玉米穗下節(jié)間長的雜種優(yōu)勢位點解析

李慧敏，李衛(wèi)華，郭海平，劉坤，張向歌，張曉祥，謝惠玲，湯繼華，丁冬

（河南農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院/省部共建小麥玉米作物學國家重點實驗室，鄭州450002）

玉米穗下節(jié)間長的雜種優(yōu)勢位點解析

李慧敏，李衛(wèi)華，郭海平，劉坤，張向歌，張曉祥，謝惠玲，湯繼華，丁冬

（河南農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院/省部共建小麥玉米作物學國家重點實驗室，鄭州450002）

【目的】穗下節(jié)間長決定著玉米的株高和穗位高 2個重要的農(nóng)藝性狀，并與產(chǎn)量、抗倒性等性狀密切相關(guān)。前期研究發(fā)現(xiàn)玉米穗下第7、8、9節(jié)間長對穗位高具有決定作用，并表現(xiàn)出較強的雜種優(yōu)勢。文章擬解析玉米穗下節(jié)間長，尤其是穗下第7、8、9節(jié)間長雜種優(yōu)勢的決定因子，為全面了解和應(yīng)用雜種優(yōu)勢奠定基礎(chǔ)。【方法】利用以lx9801為遺傳背景的昌7-2染色體單片段代換系（single segment substitution lines, SSSL）為基礎(chǔ)材料，分別與優(yōu)良自交系鄭58和浚9058構(gòu)建了兩套測交群體，通過兩年兩點試驗對玉米第7、8、9節(jié)間長進行雜種優(yōu)勢位點分析。【結(jié)果】利用SSSL×鄭58測交群體和SSSL×浚9058測交群體通過兩年兩點試驗發(fā)現(xiàn)，2012年在浚縣的第7、8、9節(jié)間長的中親優(yōu)勢值分別為57.25%和78.16%、68.30%和75.04%、59.48%和62.85%；2012年在長葛的第7、8、9節(jié)間長的中親優(yōu)勢值分別為48.27%和63.02%、43.36%和54.80%、37.26%和42.62%；2013年在浚縣的第7、8、9節(jié)間長的中親優(yōu)勢值分別為23.01%和37.00%、22.69%和35.65%、22.20%和34.74%；2013年在長葛的第7、8、9節(jié)間長的中親優(yōu)勢值分別為21.86%和33.19%、20.99%和35.57%、27.55%和42.19%；共定位了18個和18個第7節(jié)間長雜種優(yōu)勢位點，20個和23個第8節(jié)間長雜種優(yōu)勢位點，17個和19個第9節(jié)間長雜種優(yōu)勢位點。2個測交群體第7、8、9節(jié)間長相同的HL分別有3個、3個和1個，共有7個HL相同，分別占2個總測交群體中HL數(shù)的12.7%和11.6%。【結(jié)論】在SSSL×鄭58群體定位的第7、8、9節(jié)間長HL與SSSL×浚9058群體的定位結(jié)果相比僅有7個（6%）相同位點，說明不同群體之間的雜種優(yōu)勢位點差別較大，幾乎沒有相同的雜種優(yōu)勢位點，推測在不同遺傳背景下控制同一性狀的雜種優(yōu)勢位點并不相同，據(jù)此推論，在單基因水平上，雜種優(yōu)勢位點表現(xiàn)出雜交組合（遺傳背景）特異的特征。

