花鱸初孵仔魚饑餓不可逆點的確定及攝食節律研究?

王曉龍， 溫海深， 張美昭， 李吉方， 張凱強，王 偉， 劉 陽， 田 源， 常志成

(海水養殖教育部重點實驗室(中國海洋大學), 山東 青島 266003)

花鱸初孵仔魚饑餓不可逆點的確定及攝食節律研究?

王曉龍， 溫海深??， 張美昭， 李吉方， 張凱強，王 偉， 劉 陽， 田 源， 常志成

(海水養殖教育部重點實驗室(中國海洋大學), 山東 青島 266003)

為確定花鱸仔魚初次攝食的不可逆點(PNR)，通過人工催產、孵化獲得花鱸仔魚，在水溫(21±1)℃、鹽度26條件下，開展了初孵仔魚的饑餓實驗，研究了在饑餓狀態下花鱸仔魚的不可逆點(PNR)及投喂狀態下仔魚期的攝食節律。研究表明，花鱸仔魚孵化后，4日齡開始攝食外源食物，進入混合營養期，6日齡卵黃囊消失，進入外源營養期，混合營養期僅2d。饑餓組仔魚生長呈現先增長后下降的趨勢，部分仔魚身體出現畸形。白天為室內自然光照(500～800 lx)，夜間為人工光源(200～250 lx)，在此條件下，早期仔魚(5日齡)在14:00和20:00攝食率高于50%；晚期仔魚(11日齡)在08:00、14:00和20:00攝食率均高于50%，屬于典型的白天攝食類型，且隨著仔魚的生長發育，攝食高峰期逐漸延長。研究結果表明，在(21±1)℃的水溫條件下，花鱸仔魚的最佳投喂時機在4日齡，9日齡至10日齡抵達不可逆點，仔魚的主要攝食時間為午后到傍晚，夜間弱光照條件下也會進行攝食。

花鱸；仔魚；饑餓；不可逆點；攝食節律

饑餓是仔魚初次攝食期死亡的主要原因之一，Blaxter和Hempel[1]于1963年首次提出初次攝食饑餓不可逆點(Point of no return，PNR)，不可逆點是仔魚耐受饑餓的臨界點，當仔魚饑餓至該點時，仔魚個體雖能仍能存活一段時間，但已不能恢復攝食能力，直至死亡。目前，已有一些學者對魚類仔魚耐受饑餓的時間臨界點做了研究報道，如大瀧六線魚(Hexagrammosotakii)、黃鱔(Monopterusalbus)、斑鱖(Sinipercascherzeri)、泥鰍 (Misgurnusanguillicaudatus)、美洲西鯡(Alosasapidissima)、金鯽(CarassiusauratusRed variety)等[2-7]，但有關花鱸(Lateolabraxmaculatus)仔魚的相關研究尚未見報道。

花鱸(Lateolabraxmaculatus)俗稱海鱸、鱸魚等，屬鱸形目(Perciformes)鮨科(Serranidae)花鱸屬(Lateolabrax)[8]。其主要分布在中國、朝鮮及日本沿海，是一種廣溫、廣鹽的淺海內灣兇猛肉食性魚類，近年來，由于南方地區花鱸人工育苗的規模化生產，使得花鱸的人工養殖發展迅速，已成為我國海水網箱養殖和河口地區池塘養殖的重要經濟魚類之一[9]。目前國內外有關花鱸的受精卵孵化、胚胎發育、苗種培育、早期形態發育、耐鹽性、饑餓及補償生長等方面已有一些報道[10-11]，而有關花鱸早期發育階段攝食特性的研究鮮有報道。本實驗通過對花鱸早期發育階段開口攝食時間、饑餓不可逆點(PNR)及攝食節律等方面的研究，旨在闡述花鱸早期發育過程中的發育規律和特點，以期豐富花鱸生物學和生理學研究內容，人工孵化后的花鱸仔魚由內源性營養轉化為外源性營養的臨界期是個危險時期，即將開口的仔魚會因不能及時攝取到適口餌料而出現批量死亡，故本實驗想通過探究花鱸仔魚的初次攝食率和確定不可逆點(PNR)，為提高花鱸仔魚存活率及花鱸的人工育苗提供必要的基礎資料，同時，在實踐上為花鱸人工育苗技術的完善提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 材料

