放牧和封育對青藏高原南緣亞高山草甸群落結構及物種多樣性的影響

初曉輝， 謝 勇#， 單貴蓮*， 袁福錦， 陳 功， 尹海燕

(1.云南農業大學草業科學系， 云南 昆明 650201； 2.云南省草地動物科學研究院， 云南 昆明 650212)

青藏高原南緣亞高山草甸不僅是當地藏民發展畜牧業的物質基礎，也是滇西北乃至全國生態安全的重要屏障和多民族生存的重要家園。然而，過去幾十年，由于氣候變化和人類活動的干擾，導致青藏高原南緣亞高山草甸生產力水平下降、生物多樣性減少、毒害草蔓延等問題日益突出[1]。

為應對青藏高原南緣亞高山草甸普遍退化所引發的一系列問題，近年來國家及相關部門相繼啟動了退牧還草、圍封轉移等草地恢復和治理項目，旨在恢復退化亞高山草甸的生態、生產和生計功能。其中全年封育、生長季封育+非生長季放牧、生長季封育+季末割草是上述生態工程常用的草地恢復和治理措施，被廣泛應用。然而，上述封育措施能否有效促進滇西北退化亞高山草甸的恢復，哪種措施更有利于退化亞高山草甸“三生”功能的發揮。查閱相關文獻，發現以往學者針對圍封對草地恢復的有效性開展過一些研究，多數研究表明，退化草地圍封后，由于消除了放牧擾動，以前因過度放牧而被抑制和消弱的種群的生長得以促進，草地生產力和蓋度增加，群落物種組成及各物種優勢度發生改變[2-6]；物種豐富度和多樣性增加[7-9]。也有研究指出，與適度放牧相比，長期圍封不利于草地植被的恢復[6,10]，也不利于群落中優良牧草種類的增加[7]。圍封限制了牧草在放牧條件下具有的超補償性生長機制的發揮，其大量的凋落物和立枯物影響資源的利用效率，因此降低了草地凈初級生產力[11-12]。圍封尤其是圍封年限過長會降低物種多樣性[3]和物種豐富度[13]。但上述研究主要是針對圍封在恢復退化草地的有效性方面展開的，并且，這些研究主要集中在典型草原、荒漠草原和高寒草甸草原，對青藏高原南緣亞高山草甸，尚未開展過圍封有效性及不同圍封措施有效性方面的比較研究。

為探討退化亞高山草甸圍封恢復的有效性，篩選出亞高山草甸的適宜圍封措施，本研究以青藏高

原南緣香格里拉縣小中甸鎮和平社區知特小組亞高山草甸的自由放牧樣地、4年生長季圍封+非生長季放牧樣地、4年全年封育樣地、以及20年生長季封育+季末割草樣地為研究對象，開展放牧和封育對亞高山草甸群落結構及物種多樣性影響的比較研究，研究成果可為亞高山草甸的合理利用與有效管理,生物多樣性的保護及草地畜牧業的可持續發展提供理論指導。

1 材料與方法

1.1 研究區自然概況

研究區域位于云南省迪慶州香格里拉縣小中甸鎮，地處N 27°20′～27°43′，E 99°36′～99°59′，海拔3 200～3 400 m，年平均氣溫5.8°C，年平均降雨量646.9 mm，年蒸發量1 162.1 mm，年日照時數2 167.9 h，≥10℃年積溫2 006.9℃，無霜期131～146 d。

研究區域土壤為亞高山草甸土和山地草甸土。植被類型為亞高山草甸，主要植物有草地早熟禾(Poapratensis)、小花剪股穎(Agrostismicrantha)、華扁穗草(Blysmussinocompressus)、大花嵩草(Kobresiamacrantha)、西南委陵菜(Potentillalineata)、車前(Plantagoasiatica)、西南鳶尾(Irisbulleyana)、大狼毒(Euphorbiajolkinii)、銀蓮花(Anemonecathayensis)等[1]。

1.2 研究對象

在研究區域選取和平社區支特小組相鄰的自由放牧、4年生長季節封育+非生長季放牧、4年全年封育及20年生長季封育+季末割草樣地為研究對象，研究對象地理位置、優勢物種構成及利用與管理方式如表1所示。

表1 研究樣地地理位置與管理方式Table 1 Location and management method of experiment sites

1.3 研究方法

2015 年 7 月中旬植物生長高峰期，在試驗樣地內隨機選取10個1 m ×1 m 的樣方，測定記錄植物種類、總蓋度、各物種密度后，齊地面刈割，65℃烘干，分種測定地上現存量干重。

1.4 指標計算及數據分析

1.4.1物種優勢度/重要值 體現種群在群落中地位和作用的綜合數量指標，計算公式為：

IV=(Y′+D′)/2

式中IV為物種優勢度(重要值)，Y′為相對產量，D′為相對密度。

1.4.2物種多樣性 體現群落在物種結構上的復雜程度及種群在群落中地位和作用的綜合數量指標。包括物種豐富度、多樣性、均勻度和生態優勢度，分別采用Margalef豐富度指數(Ma)、Shannon-Weaver多樣性指數(H)、Pielou均勻度指數(Epi)和Simpson優勢度指數(D)表示，計算公式為：