玉米；單片段代換系；穗下第7、8、9節(jié)間長；雜種優(yōu)勢

0 引言

【研究意義】迄今為止，對雜種優(yōu)勢形成的遺傳機理仍處于假說階段，究其原因，一方面因為雜種優(yōu)勢這種相對復(fù)雜的遺傳現(xiàn)象是受很多因素制約的；另一方面，與其親本相比，雜交種在諸多方面均表現(xiàn)出雜種優(yōu)勢，從而消除不同性狀之間的相互影響是很難的。因此，只有不同性狀間的相互影響加以消除，精確度量單一性狀雜種優(yōu)勢的表型數(shù)據(jù)，才能從根本上解析雜種優(yōu)勢形成的分子機理，為農(nóng)作物遺傳改良和新品種選育提供重要的理論支撐[1]。育種實踐證明，不同穗下節(jié)間長表現(xiàn)出顯著的雜種優(yōu)勢，因此，解析玉米穗下不同節(jié)間長雜種優(yōu)勢的遺傳機理，可以為抗倒伏玉米新品種的選育提供理論依據(jù)。【前人研究進展】雜種優(yōu)勢是一個復(fù)雜的生物學現(xiàn)象，有多種決定因素[2]。科學家們通過數(shù)量遺傳學、分子遺傳學、基因組學以及生理生化方面等不同手段來研究雜種優(yōu)勢機理，先后提出并被大家廣泛認可的幾種假說：顯性假說[3-4]、超顯性假說（又叫等位基因異質(zhì)結(jié)合假說）[5-6]、上位性假說[7-8]。雜種優(yōu)勢是生物界一種重要的遺傳現(xiàn)象，在提高農(nóng)作物產(chǎn)量和品質(zhì)中得到了廣泛應(yīng)用，已廣泛應(yīng)用于玉米[9-11]、水稻[12-14]、油菜[15]等大田作物以及部分蔬菜作物[16]中，并取得了重大成功，如雜交水稻和雜交玉米的應(yīng)用[17-19]。盡管雜種優(yōu)勢的利用已經(jīng)取得了非常顯著的成效，然而，對于雜種優(yōu)勢產(chǎn)生的生理生化基礎(chǔ)和遺傳學機理，迄今為止還并不十分清楚[20]。由于不同性狀之間雜種優(yōu)勢可能存在不同的遺傳機制，因此，針對不同性狀剖析雜種優(yōu)勢對全面解析雜種優(yōu)勢的遺傳機理具有重要意義。趙鵬等[1]對 3個優(yōu)良玉米雜交種鄭單958（鄭58×昌7-2）、豫玉22（綜3×豫87-1）和浚單20（浚9058×浚928）不同穗下節(jié)間長的雜種優(yōu)勢分析可以看出，不同穗下節(jié)間長的雜種優(yōu)勢存在顯著差異，穗下第7、8、9節(jié)間長具有較強的雜種優(yōu)勢，其中，第9節(jié)間的雜種優(yōu)勢大于第8節(jié)間，第7節(jié)間的雜種優(yōu)勢最小。王玉民等[21]將單片段代換系（single segment substitution lines，SSSL）定義為高級作圖群體，即通過多代回交且進一步自交并結(jié)合分子標記輔助選擇的方法，篩選到與受體親本在遺傳背景上只有一個代換片段的差異的品系。具體步驟是將供體親本與受體親本雜交獲得F1。以受體親本作為輪回親本，經(jīng)過多代回交并進一步自交獲得BCnFn，從BCnFn中鑒定單片段代換系。尚愛蘭[22]構(gòu)建了以鄭58為背景的昌7-2的SSSL，其中有5個SSSL具有穗行數(shù)的超親優(yōu)勢，2個SSSL具有百粒重超親劣勢，1個SSSL同時具有穗行數(shù)的超親優(yōu)勢和百粒重超親劣勢。【本研究切入點】玉米的穗下節(jié)間長對抗倒伏與產(chǎn)量具有很大的影響，穗位以下節(jié)間長的縮短，可以增強玉米的抗倒伏能力[23]。目前，對玉米株高、穗位高等農(nóng)藝性狀的相關(guān)報道較多[24-27]，但對穗下節(jié)間長的研究很少，而穗下第7、8、9節(jié)間長度的增加有利于雌穗分化，進而發(fā)育成大穗而增加粒重[28]。前期育種實踐證明，玉米第7、8、9節(jié)間是玉米穗下節(jié)間長度變異最大的節(jié)間[29]，對玉米穗位高影響最為明顯，而穗位高又與玉米的抗倒伏性密切相關(guān)。因此，了解玉米第7、8、9節(jié)間的生長發(fā)育機制及其雜種優(yōu)勢形成的遺傳機理對玉米育種實踐具有重要意義。【擬解決的關(guān)鍵問題】本研究利用以lx9801背景的昌7-2染色體單片段代換系以及其與鄭58、浚9058構(gòu)建的測交群體，通過兩年兩點的田間試驗對玉米穗下不同節(jié)間長在不同遺傳背景下的雜種優(yōu)勢形成的遺傳機理進行研究。