實驗于2015年12月在東營市利津縣雙瀛水產苗種有限責任公司魚苗繁育基地進行。實驗用的花鱸仔魚為北方花鱸親魚群體經人工催產、孵化所得的同批次初孵仔魚。

1.2 方法

1.2.1 仔魚的饑餓實驗 隨機選取孵化后的花鱸仔魚4 000尾，平均分為2組，其中一組為饑餓組，一組為正常飼喂對照組，放置在相同規格的有效水體為60 L的聚乙烯塑料桶中(半徑25 cm，高46 cm)。根據溫度對花鱸受精卵孵化和前期仔魚發育溫度的實驗[12]，為降低畸形率和保證存活率，適宜水溫為13～22 ℃，適宜鹽度為19～28，在考慮到實際情況的條件下，實驗期間水體溫度控制在(21±1)℃，鹽度為26，每日換等溫水1/4量，不間斷微充氣，白天為室內自然光照(500～800 lx)，夜晚控制光照在200～250 lx。實驗用水為經過沉淀砂濾的自然海水經充分曝氣后，再經過25#浮游生物網(250目篩絹網)過濾，保證水中沒有適合仔魚攝食的生物餌料。饑餓組不投喂，直至全部死亡，正常飼喂對照組，投喂經小球藻強化過的褶皺臂尾輪蟲。從0日齡開始，每天從饑餓組和對照組中各取30尾仔魚，通過體視鏡連接計算機上圖像處理軟件，測量仔魚體長、卵黃囊長徑、短徑，油球長徑、短徑，精確到0.01 mm。計算卵黃囊體積參照公式：卵黃囊體積= 4/3π(r/2)2R/2，式中r為卵黃囊短徑,R為卵黃囊長徑。油球體積公式同卵黃囊體積公式。

1.2.2 初次攝食率 從0日齡開始，每天下午14:00從饑餓組隨機選取仔魚30尾，設3個平行組，置于35 cm×15 cm×10 cm的透明聚乙烯塑料缸中，投喂經小球藻強化的褶皺臂尾輪蟲(投喂量為培育水體中8～10個/mL)。室內自然光照(500～800 lx)下4 h后取出仔魚，經MS222麻醉，在光學顯微鏡和解剖鏡下進行觀察，逐一觀察仔魚的攝食情況，記錄攝食輪蟲數量，得出初次攝食率和消化道飽滿度，同時測量仔魚全長。同樣，從對照組中隨機選取仔魚30尾，設3個平行組，測量上述指標。仔魚初次攝食率=攝食輪蟲仔魚的個體數量/所觀察攝食情況的仔魚個體總數×100%。

1.2.3 不可逆點(PNR)的確定 不可逆點即仔魚在饑餓狀態下，饑餓到該點時，仍可存活一段時間不會立即死亡，但大部分個體已經已不能恢復攝食的能力。PNR的測定采用Blaxter、殷名稱等[1,13]采用的方法，通過測定饑餓組仔魚的初次攝食率，得到初次攝食率中的最高值，當測定的攝食率低于最高初次攝食率的50%時，即為不可逆點的時間，以出膜后日齡表示。

1.2.4 攝食節律 仔魚前期、后期階段的劃分根據Houde[14]和蘭俊全等[15]的方法，將仔魚期分為早期仔魚和晚期仔魚，即從受精卵孵化到卵黃囊完全消失為早期仔魚，從卵黃囊消失開始到奇鰭膜即將分化為后期仔魚。所選取的仔魚來自車間養殖池(5 m×5 m)，水深1m，水溫19～22 ℃，鹽度為25～30，放養密度為1～3萬尾/m3，餌料序列為輪蟲—鹵蟲無節幼體(枝角類和橈足類)—魚、蝦肉糜(微型顆粒飼料)，每天2次投喂(07:00和16:00各一次)，本實驗中白天為室內自然光照(500～800 lx)，夜晚采用人工光源(200～250 lx)，從養殖池中選取了5日齡早期仔魚、11日齡晚期仔魚，每6 h取樣一次，自上午8:00到次日上午8:00，共設5個時間組：8:00、14:00、20:00、次日2:00、次日8:00，每次隨機取樣30尾(每個平行組10尾)，經MS222麻醉，測量全長和體質量。在光學顯微鏡和解剖鏡下測定花鱸仔魚消化道飽滿程度，采用0～4級法[16]，共5級標準：消化道內無餌料為 “0”級，消化道內餌料不足消化道容量的1/2為“1”級，消化道內餌料超過消化道容量的1/2但未充滿為“2”級，消化道內餌料充滿但未膨脹為“3”級，消化道內餌料充滿且膨脹為“4”級。飽滿度3級和4級為攝食飽滿。