Ma=(S-1)/lnN

H=-∑PiLnPi

Epi=H/LnS

D=∑(Ni/N)2

式中：S為物種數目；N為群落中所有物種個體總數；Pi=ni/N，ni為物種i的重要值；H為Shannon-Weaver指數；Ni為物種i的個體數。

1.5 數據分析

采用 SPSS 19.0 對群落植被特征進行單因素方差分析(One-way ANOVA)，Duncan法進行多重比較。

2 結果與分析

2.1 放牧和封育對亞高山草甸群落物種組成的影響

表2為放牧和封育管理下亞高山草甸群落物種組成和各物種優勢度的測定結果。由表2可知，在自由放牧樣地，群落以西南鳶尾、西南委陵菜、銀蓮花為優勢物種；放牧草地經4年的生長季圍封+非生長季放牧管理，西南鳶尾、西南委陵菜、銀蓮花的優勢地位顯著下降，其優勢度由18.60，18.07，13.73下降為11.62，8.56，1.73，草地早熟禾和三穗苔草的優勢地位增加，由自由放牧樣地的10.07，10.34增加為27.52、11.06，即SF樣地群落以草地早熟禾、西南鳶尾、三穗苔草和西南委陵菜為優勢物種；經4年的全年封育管理，群落中草地早熟禾的優勢地位繼續增加，由自由放牧樣地的10.07增加為70.07，即TF樣地以草地早熟禾為單優勢物種；經20年的生長季封育+季末割草管理，群落以草地早熟禾和大花嵩草的優勢度最高，分別為51.77和23.20，即FM樣地以草地早熟禾和大花嵩草為優勢物種。

2.2 放牧和封育對亞高山草甸主要物種優勢地位的影響

由圖1可看出，自由放牧草地采取封育管理措施后，西南委陵菜、西南鳶尾、銀蓮花及三穗苔草的優勢地位逐漸衰減，這些物種為退化亞高山草甸恢復過程中的典型衰退型種群；草地早熟禾種群采取封育管理措施后優勢地位迅速增加，該物種是亞高山草甸封育恢復過程中的優勢增長型種群；大花嵩草在封育割草管理下會演替為群落中的優勢物種，原因是大花嵩草屬莎草科嵩草屬低矮多年生草本，常年割草有利于低矮草本的生長。

表2 放牧和封育對亞高山草甸群落物種組成及各物種優勢度的影響Table 2 Effects of grazing and fencing on species composition and important values of subalpine meadow

圖1 放牧和封育對亞高山草甸主要物種優勢度的影響Fig.1 Effect of grazing and fencing on important valuesof main species in subalpine meadow

2.3 放牧和封育對亞高山草甸地上現存量、蓋度和密度的影響

圖2為放牧和封育管理下亞高山草甸群落地上現存量、蓋度和密度的測定結果。由圖2可知，放牧和封育管理下亞高山草甸的地上現存量的高低順序為TF>FW>SF>FG(P<0.05)；蓋度和密度以TF和FM顯著高于SF和FG(P<0.05)。表明退化自由放牧草地經4年的生長季封育+非生長季放牧管理(SF)，其地上現存量、蓋度和密度無顯著性增加；經4年的完全封育(TF)和20年的生長季封育+季末割草(FM)管理，其群落地上現存量、蓋度和密度均顯著增加，與自由放牧樣地間差異顯著(P<0.05)。

圖2 放牧和封育對亞高山草甸群落地上現存量、蓋度和密度的影響Fig.2 Effect of grazing and fencing on above-groundbiomass, coverage and density of subalpine meadow

2.4 放牧和封育對亞高山草甸物種多樣性的影響

放牧和封育管理下亞高山草甸物種豐富度、多樣性、均勻度和生態優勢度的動態變化如圖3、4所示。由圖 3、4可知：自由放牧草地經4年的生長季封育+非生長季放牧(SF)管理，草地中物種的豐富度指數(Ma)和生態優勢度(D)指數顯著下降(P<0.05)，多樣性(H)和均勻度(Epi)指數變化不顯著；經 4 年的全年封育(TF)管理，群落以單個物種(草地早熟禾)占絕對優勢(單優勢物種群落)，群落生態優勢度(D)急劇增加，而豐富度(Ma)、多樣性(H)和均勻度(Epi)指數顯著降低，與自由放牧草地差異顯著(P<0.05)；經20年的生長季封育+季末割草(FM)管理，群落豐富度指數(Ma)增加，但由于群落為寡優勢物種群落，群落生態優勢度指數(D)顯著增加，多樣性(H)和均勻度(Epi)指數顯著降低(P<0.05)。

圖3 放牧和封育對亞高山草甸物種豐富度和多樣性的影響Fig.3 Effect of grazing and fencing on speciesrichness and diversity of subalpine meadow

