山西省農業科學院種業發展專項（2016ZYZX50）；山西省農業科學院重點攻關項目（YGG1624）

許陶瑜（1986-），男，山西孝義人，研究實習員，主要從事小麥遺傳育種研究工作。王長彪為通信作者。