1.3 數據分析

用Spss19.0計算數據平均值和標準差，用Excel進行作圖。用平均值±標準差來表示形態統計值。

2 結果

2.1 饑餓組和對照組仔魚形態與組織結構變化

花鱸對照組仔魚全長和卵黃囊、油球大小的變化結果見表1，初孵仔魚卵黃囊體積為(2.157 4±0.105 9)mm3，油球體積為(0.031 3±0.007 3) mm3，剛開始完全為內源性營養，卵黃囊和油球逐漸被吸收，體積減小，至4日齡時開始從外界獲取營養物質，進入混合營養期，6日齡時卵黃囊、油球吸收完畢，進入外源營養期。

饑餓組和對照組仔魚全長變化見圖1，花鱸初孵仔魚全長((4.0±0.06) mm)，在3日齡前，仔魚全長平穩增長，日增長率為 3.76%；在4至6日齡(混合營養期)，對照組全長增長加快，日增長率達4.24%，饑餓組增長緩慢，日增長率為3.42%，達到最大體長4.63 mm；7～11日齡(外源營養期)，仔魚從外界獲取營養物質，對照組保持穩定增長，日增長率為4.63%，饑餓組體長出現負增長，日減少率為1.74%。

2.2 初次攝食率及不可逆點

花鱸仔魚饑餓組初次攝食率變化見圖2，實驗結果表明，在水溫為(21±1)℃的培養條件下，仔魚從4日齡，開始攝食且攝食率比較低，僅為10.00%；5～7日齡，大部分仔魚開始攝取外源營養物質，初次攝食率逐步升高；8日齡，攝食強度最高，最高初次攝食率為86.67%；10日齡，仔魚初次攝食率降為40.00%；11日齡，仔魚身體發生彎曲變形，沉在水體底部，已失去正常攝食能力，大部分已死亡；12日齡，仔魚全部死亡。綜上所述，花鱸仔魚耐受饑餓的臨界點在9～10日齡之間，PNR期的時間為2 d。

表1 花鱸仔魚對照組仔魚全長和卵黃囊、油球的變化

注：“—”表示卵黃囊、油球消失，不作測量。

Note: “—”denoted the yolk sac and oil globule was absorbed completely and was not measured.

圖1 花鱸仔魚饑餓組和對照組全長變化對比

圖2 花鱸仔魚的初次攝食率

2.3 仔魚攝食節律

仔魚晝夜攝食節律見圖3與4，早期仔魚(5日齡)各時間點攝食率均不高，僅在14:00和20:00攝食率超過50%，分別為70.0%和66.7%，消化道飽滿度較高，少數個體4級、多數個體2級、3級；晚期仔魚(11日齡)在各時間段均維持較高的攝食率，14:00和20:00攝食率超過80.0%，最高攝食率為86.7%，但仍未達到100%，僅在2:00攝食率低于50.0%，為46.7%，在各時間段消化道飽滿度均較高，均能發現達到4級的個體。

