動物的視覺
——從電磁波獲得外部世界的信息（4）

朱欽士 （美國南加州大學醫學院）

（上接2017年第5期第9頁）

3.7 章魚的單透鏡眼 軟體動物（mollusc）較為低等，例如貝類、蝸牛等，其身體柔軟且不分節，常有外殼保護。軟體動物的眼睛通常也比較低級，例如上文提及的扇貝反光眼和蝸牛杯狀眼。許多軟體動物也沒有腦，只有神經節，然而軟體動物頭足綱中的章魚（octopus），卻進化出了高度發達的眼睛和能分析視覺圖像的腦。章魚的視力非常好，能區分物體的明暗、大小、形狀和方向（水平或垂直）。由于章魚的獵食對象大部分是螃蟹、魚類等，這些“食物”經常都處于快速運動狀態，一些巨型章魚甚至捕食速度更快的鯊魚，因此，具有如此敏銳的視力，對章魚來說是生存必需。

章魚的眼睛在結構上為單透鏡類型（相對于昆蟲復眼中的多透鏡而言）。視網膜由于擺脫了復眼結構的限制，含有比昆蟲復眼的小眼小很多的感光細胞，因此能夠提供大量的“像素”，增加圖像的分辨率，如同數碼相機中像素極多的電荷耦合元件CCD（charge coupled device）。而功能完善的晶狀體更像是一個高質量的透鏡，能在視網膜上形成高清晰度的圖像。章魚是通過調節晶狀體和視網膜之間的距離對遠近不同的物體進行聚焦的，這種工作方式與照相機相同。章魚眼睛虹膜上的開口叫瞳孔（pupil），相當于照相機的光圈，可以調節進入眼睛光線的多少。這些特點使章魚眼成為真正意義上的照相機類型的眼，能夠形成高清晰度的圖像。同時，圖像中大量的信息也需要發達的神經系統進行分析和處理。章魚擁有相當發達的大腦，這使得章魚的智力達到了可以使用工具的程度，而其中用于處理視覺信息的部分更是占大腦的30%左右，這更加說明了視覺對章魚的重要性。因此，章魚已將視覺器官和處理視覺信息的大腦發展到了相當完善的地步，這是生物視覺器官進化過程中的一個重要里程碑。

當然，章魚的眼睛并不是照相機，而是將光信號轉換成神經脈沖的器官，所以也有自身的結構特點。例如其感光細胞是箱型（r-型）的，在細胞的前端（朝向光線射來的部分）橫向長出許多纖毛，類似于牙刷的毛，用于感受光線。而在細胞的后端則含有色素顆粒用于遮光。在感光細胞之間還有專門的色素細胞，其所含的色素顆粒和感光細胞的色素顆粒處于同一水平位置，共同構成遮光層。這種感光結構和遮光結構的緊密接觸能夠最為有效地發揮色素層的遮光作用。這2種細胞的細胞核則位于色素層的后方。感光細胞從其最后方發出神經纖維，這些神經纖維先經過1個大的神經節，再傳遞至大腦。昆蟲的復眼和章魚的單透鏡眼雖然是2種結構完全不同的眼睛，但是它們都使用了箱型（r-型）感光細胞和箱型視紫質，這說明c-型和r-型視紫質的不同并不是由眼睛類型不同所導致，而是進化過程造成的結果。

感光細胞的工作是將光信號轉變成神經脈沖，這一過程會消耗大量的能量，因此必須有充足的血液供應。章魚的血液是藍色的，這是由于章魚使用含銅的血藍蛋白（hemocyanin）傳輸氧氣。在低溫和低氧環境中，與脊椎動物所使用的血紅蛋白（hemoglobin）相比，血藍蛋白能夠更有效地輸送氧氣。雖然血液能夠給感光細胞輸送營養物質和氧氣，但是藍色的血液對光線的吸收卻有干擾作用。所以供應感光細胞血液的毛細血管位于感光細胞中色素層的后方，細胞核的前方，以便血液盡可能地靠近需要大量能量的感光部分。同時，毛細血管又不存在于色素層的前方，以避免血液在可見光范圍內的吸收干擾感光細胞的光吸收，從而影響色素顆粒的功能。這樣形成的感光區段-色素區段-血管網的布局能夠最好地處理光吸收、遮光和血液供應之間的關系。