1 材料與方法

1.1 研究材料

以lx9801為輪回親本，昌7-2為供體親本構(gòu)建的單片段代換系為基礎(chǔ)材料。該群體是以昌7-2為供體親本、lx9801為受體親本，通過多代回交及自交，并結(jié)合200對親本間差異性SSR分子標記輔助篩選構(gòu)建而成，覆蓋玉米全基因組約35%，其中包含2012年76份及2013年184份純合的單片段代換系，分別與自交系鄭58和浚9058雜交構(gòu)建成相應(yīng)的測交群體。

1.2 田間試驗設(shè)計

2012年、2013年分別于河南省長葛市試驗田和鶴壁市農(nóng)業(yè)科學院試驗田（河南浚縣）種植 SSSL群體、SSSL×鄭58測交群體、SSSL×浚9058測交群體及親本（lx9801、昌7-2、鄭58、浚9058）和對照（lx9801×鄭58、lx9801×浚9058），田間試驗材料按照隨機區(qū)組設(shè)計，每個試驗地點3個重復(fù)，單行區(qū)，行長3 m，行距0.6 m，株距0.25 m，田間常規(guī)管理。

1.3 性狀調(diào)查

在玉米的不同生長季節(jié)分別于5葉期、10葉期對所有試驗材料進行葉片標記，在玉米灌漿末期每一行選取10株正常生長的植株調(diào)查第7、8、9節(jié)間長。第7、8、9節(jié)間長為從玉米植株基部向上數(shù)的第7、8、9節(jié)間的長度。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

采用SPSS18.0統(tǒng)計軟件，對兩年兩點試驗材料的第7、8、9節(jié)間長進行統(tǒng)計。加性效應(yīng)值[30]=（SSSL表型值-lx9801表型值）/2，表型變異[31]=加性效應(yīng)值/lx9801表型值×100%。SSSL測交群體分別以各試驗點lx9801×鄭58（浚9058）的觀測值作為對照，通過方差分析和t測驗對應(yīng)比較SSSL×鄭58（浚9058）與相應(yīng)對照之間的差異，在P≤0.05的顯著水平下認為存在一個相關(guān)性狀的雜種優(yōu)勢位點（heterotic loci，HL）。用超標優(yōu)勢表示雜種優(yōu)勢效應(yīng)，超標優(yōu)勢[32]={SSSL×鄭58（浚9058）表型值-對照lx9801×鄭58（浚9058）表型值）}/對照lx9801×鄭58（浚9058）表型值。

雜種優(yōu)勢位點命名則以hi（i=1、2，分別表示SSSL與鄭58、浚9058測交群體）+性狀英文縮寫+染色體序號+位點序號（如a，b，c…），如果一條染色體上僅有一個雜種優(yōu)勢位點則表示為：h+性狀英文縮寫+染色體序號。

2 結(jié)果

2.1 玉米SSSL測交群體的穗下第7、8、9節(jié)間長及其雜種優(yōu)勢的表型分析

構(gòu)建SSSL群體的受體親本lx9801株高較高，葉片細長，雄穗主軸較長而分枝數(shù)少；供體親本昌 7-2配合力高、株型緊湊、葉片短而寬大、葉夾角較小呈扇形、雄穗主軸較短而分支數(shù)多。如圖1所示，在4個試驗環(huán)境中，親本lx9801的第7、8、9節(jié)間長明顯大于親本昌7-2。

圖1 lx9801和昌7-2第7、8、9節(jié)間長的植株表型Fig. 1 The plant performance of the 7th, 8th, and 9th internode length of lx9801and chang7-2

同一環(huán)境條件下SSSL測交群體第7、8、9節(jié)間長均表現(xiàn)出一定的變異（表1），測交群體的平均值與對照的表型值基本一致，如 2013年長葛點 SSSL ×鄭58群體第7、8、9節(jié)間長的變異范圍分別是6.28—10.5 cm、9.07—13.16 cm和11.39—15.96 cm，群體平均值和對照lx9801×鄭58表型值分別為8.78和8.94 cm、11.01和10.91 cm及13.75和13.66 cm。自交系鄭58、浚9058的第7、8、9節(jié)間長田間表現(xiàn)不同，如2012年浚縣點鄭58和浚9058的第7、8、9節(jié)間長分別為4.89和4.77 cm、7.41和7.19 cm、8.29和8.42 cm。

比較lx9801、鄭58、浚9058及田間觀測值，可以看到lx9801×鄭58和lx9801×浚9058均表現(xiàn)出顯著的雜種優(yōu)勢，如2013年長葛點2個雜交種穗下第7節(jié)間長的中親優(yōu)勢值分別為23.65%和35.02%，第8