3 討論

3.1 饑餓對仔魚生長、形態的影響

仔魚期是魚類生活史中最為關鍵的階段，當仔魚期的卵黃囊耗盡，必須盡快使仔魚獲取外源營養物質，早期仔魚在饑餓狀態下無自身物質可供消耗，既要保證基礎生存，又需進行各器官的發育、完善，使得仔魚因饑餓而受到的損傷難以修復，影響仔魚后期的成活率[17-18]。仔魚在饑餓狀態下缺乏能量來源，魚體內消化器官組織結構、消化酶活力、血液組分都會有適應性變化[19-20]。本實驗中，饑餓組部分花鱸仔魚腸道變窄、變短，肌肉萎縮，頭頸部逐漸彎曲，身體逐漸變黑、消瘦，呈現出頭大、身體小的佝僂狀(見圖5)，大部分個體靜伏于水體底部，受到驚嚇后能夠做短時間的不規則運動，少部分個體懸浮在水體中部，部分個體浮于水體表面。

圖3 花鱸仔魚5日齡攝食節律及飽滿度

圖4 花鱸仔魚11日齡攝食節律及飽滿度

圖5 花鱸仔魚饑餓狀態下形態變化圖

根據Farris[21]和錢周興[22]等指出，初孵仔魚的生長經過3個階段：全卵黃營養的快速生長階段；卵黃殆盡、四處覓食的慢速生長階段；卵黃耗盡、不能建立外源營養攝食的負生長階段。本實驗溫度為(21±1)℃，饑餓組初始體長為4.02 mm，以3.70%的增速迅速生長，在混合營養期以3.42%的速度保持慢速增長，并在6日齡達到最大全長4.63 mm，6日齡后，仔魚既無卵黃囊營養，也沒有外源性營養，開始以1.74%的負增長率進入負增長階段。花鱸仔魚全長與雜交鱧[23]仔魚全長變化趨勢基本一致，仔魚全長在卵黃囊期后逐漸減小。饑餓會刺激仔魚提高攝食能力，加強其游動水平以尋求食餌，而這種耗能會以仔魚生長和發育為代價。在培育期間要在混合營養期加強投喂，以減少仔魚生長發育發生不可逆變化的概率，影響仔魚成活率。

3.2 仔魚的開口時間

培育水溫的高低是影響仔魚開口時間的重要因素，溫度直接影響仔魚代謝速率、生長發育等。據研究，在水溫8.0～13 ℃條件下，花鱸仔魚14日齡開口攝食[24]；水溫15.5～16.5 ℃條件下，花鱸仔魚孵出約6d開口攝食[25]。水溫18.5～19.0 ℃條件下，花鱸仔魚5日齡開口攝食[26]。本研究中，仔魚期的培育水溫為(21±1) ℃，4日齡開口攝食。說明在一定適宜范圍內，隨著培育水溫的提升，仔魚開口時間不斷提前，與馬旭洲[27]等對瓦氏黃顙魚(Pelteobagrusvachelli)的研究結果一致。

初次攝食時間與魚的種類、培育水溫、開口餌料種類等有關，開口時間是多種因素綜合作用的結果。在本實驗中，(21±1) ℃條件下，仔魚在孵化后的第4天開口攝食，比張雅芝對花鱸[25](6日齡，水溫15.5～16.5 ℃)的研究提早2d，比蘭俊全[26](5日齡，水溫18.5～19.0 ℃)的研究提早1 d。

3.3 初次攝食率與不可逆點

在饑餓條件下，花鱸仔魚的初次攝食率同大多數種類仔魚一致，從較低的初始值到峰值，再下降到0。花鱸仔魚初次攝食率較低，與多數卵生硬骨魚類仔魚情況相近[28]，攝食率較低可能是由于仔魚的攝食效率較低，魚類仔魚期攝食效率與餌料密度、仔魚和食餌對象的游速、光照等相關[29]。本研究中仔魚初次攝食率為10%明顯高于鮸(Miichthysmiimy)的2.3%[30]，與哲羅魚(Huchotaimen)的10%相持平[31]。通常用仔魚初攝食率的高低來衡量其攝食能力的強弱，花鱸仔魚最高初次攝食率出現在第8日齡，為87%，并持續了1d時間。高于大瀧六線魚[4](Hexagrammosotakii)的65%持續1d、雜交鱧[23](Channamaculata♀ ×C.argus♂)的70%持續1d，而低于美洲西鯡[5](Alosasapidissima)的89%持續1d、唐魚[28](Tanichthysalbonubes)的100%持續1d，這說明花鱸仔魚的攝食能力要強于大瀧六線魚和雜交鱧，弱于美洲西鯡和唐魚。