章魚這樣精巧的眼睛是如何進化而來的？其實從上文介紹的關于比較原始的眼睛內容中，已經能夠看到一些線索。最初構成眼睛的細胞可能只是能夠感受光線的上皮細胞，例如水螅具有的c-型視蛋白基因，對光線有反應。但是這樣的反應是基于身體表面的感覺神經細胞，還沒有任何專門的感光結構及遮光的色素顆粒。海星（starfish）的皮膚也能感受光線的強度，但并不能感受光線的方向。從箱型水母幼蟲開始就有了單細胞構成的眼睛，其既有箱型細胞的微纖毛，又有遮光的色素顆粒。進一步的進化導致了感光細胞和色素細胞的分化，例如沙蠶的幼蟲就有由2個細胞組成的眼睛，1個是感光細胞，1個是色素細胞。隨著感光細胞和色素細胞數量增多，且位置內移，色素杯眼形成。杯的內層為感光細胞，是原始的視網膜，外層為色素細胞，是原始的色素上皮。杯內起初充滿水，后來為了防止異物進入，動物在杯內逐漸發展出了膠狀物質，但是此時的杯還沒有聚光能力。杯口進一步縮小，可以形成針孔眼，在視網膜上形成初步的圖像，例如鸚鵡螺那樣的針孔眼。如果杯內膠狀物的折光率加大，則有初步的聚光能力，在杯內形成圖像的能力也隨之提高，對動物的生存更加有利。這樣發展下去，膠狀物質就會逐漸變成晶狀體。形成針孔的組織如果與肌動蛋白絲相連，而肌動蛋白的收縮又能夠改變針孔的大小，這樣就使眼睛更能適應光線強度的變化，最后發展成虹膜和瞳孔。眼睛的每一步發展都在原先的基礎上改進，而每一步改進都增加眼睛的成像能力，對動物的生存更加有利，這樣就以“小步改進”的方式進化出章魚這樣高度完善的眼睛。

由于章魚的單透鏡眼睛是由感光上皮細胞內陷而逐漸形成的，所以感光細胞的感光部分就始終朝向身體外部，即光線射來的方向。而發出神經纖維的位置則位于細胞的后方，即朝向身體內部腦的方向，因此章魚眼的視網膜是“正貼”的，進入眼睛的光線經過晶狀體匯聚后，直接聚焦在感光細胞上，而且是感光細胞中最前端（朝向光線射來的方向）的部分。章魚眼的視網膜基本上就是一層感光細胞加色素細胞。感光細胞發出的神經纖維匯聚在眼后方的一個膨大的神經節內，把視覺信號進行初步處理后再傳輸至腦。

除了章魚的單透鏡眼睛，還有另外一類單透鏡眼睛。其在結構和功能上非常類似于章魚的眼睛，但是又有非常大的差別，這正是所有脊椎動物都使用的單透鏡眼睛。

3.8 脊椎動物的單透鏡眼睛 脊椎動物的單透鏡眼（例如人眼）和章魚的單透鏡眼結構幾乎完全相同，例如都有視網膜、色素細胞層、晶狀體、虹膜及虹膜上的瞳孔等，而且它們的空間位置幾乎完全相同。如果只看眼的基本結構圖，很難分辨是章魚眼還是人眼。人眼也是高度發達的，能在各種光照情況下對遠近不同的物體形成高解析度的圖像。同為脊椎動物的鷹則視力更好，能在幾百米甚至上千米的高空看清楚地面上的獵物，這樣的難度相當于人眼在十幾米以外看清楚報紙上的小字。