節(jié)間長的中親優(yōu)勢值分別為19.66%和35.40%，第9節(jié)間長的中親優(yōu)勢值分別為 26.87%和 40.00%（表1）。同樣對于測交群體 SSSL×鄭 58、SSSL×浚9058表現(xiàn)出雜種優(yōu)勢，不同SSSL系雜交組合能使群體表現(xiàn)出不同變異，如2013年長葛點2個雜交種穗下第 7節(jié)間長的中親優(yōu)勢值分別為 21.86%和33.19%，第8節(jié)間長的中親優(yōu)勢值分別為20.99%和35.57%，第9節(jié)間長的中親優(yōu)勢值分別為27.55%和42.19%。

表1 親本及SSSL測交群體7、8、9節(jié)間長田間表現(xiàn)Table 1 Performance of the 7th, 8th, and 9th internode length of parents and SSSL population

續(xù)表1 Continued table 1

2.2 玉米穗下第7、8、9節(jié)間長的雜種優(yōu)勢位點分析

在兩年兩點試驗中，利用SSSL×鄭58的測交群體共定位了18個玉米穗下第7節(jié)間長的HL（表2），其中，2012年浚縣和長葛各定位出5個HL，2013年浚縣和長葛分別鑒定出6和8個HL，在玉米第1、2、3、4、5、6、7、9染色體上均有分布。單片段代換系為S172 與鄭58的測交后代同時在2012年浚縣、長葛和 2013年長葛 3個環(huán)境檢測到一個共同的HLh1SIL9，可以使穗下第7節(jié)間長的超標優(yōu)勢分別減低18.62%、14.71%和15.29%。在2012年和2013年浚縣點 2個環(huán)境條件下同時檢測到一個共同的HLh1SIL2a，對應(yīng)的單片段代換系為s19，超標優(yōu)勢為負，分別減小20.40%和15.87%。對2012年和2013年長葛點 2個環(huán)境條件下同時檢測到一個共同的HLh1SIL6a，對應(yīng)的單片段代換系依次為S121，超標優(yōu)勢為負，分別減低 13.63%和 12.68%。h1SIL5b和h1SIL7a同時在2012年浚縣及長葛2個環(huán)境條件下被鑒定到，對應(yīng)的單片段代換系為 s42和 s62，其中h1SIL5b超標優(yōu)勢為正，分別增加17.75%和13.54%；而 h1SIL7a的超標優(yōu)勢為負，分別減低 20.12%和12.00%。

在SSSL×鄭58測交群體中共定位了20個玉米第8節(jié)間長的HL（表2），其中2012年浚縣和長葛分別檢測到6和5個HL，2013年分別在浚縣和長葛鑒定到8和5個HL，分布在第1、3、4、5、6、7、9、10染色體上。在 2012年浚縣、2012年長葛和 2013年長葛3個環(huán)境中同時檢測到一個共同的HLh1EIL4，其對應(yīng)的單片段代換系為s38，可以使第8節(jié)間長超標優(yōu)勢分別減低6.09%、6.08%和7.24%。在2012年長葛和2013年浚縣2個環(huán)境中同時檢測到一個共同的HLh1EIL1c，其對應(yīng)的單片段代換系為 S32，可以使超標優(yōu)勢分別減低8.33%和10.86%；在2012年和2013年浚縣 2個環(huán)境中同時檢測到一個共同的HLh1EIL9c，其對應(yīng)的單片段代換系為S172，表現(xiàn)為負的超標優(yōu)勢，分別減低11.12%和7.69%。

表2 SSSL×鄭58測交群體第7、8、9節(jié)間長HL分析Table 2 HL analysis for the 7th, 8th, 9th internode length in SSSL×Zheng58 test population