圖4 放牧和封育對亞高山草甸群落均勻度和生態優勢度的影響Fig.4 Effect of grazing and fencing on speciesevenness and dominance of subalpine meadow

3 討論

3.1 放牧和封育對草地物種組成和群落結構的影響

關于放牧和封育對草地物種組成和群落結構的影響，多位學者研究指出，適度放牧可刺激草本牧草分蘗和灌木分枝，促進牧草再生，提高草地光合作用和固碳能力，但過度放牧則會導致草地退化[14-15]。重牧退化草地封育后，由于消除了放牧擾動，植被得以恢復，草地生產力、植被蓋度增加，群落物種組成及各物種優勢度發生改變[2-7,16-20]，但恢復效果與封育年限密切相關[18,21-22]。如Wu等[18]研究表明，與過牧草地相比，圍封3年、8年、20年和24年的羊草草原，其地上生物量分別增加71%，162%，167%和174%；苗福泓等[21]研究表明，青藏高原高寒草甸地上生物量隨封育時間延長表現為先顯著增加后顯著降低，封育第4年和第5年地上生物量最大，封育第6年，草地初級生產力開始下降。單貴蓮等[22]研究指出，與重度退化自由放牧草地相比，圍封7年、10年、13年、20年，典型草原地上生物量和0～30 cm根系生物量先增加，封育13年左右達最大，之后下降。也有研究指出，封育限制了牧草在放牧條件下具有的超補償性生長機制的發揮，其大量的凋落物和立枯物降低了植物生產的周轉率，影響資源的利用效率，因此降低了草地凈初級生產力[11-12]。本研究結果顯示，與自由放牧相比，青藏高原南緣退化亞高山草甸經4年的生長季封育+非生長季放牧(SF)管理，草地中西南委陵菜、西南鳶尾、銀蓮花等有毒有害植物的優勢地位降低，早地早熟禾等優良牧草的優勢地位增加，但草地的生產力、密度和蓋度無顯著增加；經4年的全年封育(TF)和20年的生長季封育+季末割草(FM)管理，草地生產力、密度、蓋度及優良禾本科牧草的優勢度顯著增加，說明封育能有效促進退化亞高山草甸植被的恢復，但恢復效果與封育措施及封育年限密切相關，與前人研究結論一致[2-7,16-22]。

3.2 放牧和封育對草地物種多樣性的影響

關于放牧和封育對草地物種多樣性的影響，有研究表明，適度放牧利用，草地處在“中度干擾”階段，中度干擾下群落優勢種的競爭力消弱從而使稀有種增加[23]，或者干擾產生多種生境斑塊從而使不同演替階段的種共存[24]，因此適度放牧有利于草地物種多樣性的增加，但過度放牧往往導致草地中伴生種減少，群落物種多樣性降低[25-26]。退化草地采取封育管理措施后，由于外界干擾源的消除和生境的改善，為群落中減少的和一些已消退的物種再度“侵入”創造了條件，因此物種豐富度和多樣性增加[7-9,22]。也有研究指出，封育尤其是封育年限過長會降低物種多樣性，如Xiong等[3]研究指出，6年的封育降低了青藏高原北部高山草甸的物種多樣性；Altesor等[11]研究顯示，在烏拉圭溫帶草地，由于中度放牧導致暖季生長的植物取代了一些冷季生長的雜草，所以中度放牧地的其物種多樣性顯著高于封育9 年的草地。Abella等[13]研究指出，與中度放牧相比，封育減少了莫哈韋沙地群落中本地物種的數量，因而降低其物種豐富度；Matthew等[27]指出，封育因排除了干擾使生境趨于均一化而導致生物多樣性的降低。本研究結果顯示，與自由放牧(FG)相比，青藏高原南緣退化亞高山草甸經4年的生長季封育+非生長季放牧(SF)管理，草地中物種的豐富度顯著下降，多樣性、均勻度變化不大；經 4 年的完全封育(TF)管理，草地的豐富度、多樣性和均勻度顯著降低；經20年的生長季封育+季末割草(FM)管理，群落的豐富度指數增加，但由于群落為寡優勢物種群落，群落的多樣性和均勻度顯著低于自由放牧草地。概括而言，與放牧利用相比，青藏高原南緣亞高山草甸采用封育管理措施后，草地的豐富度、均勻度和多樣性降低，與前人研究結論一致[3,11,13,27]。

4 結論

與自由放牧利用相比，生長季封育+非生長季放牧、全年封育、生長季封育+季末割草管理均可增加滇西北退化亞高山草甸優良牧草草地早熟禾、大花嵩草、三穗苔草等的優勢度，降低草地中西南委陵菜、西南鳶尾、銀蓮花等有毒有害植物的優勢地位。同時，與自由放牧利用相比，封育后草地生產力、密度、蓋度增加，但物種豐富度、均勻度和多樣性降低，說明封育可促進退化亞高山草甸植被的恢復，但封育后因排除了放牧干擾，群落中單個或少數物種在群落中的優勢地位大大增加，草地中伴生種減少，群落物種豐富度和多樣性降低。