由于人眼和章魚眼的這些相似性，人眼曾一度被認為是從章魚類型的眼進化而來的。但是實際上章魚的眼和人眼是從不同的途徑發展而來的，它們之間存在某些重要的差別。例如在人眼中，晶狀體對不同遠近物體的聚焦是通過改變晶狀體的形狀而實現的，而章魚眼睛的聚焦則不是利用晶狀體形狀的變化，而是通過改變晶狀體的位置，即晶狀體與視網膜之間的距離而實現的，其原理就像照相機聚焦時那樣。從這個方面來說，章魚的眼睛比人眼更像一架照相機。

更為重要的差別是兩者視網膜的不同。人眼的視網膜并非只由1層感光細胞構成，而是有3層細胞，彼此以突觸（synapse）相連，分別是感光細胞［包括視桿細胞（rod cells）和視錐細胞（cone cells）］、雙極細胞（bipolar cells）和節細胞（ganglion cells）。感光細胞將光信號轉變為電信號，雙極細胞分析處理這些信號并加以分類，例如有的信號只傳輸形狀信息，有的信號只傳輸明暗信息，有的信號只傳輸顏色信息等。節細胞將這些加工過的信號傳輸至大腦，由大腦整合形成完整的圖像。除了這3類細胞，人的視網膜還含有其他類型的細胞，例如在雙極細胞層還存在橫向聯系的水平細胞（horizontal cell），在節細胞層也含有橫向聯系的細胞稱為無長突細胞（amacrine cell）等。

綜上所述，人的視網膜不僅是感光結構，而且還含有對視覺信號加工的神經細胞。所以人的視網膜可以看成是神經系統的一部分。而章魚眼的視網膜則只含有感光細胞和色素細胞，初步處理視覺信號的神經細胞位于眼后面的那個膨大的神經節內。

除上述差別外，人眼的感光細胞是纖毛型（c-型）的，這與章魚眼的箱型感光細胞（r-型）不同，這些差別均表明人眼不是從章魚類型的眼發展而來的。奇怪的是，從基因表達狀況來看，人眼基本上不感受光線，而負責把雙極細胞初步加工后的視覺信號傳輸至大腦的節細胞卻又是箱型（r-型）的，與昆蟲復眼和章魚單透鏡眼的感光細胞屬于同一類型。這樣的情況又是如何發生的？

若是探究這3層細胞的朝向，那就更加讓人意外了：不感受光線，只傳輸視覺信號至大腦的節細胞朝向光線射來的方向，而直接感受光信號的視桿細胞和視錐細胞反而背朝向光線射來的方向。即使在感光細胞中，具體用于感受光線照射的部分也都位于細胞核的后方，直接和色素層接觸，也就是視網膜中離光線進入眼睛的方向最遠的部分。如此一來，經過晶狀體的光線需穿過節細胞層、雙極細胞層、感光細胞含細胞核的部分，最后才到達感光部分。這就相當于在照相機的膠片前面放置幾層半透膜，用于反射和散射光線。從這種意義上講，人眼的視網膜是“反貼”的。不僅是人眼，所有脊椎動物的眼睛，包括魚類、兩棲類、爬行類、鳥類、哺乳類動物的眼睛，其視網膜都是“反貼”的。這就又提出了另一些問題，脊椎動物的眼睛是如何進化出來的？進化過程為什么要創造并保留這樣一個看似不合理的“設計”？

3.8.1 脊椎動物眼睛的進化過程 若要了解為什么脊椎動物的單透鏡眼具有上文提及的那些奇怪的性質，就需要先了解這樣的眼睛是如何進化的。然而單透鏡眼完全由軟組織構成，很難形成化石，所以要利用化石研究脊椎動物眼睛的進化過程基本沒有可能。相比之下，復眼的結構較單透鏡眼堅硬，形成化石的機會要高一些，例如在已經滅絕的三葉蟲（trilobite）的化石中人們就發現含有復眼的結構。這說明三葉蟲具有昆蟲那樣的復眼。盡管如此，還是可以從現有動物比較簡單的感光結構做一些推測。