續(xù)表2 Continued table 2

第9節(jié)間長共定位了17個HL，其中2012年浚縣和長葛分別檢測到6和4個HL（表2），2013年浚縣和長葛分別定位了7和6個HL，主要分布在第1、2、3、4、5、6、7、9染色體上。同時在多個環(huán)境條件下鑒定出5個第9節(jié)間長HL，即h1NIL1a、h1NIL5a、h1NIL6b、h1NIL7b和h1NIL9b，其中h1NIL1a在2012年、2013年長葛和2013年浚縣3個環(huán)境中被同時檢測，其對應(yīng)的單片段代換系為S9，可以使第9節(jié)間長超標優(yōu)勢分別增加4.77%、10.98%和11.85%；h1NIL5a和h1NIL6b在2012年和2013年浚縣2個環(huán)境中被同時檢測，其對應(yīng)的單片段代換系分別為s42和s47，可以使超標優(yōu)勢分別減低 10.43%、5.53%和 6.02%、4.73%；h1NIL7b和h1NIL9b在2012年浚縣和長葛2個環(huán)境中被同時檢測，其對應(yīng)的單片段代換系分別為s62和s73，可以使超標優(yōu)勢分別減低6.48%、7.16%和4.00%、8.67%。

SSSL×鄭 58的測交群體在多個環(huán)境中共同檢測到了第7、8、9節(jié)間長的共同雜種優(yōu)勢位點，如h1SIL1a、h1SIL5b和 h1SIL7a，相對應(yīng)的的單片段代換系為S9、s42和s62；在第7和8節(jié)間長共同檢測到的雜種優(yōu)勢位點有h1SIL3a、h1SIL5a、h1SIL6b和 h1SIL9，相對應(yīng)的單片段代換系為 S69、S97、S128和S172；在第7和9節(jié)間長共同檢測到的雜種優(yōu)勢位點有h1SIL1b、h1SIL2a和h1SIL2c，相對應(yīng)的單片段代換系為S18、s19和S43；在第8和9節(jié)間長共同檢測到的雜種優(yōu)勢位點有 h1EIL1b、h1EIL3b和h1EIL9d，相對應(yīng)的單片段代換系為s8、s28和s73，表明第7、8、9節(jié)間長之間存在相同的雜種優(yōu)勢位點。

SSSL×浚9058的測交群體在兩年兩點間共定位了18個玉米穗下第7節(jié)間長的不同HL（表3），其中2012年浚縣和長葛分別檢測到了3和4個HL，2013年浚縣和長葛分別鑒定了7和6個HL，分布在第1、2、3、4、5、6、7、8、9染色體上。單片段代換系為S21與浚9058的測交后代同時在2013年浚縣和長葛2個環(huán)境檢測到一個共同的 HLh2SIL1b，可以使穗下第 7節(jié)間長超標優(yōu)勢分別減低 11.17%和 7.19%。h2SIL4在2012年和2013年長葛2個環(huán)境中被重復(fù)鑒定到，其對應(yīng)的單片段代換系 S86，可以使超標優(yōu)勢分別減低9.86%和8.56%。

表3 SSSL×浚9058測交群體第7、8、9節(jié)間長HL分析Table 3 HL analysis for the 7th, 8th, and 9th internode length in SSSL×xun9058 test population

續(xù)表3 Continued table 3

在該群體中共鑒定了23個玉米第8節(jié)間長的不同HL（表3），其中2012年在浚縣和長葛分別檢測到了6和4個HL，2013年浚縣和長葛分別鑒定了7和8個HL，分布在第1、2、3、4、5、6、9、10染色體上。h2EIL1c在2012年長葛和2013年浚縣2個環(huán)境中被重復(fù)鑒定，其對應(yīng)的單片段代換系 s10，超標優(yōu)勢為正值，分別增加10.07%和6.64%；h2EIL3c在2012年浚縣和長葛2個環(huán)境條件下被同時檢測到，其對應(yīng)的單片段代換系 s26，超標優(yōu)勢為負值，分別減低8.13%和6.68%。

第9節(jié)間長共鑒定了19個不同的HL（表3），2012年浚縣和長葛分別檢測到5和4個HL，2013年浚縣和長葛分別鑒定了5和8個HL，主要分布在第1、2、3、4、5、6、7、9染色體上。其中，只有h2NIL3a和h2NIL6c在2012年浚縣和長葛2個試驗環(huán)境中被同時檢測到，對應(yīng)的單片段代換系分別為s24和s58，可以使穗下第9節(jié)間長超標優(yōu)勢分別減低7.52%、4.48%和10.19%、8.19%；h2NIL4在2012年和2013年長葛2個試驗環(huán)境中被同時檢測到，對應(yīng)的單片段代換系s36，超標優(yōu)勢為正值，可以使穗下第9節(jié)間長分別增加6.74%和8.88%。