在考慮脊椎動物眼睛的進化過程時，不要忘記感光細胞還有另外一個功能，就是為生物提供晝夜明暗的變化，以調節生物的生物鐘。由于這樣的感光器官不需要辨別光線的方向，只需要感知光線的強弱，所以不需要遮光的色素顆?；蛘呱丶毎?。這些感光細胞與腦的連接區域也不同于視覺器官連接的腦區。

例如某些蜥蜴和青蛙的頭頂中部具有一個感光器官，稱作顱頂眼，又叫第3只眼。它含有纖毛型（c-型）的感光細胞，但是卻不含有色素細胞。它在結構和功能上類似于脊索動物七鰓鰻（lamprey）的松果體（pineal body），所以又叫做松果體眼。它是上丘腦（epithalamus）的一部分，與視覺無關，而是用于調節動物晝夜節律的，即生物鐘。類似于松果體這樣的組織在更原始的脊索動物如文昌魚（amphioxus）體內只是位于神經管上的感光細胞。依據這些事實，科學家設想了脊椎動物單透鏡眼的進化過程。

在脊索動物神經系統的發育過程中，需要先形成神經管。c-型的感光細胞位于神經管的內部，而r-型的感光細胞位于神經管的外側。它們都通過各自的神經纖維與腦連接。由于這些動物（如文昌魚）的身體幾乎是透明的，因此這樣的結構不會妨礙這2種感光細胞感受光線。內側的c-型感光細胞主要負責調節生物鐘，而外側的r-型感光細胞則負責視覺。

當動物的體型變大，特別是逐漸發展出頭蓋骨時，位于神經管上的感光細胞能夠感受到的光線就越來越少。為了得到更多的光線，神經管的這個部分向外突出，伸向體表。在此過程中，一些位于神經管內側的c-型感光細胞與位于外側的r-型感光細胞建立突觸聯系，從而這些c-型感光細胞傳輸的光信號就能夠進入r-型感光細胞的神經通路，參與視覺功能，同時仍然有一些c-型感光細胞保持原來的神經聯系，繼續發揮它們對生物鐘的調節功能，繼而發育成為松果體。

隨著加入視覺系統的c-型感光細胞越來越多，原來感受光線的r-型感光細胞就逐漸喪失了感光功能，只保留了將信號傳輸給腦內視覺中樞的神經纖維，從而變成了脊椎動物視網膜中將視覺信號從眼傳輸到腦的節細胞。由于有了節細胞這條通路，那些加入視覺系統的c-型感光細胞，也逐漸喪失了自身傳輸到腦的神經纖維。這樣，脊椎動物的視網膜就有了2層細胞：感覺光線的c-型細胞和傳輸信號至腦的r-型節細胞，但是還沒有中間的雙極細胞。

后來，部分c-型感光細胞失去感光結構，變成了雙極細胞。雙極細胞雖然在形態上和感光細胞不同，但是它們也含有類似的纖毛樣結構稱為landolt club，它們與其他神經細胞聯系的突觸稱作帶狀突觸（ribbon synapse），其中含有神經遞質的小囊排列成帶狀，可以迅速釋放神經遞質，而且傳輸信號的強度能夠對應較廣范圍的光線強度。雖然雙極細胞的帶狀突觸與感光細胞的突觸相同，但與視網膜中其他的細胞不同。這些事實說明，雙極細胞是從c-型感光細胞發展而來的，它的出現使得視網膜對視覺信號的分類加工成為可能。感光細胞的信號先傳輸給雙極細胞，然后才傳輸給節細胞，這就是脊椎動物視網膜的3層細胞結構，即使在最原始的脊索動物七鰓鰻（lamprey）中，就已經具有含3層細胞的視網膜了。七鰓鰻的眼睛也已經非常類似于人類的眼睛，這說明脊椎動物的眼睛在這些動物早期發展階段就已經相當完善了。

七鰓鰻從幼蟲發育為成體過程中眼睛的變化過程同樣支持上文提及的假說。七鰓鰻幼蟲的眼睛埋藏在皮膚下，視網膜也只有2層細胞，感光細胞直接和節細胞相連。在七鰓鰻變為成體的過程中，雙極細胞出現，與節細胞建立突觸聯系。感光細胞收回和節細胞的神經聯系，改為與雙極細胞形成突觸聯系，形成了3層細胞的典型結構。晶狀體、角膜和動眼肌逐漸形成，眼睛變大，并突破皮膚，到達頭部的表面，最終成為功能完善的眼睛。七鰓鰻眼睛的這個變化過程，很可能反映了脊椎動物眼睛的進化過程。

既然最初c-型的感光細胞就位于神經管的內面，r-型的感光細胞位于神經管的外面，一旦它們之間建立突觸聯系，這種關系就被固定下來。即使c-型的感光細胞后來演變成視網膜中的感光細胞，而r-型的感光細胞演變成眼睛輸出信號的節細胞，但是它們之間的空間關系已經不可能再改變。在神經管凸出形成眼杯時，同樣是感光細胞向內，節細胞朝外，形成視網膜“反貼”的眼睛。在最高級的脊椎動物中，這2種細胞仍然保持了它們最初的性質，即感光細胞是c-型的，而節細胞是r-型的。

3.8.2 脊椎動物“補救”視網膜“反貼”的措施脊椎動物為什么要通過神經管中c-型感光細胞和r-型感光細胞建立突觸聯系，最后形成這樣視網膜“反貼”的眼睛，而不是按照章魚那樣靠感光上皮細胞內陷形成杯狀眼，再發展出虹膜和晶狀體，形成視網膜“正貼”的眼睛這樣的方式，現在還不得而知。但是視網膜“反貼”的缺點還是顯而易見的。

首先是進入眼睛，并通過晶狀體聚焦的光線，不是直接照射在感光細胞上，而是要先通過節細胞層和雙極細胞層，還要通過感光細胞的細胞體（含細胞核的部分），最后才能到達感光細胞的感光部分，這些“擋”在前面的細胞和細胞體就會吸收和散射光線，使得圖像模糊。章魚視網膜的感光細胞的感光結構位于視網膜的正前方，即光線射來的方向，這樣就不存在其他細胞遮擋光的問題。

由于將視覺信號傳輸出眼睛的節細胞位于視網膜的迎光面，它們發出的神經纖維就必須匯聚成一束，反向穿過視網膜。在這個地方不可能有感光細胞，所以就形成眼睛里面的盲點。而章魚“正貼”的視網膜神經纖維直接通往眼睛后面的神經節，不需要穿過視網膜，也就沒有盲點的問題。

由于感光細胞只能通過感光段與色素細胞層接觸，它們發出的神經纖維是與雙極細胞形成突觸的，這樣會導致視網膜比較容易與色素細胞層分離，在臨床上叫做視網膜脫落，嚴重影響視力。章魚的視網膜由于有神經纖維“拉住”，所以不會出現視網膜脫落的問題。

雖然脊椎動物的視網膜有一系列缺點，但是脊椎動物的眼睛，包括人的眼睛和鷹的眼睛在內，仍然具有相當好的視力。這是因為在進化過程中，脊椎動物的眼睛采取了幾項措施，保證了成像的清晰度。

首先是感光細胞與色素細胞層的相對位置。在2個細胞的眼睛中，感光細胞的膜系統深埋于色素細胞的凹陷處。在水母的杯狀眼中，感光細胞本身就含有色素顆粒，位于感光結構的后方。感光細胞之間還夾有色素細胞，與感光細胞的色素顆粒共同形成遮光面。雖然脊椎動物的視網膜后來發展出3層細胞，但是感光細胞中的感光區段仍然與色素細胞緊密接觸，以達到最佳的遮光效果。如果3層細胞的視網膜是“正貼”的，那么在感光細胞和色素細胞之間就會存在其他類型的細胞，這樣光線就會由于這些細胞的反射和折射從感光細胞的側面和后面“溜”過來，影響成像。