部分單片段代換系與浚 9058組合同時在多個環(huán)境中共同檢測到了第7、8、9節(jié)間長的雜種優(yōu)勢位點，如h2SIL6b，相對應(yīng)的單片段代換系為s53；在第7和8節(jié)間長共同檢測到的雜種優(yōu)勢位點有 h2EIL6b、h2EIL6d和h2EIL9b，相對應(yīng)的單片段代換系為S105、s53和s68；在第7和9節(jié)間長共同檢測到的雜種優(yōu)勢位點有h2SIL1a和h2SIL2，相對應(yīng)的單片段代換系為s2和s17；在第8和9節(jié)間長共同檢測到的雜種優(yōu)勢位點有h2EIL3a和h2EIL4b，相對應(yīng)的單片段代換系為S59和s36，這些研究結(jié)果說明它們之間存在相同的雜種優(yōu)勢位點。

2個測交群體的HL定位結(jié)果相比可知，第7節(jié)間長相同的 HL對應(yīng)的單片段代換系有 s42、S145和S128，第8節(jié)間長相同的HL對應(yīng)的單片段代換系有S9、S69和S182，第9節(jié)間長相同的HL對應(yīng)的單片段代換系有S139，共有7個HL相同，分別占總SSSL×鄭58測交群體和SSSL×浚9058測交群體中HL數(shù)的12.7%和11.6%，說明對同一個性狀，不同測交親本之間雜種優(yōu)勢位點不同，猜測是因為雜種優(yōu)勢位點的復(fù)雜性引起的，導(dǎo)致不同群體之間的雜種優(yōu)勢位點是完全不同的，不同遺傳類群間組合雜種優(yōu)勢位點不同。

3 討論

本研究分析了穂下節(jié)間長雜種優(yōu)勢位點（HL）的結(jié)果，對于相同性狀來說大部分 HL位點并不處于相同位點，這與郭小蛟等[33]利用單片段代換系定位產(chǎn)量及相關(guān)性狀的雜種優(yōu)勢位點的研究結(jié)果一致，這說明雜種優(yōu)勢是一個復(fù)雜的遺傳現(xiàn)象，而許多學者對其遺傳機制進行了大量的研究[11,20,34-35]，始終圍繞著顯性和超顯性兩大遺傳假說，而兩大假說的前提條件是雜種優(yōu)勢基因座位的存在。HE等[36]精細定位了水稻產(chǎn)量雜種優(yōu)勢相關(guān) QTL位點qGY2-1，發(fā)現(xiàn)該座位雜合狀態(tài)下產(chǎn)量及相關(guān)性狀表現(xiàn)出超顯性效應(yīng)，qGY2-1具有控制水稻產(chǎn)量的功能，是國際上首次克隆控制水稻產(chǎn)量雜種優(yōu)勢形成的QTL。PEA等[37]認為在玉米的雜種優(yōu)勢QTL研究中，含有雜種優(yōu)勢QTL的NIL可以進一步把雜種優(yōu)勢座位分解為孟德爾遺傳因子，更適合于雜種優(yōu)勢QTL的精細定位和相關(guān)研究。本研究立足于SSSL的背景一致性及受體親本lx9801和供體親本昌7-2的獨特性，利用 SSSL分別與鄭 58、浚 9058構(gòu)建SSSL測交群體，通過分析相應(yīng)各代換片段位置的雜合效應(yīng)，從單個位點水平定位穗下第7、8、9節(jié)間長雜種優(yōu)勢位點。2個SSSL測交群體在多個環(huán)境條件下檢測到了第7、8、9節(jié)間長HL，證實了存在雜種優(yōu)勢位點，且可以作為孟德爾遺傳因子進行克隆及功能分析。同時，不同遺傳背景的鄭58和浚9058第7、8、9節(jié)間長田間表現(xiàn)不同，SSSL×鄭58和SSSL×浚9058兩個測交群體可以分析不同遺傳背景組合間的雜種優(yōu)勢位點。

4 結(jié)論

以lx9801為遺傳背景的昌7-2染色體單片段代換系為基礎(chǔ)材料，分別與優(yōu)良自交系鄭58和浚9058分別構(gòu)建了進行兩套測交群體，SSSL及其測交群體的相關(guān)分析結(jié)果說明第7、8、9節(jié)間長是玉米穗位高重要的次級性狀。