感光細胞和色素細胞的緊密接觸，也使得供應氧氣和營養物質的毛細血管能夠位于色素細胞的后面，從而使得視網膜中的感光細胞與血管有最近的距離。這種安排也避免了血液在可見光區域的光吸收影響感光細胞接收可見光信息。因此雖然脊椎動物眼睛的視網膜是“反貼”的，而章魚眼睛的視網膜是“正貼”的，但是在感光結構—色素層—毛細血管這樣一種空間關系上，這2種類型的眼睛是完全一致的。

為了減少甚至消除雙極細胞層和節細胞層對成像的影響，脊椎動物的眼睛發展出了黃斑（macula lutea）。當人凝視某一點時，它的圖像正好被聚焦在黃斑上。在黃斑處，節細胞、雙極細胞連同它們發出的神經纖維，都向四周避開，因而在黃斑處形成一個凹陷，稱為中央凹（central fovea），來自晶狀體的光線可以不經過其他細胞和結構而直接投射到感光細胞上，這樣就最大限度地消除了其他細胞的干擾作用。人眼黃斑的直徑大約有5.5 mm，在這個區域內感光細胞中的視錐細胞（cone cell）高度密集，達到 15 萬個／mm2，而在視網膜的其他地方，每平方毫米則只有4 000～5 000個視錐細胞。因此黃斑就有高度的分辨率和成像能力，成為視網膜上看得最清楚的地方。例如你在看這行文字時，不要移動眼睛注視的方向，將注意力集中到上下行的文字上，就可以感覺到黃斑以外的區域的分辨率降低。

但是在黃斑以外區域分辨率的降低并不是一件壞事，而是符合大腦的工作方式的。大腦在每個時刻只能關注和思考1個問題。若整頁文字都是高清級別，不僅會占用太多的資源，而且大腦也不能同時處理如此多的信息。例如在閱讀時，每秒鐘只能處理10個字左右的信息量，這就不需要看清楚整頁上的每一個字，只要看清楚正在讀的那幾個字就可以了。這種方式還可以使人集中注意力，如果書頁上的每個字都如黃斑處那么清楚，反而會分散注意力。黃斑以外的視網膜可以提供周圍空間的大致情況，使人能夠了解大范圍環境的狀況，而不只是黃斑處那一點清晰的信息。而且通過頭部和眼睛的轉動，人能夠隨時將感興趣的對象聚焦到眼睛的黃斑處，以進行詳細了解。

感光細胞與色素細胞層的緊貼及黃斑的形成，在很大程度上避免了視網膜“反貼”帶來的不利影響，使脊椎動物的眼睛在黃斑處形成清晰的圖像。由于黃斑和盲點的相對位置，2只眼睛中盲點在視野中的位置并不重合，所以人一般不會感覺到盲點的存在。但是視網膜“反貼”所造成的其他一些缺點，例如視網膜比較容易脫落，視網膜表面的血管出血時，溢出的血液也會擋在光路上，從而影響視力（平時稱為眼底出血），就不能被完全消除了。這是因為進化只能在原有結構的基礎上逐步改進，但是無法推倒重來。

4 其他類型動物的眼睛

4.1 動物眼睛的類型多種多樣 上文介紹的眼睛類型只是一些典型的例子。而實際上動物的眼睛類型更加多樣，所使用的視蛋白也不是簡單地只分為c-型和r-型，而是各自都有許多變種。例如人眼的視錐細胞能夠感受不同頻率的光線，也就是具有彩色視力。視錐細胞雖然都是c-型的，但是可以利用3種不同的視紫質感受不同波長的光線。光視蛋白Ⅰ（photopsinⅠ）可以感受黃-綠光，光視蛋白Ⅱ（photopsinⅡ）可以感受綠光，而光視蛋白Ⅲ（photopsinⅢ）可以感受藍-紫光。蜻蜓所使用的大多數視黃醛與其他眼睛使用的視黃醛相同，但是也有一部分含有羥基。

視蛋白和視黃醛如此多變，眼睛的類型和位置就更加多樣了。除了上文提及的例子外，還有許多其他情況，其中有些甚至是難以理解的。例如有些蝴蝶的感光器官長在生殖器上，而且無論是雄性還是雌性蝴蝶都是如此。蜘蛛頭部中央的一對眼睛具有晶狀體，主要用于捕食。它的視網膜不是一張，而是垂直方向上的一條，這不足以形成整個圖像。但是這種蜘蛛的視網膜是可以左右移動的，蜘蛛通過這種移動對捕食對象進行“掃描”，以形成完整圖像。不結網，靠直接猛撲抓住獵物的跳蛛（jumping spider），中間的一對主眼有多層晶狀體，類似于由多塊透鏡組成的照相機的望遠鏡頭。這雙主眼具有“拉近”捕食對象圖像的功能，其視覺的精細程度遠超過昆蟲的復眼。

昆蟲復眼中的感光細胞是箱型（r-型）的，但是一些雙殼貝類的復眼卻含有纖毛型（c-型）的感光細胞。例如一種叫Arca zebra的貝類就有2類眼睛。一類是色素杯型的，杯里有箱型感光細胞。這些杯狀眼能夠向動物示警，使斧足縮回。另一種是復眼，每個小眼有1～2個纖毛型的感光細胞，周圍包有數層色素細胞，小眼也沒有晶狀體，這說明這些貝類的復眼雖然采用了和昆蟲復眼相同的成像原理，但是小眼的具體結構卻與昆蟲的復眼不同，感光細胞的類型也不同。它向動物示警的結果是使貝殼關閉。這個例子也說明，同一種動物可以發展出不同類型的眼睛，并根據不同的目的使用不同類型的感光細胞。因此眼睛的發展方式是非常靈活的。

復眼和單透鏡型眼之間也沒有絕對的界限，例如一些捻翅目（Strepsiptera）的昆蟲，眼睛由幾個大的小眼構成，可以說是復眼的一種。但是在每個小眼的透鏡下，卻是一個視網膜，稱為小視網膜（retinula），可以在上面形成圖像，所以每個小眼又像是一個單透鏡型的眼。每個小眼形成的圖像是倒轉的，而由幾個小眼形成的圖像，彼此之間的關系又是正的，需要神經系統發揮功能將這些方向不同的圖像整合成一個統一的圖像。昆蟲的另一種復眼，叫做重合復眼（superposition compound eye），眼睛仍然由許多小眼組成，但是這些小眼的感光細胞卻彼此連接，在后方形成統一的視網膜。而上文談到的典型的復眼，例如果蠅的復眼中，感光細胞是被包圍在每個小眼中，彼此隔絕的，叫做并置復眼（apposition compound eye）。

為了生存的需要，有些動物還對視網膜進行了一些“修改”，從而使它更有效地為動物服務。例如兔子在發現捕食它們的動物時，一般只需要對水平方向上的目標形成比較清晰的圖像。因為在平原上，其他動物的位置基本上集中在地平線方向。為了適應這種情況，兔子的視網膜在水平方向上有一個節細胞數量密集的條帶，以便對水平方向上的視覺信息進行更清晰的傳輸。

有一種長著一對奇怪眼睛的魚，叫做擬淵燈鮭（bathylychnops exilis）。每只眼睛有2個晶狀體和2個視網膜。其中一個朝向前方，執行普通眼睛的功能，而另一個則朝向下方，所以這種魚也叫做四眼魚。估計存在從下方攻擊這種魚的捕食者，所以它們專門發展出往下看的眼睛部分從而發現下方的敵人。