通過兩年兩點試驗，對SSSL×鄭58測交群體和SSSL×浚9058測交群體的穗下第7、8、9節(jié)間長的 HL定位結(jié)果推測出同一遺傳背景不同性狀的雜種優(yōu)勢位點可能不同；2個測交組合群體相比較可知，第7、8、9節(jié)間長HL同一性狀間相比，相同的HL分別有3個、3個和1個，共有7個HL相同，分別占 2個總測交群體中 HL數(shù)的 12.7%和11.6%。結(jié)果表明，對于穗下節(jié)間長這個性狀來說，不同群體之間的雜種優(yōu)勢位點大都不同，說明雜種優(yōu)勢與親本遺傳背景之間密切相關(guān)，同一性狀不同組合間，雜種優(yōu)勢幾乎沒有相同的位點，推測控制同一性狀的雜種優(yōu)勢位點在不同遺傳背景下并不相同，在單基因水平上，雜種優(yōu)勢位點是特定雜交組合的等位基因互作表現(xiàn)。

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（責任編輯 李莉）

Heterosis Analysis of Internode Length Under Ear in Maize

LI HuiMin, LI WeiHua, GUO HaiPing, LIU Kun, ZHANG XiangGe, ZHANG XiaoXiang, XIE HuiLing, TANG JiHua, DING Dong
(Agronomy of Henan Agricultural University/ State Key Laboratory of Wheat and Maize Crop Science, Zhengzhou 450002)

【Objective】The under-ear internode length determines maize seedling height and ear height, which are two agronomic traits associated with yield and lodging resistance. Heterosis, a wild-spread genetic phenomenon, is widely applied in crop yield and quality improvement. In a previous study, the lengths of the 7th, 8th and 9th internodes were found to have a decisive effect on ear height and showed a high degree of heterosis. The aim of this study is to resolve the molecular mechanism of heterosis for comprehensive understanding and utilization of heterosis.【Method】 In this study, the chromosome single segment substitution lines (Single segment substitution lines, SSSLs) derived from continually cross of lx9801 and Chang7-2 were used as the basic materials. Test-crossing populations were constructed by crossing the SSSLs with inbred lines Zheng58 and Xun9058, respectively. The HL(Heterosis loci) of the 7th, 8th, and 9th internode length were detected through two-year and two-point tests.【Result】By using the SSSL×Zheng58 test-cross group and SSSL× Xun9058 test-cross group, the heterosis loci (HL) of the 7th, 8th, and 9thinternode length were detected through two-year and two-point tests. In 2012, the mid parent heterosis values of the 7th, 8th, and 9th internode length in Xunxian were 57.25% and 78.16%, 68.30% and 75.04%, 59.48% and 62.85%, respectively, and that in Changge were 48.27% and 63.02%, 43.36% and 54.80%, 37.26% and 42.62%, respectively. In 2013, the mid parent heterosis values of the 7th, 8th, and 9th internode length in Xunxian were 23.01% and 37%, 22.69% and 35.65%, 22.20% and 34.74%, respectively, and that in Changge were 21.86% and 33.19%, 20.99% and 35.57%, 27.55% and 42.19%, respectively. A total of 18 and 18 length heterosis loci were obtained from the 7th internode, 20 and 23 were obtained from the 8th internode, 17 and 19 were obtained from the 9th internode. Compared the same HL of the two test-crossing groups, there are 3, 3 and 1 same HL of 7th, 8th, 9th internode length, respectively. These same HL occupied 12.7% and 11.6% of the total HL numbers, respectively. 【Conclusion】There were only 7 (6%) same HL sites had same location between SSSL×Zheng58 group and SSSL×Xun9058 group of the 7th, 8th, and 9th internode length, which indicated that the heterotic loci among different groups may be different. It was speculated that under different genetic backgrounds there are different genes controlling the same heterosis traits. The performance of heterotic loci at single gene level should be crossing group (genetic background) specific.

maize; single segment substitution lines; the length of 7th, 8th and 9th internodes; heterosis

2016-10-12；接受日期：2016-11-24

國家自然科學基金（31201216，31271732）、河南省科技攻關(guān)項目（152102110062）

聯(lián)系方式：李慧敏，Tel：15981815387；E-mail：lihuimin19890520@163.com。通信作者丁冬，Tel：0371-63558122；E-mail：dingdong0216@hotmail.com