與此相反，海洋生物片足蝦（hyperiid amphipod，是蝦的一種近親）是從下方攻擊位于其上方的獵物的。為此它的每只眼睛也幾乎分為2個，1個向前看，1個向上看。生活在深海的一些生物，由于光線很暗，往前看的功能已經沒有大用，只有向上看的眼睛部分還能從海面透過來的微弱光線中辨別獵物的陰影。因此眼睛往上看的部分變得很大，而往前看的部分幾乎消失。而擬淵燈鮭和片足蝦的腦是如何處理同時來自前方和下（上）方的視覺信息的，仍是一個有趣的問題。

4.2 所有動物的眼睛具有共同的祖先 動物眼睛的形式是如此多種多樣，所以長期以來許多人認為這些類型不同的眼睛是在不同的動物種系中獨立發展出來的。有人甚至由此推測眼睛至少獨立地產生了40～60次。分子生物學的進展卻表明，所有類型的眼睛，從簡單到復雜，都是由同樣的分子機制控制的，Pax6是所有眼睛形成的主控基因，說明所有類型的眼睛有共同的祖先。

例如果蠅的無眼（eyeless）基因ey，到小鼠的小眼（smalleye）基因sey，再到人類的無虹膜癥（aniridia）基因AN，都是Pax6基因。雖然這些動物及其眼睛在結構和復雜程度上差別極大，但是它們的Pax6基因的氨基酸序列相似度卻達到90%，幾乎可以比擬組蛋白的保守程度。而且哺乳動物小鼠的無眼基因可以在昆蟲果蠅的腿上誘導出眼睛，雖然在小鼠身上Pax6誘導出來的是單鏡頭眼睛，在果蠅身上誘導出來的卻是復眼，這說明Pax6基因的功能是高度保守的。

在更原始的動物中，Pax6也參與眼睛的發育過程。例如上文談到的腕足類動物2個細胞的眼睛中，2個細胞（感光細胞和色素細胞）都表達Pax6基因。箱型水母Tripedalia cystophora含有一個叫PaxB的基因，從氨基酸序列來看像是Pax6和Pax2/5/8的混合物。PaxB基因能夠在果蠅體內誘導產生眼睛，說明它已經具有了Pax6基因的功能。在兩側對稱動物中，PaxB基因會被復制加倍，其中一個保持Pax6對眼睛發育的調控功能，而另一個則發展了Pax2/5/8的功能，轉而控制耳朵的發育。

作為一個轉錄因子（控制基因開關的蛋白質），Pax6蛋白的功能之一就是讓細胞合成視蛋白。在視蛋白基因的調控區段中就可以發現結合Pax6蛋白的DNA序列。若將3段含有這種結合點的DNA序列插入到其他蛋白的基因之前，例如綠色熒光蛋白（green fluorescent protein，GFP），就可以在動物眼睛里檢測到這個蛋白的表達。從扁蟲的眼睛到果蠅的眼睛都能夠由于綠色熒光蛋白的表達而在紫外線照射下發出綠色熒光，這說明Pax6基因就是控制眼睛發育的基因。

眼睛的發育不僅需要感光細胞，也需要起遮光作用的色素細胞。這是由Pax6下游的一個基因控制的。例如扁蟲2個細胞眼睛中的感光細胞和色素細胞都由同一個前體細胞通過不對稱分裂而來。使其中一個細胞變成色素細胞的蛋白稱作“小眼癥轉錄因子”（micropathalmia transcription factor，簡稱Mitf），這是因為在人類中該基因的突變會導致新生兒具有小眼。人眼視網膜中的感光細胞和色素細胞也是由同樣的前體細胞分化而來的，其中控制遮光分化過程的基因也是Mitf基因。在小鼠實驗中，如果敲除Pax6基因，Mitf基因就不會被活化，這說明是Pax6蛋白控制著Mitf基因的表達。研究發現，Mitf蛋白是決定細胞向色素細胞方向發展的關鍵因子，從扁蟲這樣的低等動物到昆蟲再到人，都在使用這個因子形成色素細胞。這個例子也表明，所有動物眼睛的發育都是由同樣的基因控制的，因而具有共同的祖先。

主要參考文獻

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