不可逆點最早由Blaxter和Hempel[1]于1963年首次提出，指仔魚在饑餓狀態下失去攝食能力的臨界點，仔魚過了該點時，雖然還能生存一段時間，但已不具備攝食能力，亦稱“不可逆轉饑餓”或“生態死亡”。本研究中，花鱸仔魚3日齡以開始形成鰾，4日齡已經充氣，開始攝食，5日齡部分仔魚已建立巡游模式。4日齡初次攝食率為10.0%，8日齡達到最高初次攝食率86.7%，卵黃囊已耗盡，大部分仔魚完成了從內源性營養至外源性營養的轉換，混合營養期(4～5日齡)僅為2 d，9和10日齡，初次攝食率為76.7%和40%，說明花鱸仔魚的不可逆點時間點在9和10日齡之間。花鱸仔魚從開口攝食到不可逆點僅5～6 d，混合營養期僅2 d，說明在此溫度下花鱸仔魚生長發育較快，培育過程中要及時進行投喂，避免延遲投喂所造成的嚴重影響。

3.4 臨界期與巡游模式

臨界期是指仔魚從內源性營養轉向外源性營養時，仔魚發生大量死亡的危險期，Hjort[32]首先將這一概念用于海水魚類種群豐富度的變動，臨界期是一個內在的危險期。本研究中在(21±1) ℃條件下，花鱸仔魚4日齡初次攝食率10%，進入混合營養期，6日齡卵黃囊已耗盡，進入外源營養期，攝食率在2 d的混合營養期內以83%的日均增長率迅速提高，仔魚混合營養期較短，較低的初次攝食率說明大部分仔魚剛開口時難以從外界獲得營養源，對仔魚生長發育及存活有一定影響，而較高的日增長率說明，已開口攝食的的仔魚能夠正常攝食生物餌料，同時大部分仔魚能在卵黃囊耗盡前成功過渡到外源營養期。

花鱸初孵仔魚的游泳模式類似于鯡(Clupeaharengus)、鱈(Gadousmacrocephaius)等一般小型海洋魚類卵黃囊期仔魚的早期游泳模式[33-34]，由陣發性快速游泳并伴隨相對較長時間的間歇期組成。卵黃囊的吸收伴隨著視覺和運動器官的發育完善，仔魚的巡游模式亦逐步完善，巡游模式的建立是仔魚開始獲得外源性營養的先決條件[33]，由此可見本研究中花鱸仔魚初次攝食率較低可能是由于巡游模式并未建立完善，仔魚在饑餓條件下會加速卵黃囊的吸收，完善各視覺、運動器官，從外界尋求能量來源，這也符合本研究中在臨界期攝食率迅速提升的現象。

3.5 早、晚期仔魚的晝夜攝食節律

不同魚類有各自的攝食節律，同一種魚在不同環境和發育階段，其攝食節律也有一定差異。Hemifan[35]將魚類的攝食分為晨昏攝食、白天攝食、夜間攝食和無明顯攝食節律4種；Azzaydi[36]等以歐洲海鱸(Dicentrarchuslabrax)為對象，分別在08:00～09:00、16:00～17:00、00:00～01:00 3個時間點進行投喂，發現海鱸的攝食節律根據水溫和光周期進行變化，午后的攝食活動最明顯，攝食率最高，光照減弱，攝食活動亦減弱；視覺器官是發育最早的感覺器官 (與攝食相關的)，王小平[37]等以10日齡花鱸仔魚為對象，在10 lx條件下，發現實驗組仔魚以“S”形姿態攝食輪蟲(身體彎成字母“S”形，然后向食物進攻)，無輪蟲組仔魚散亂活動，沒有表現任何向性，證明視覺在仔魚早期的攝食中起了關鍵作用；蘭俊全[24]等研究得出40日齡前花鱸仔魚，攝食高峰在午后到傍晚這段時間，其中18:00前后消化道飽滿度最高。本研究中，由于考慮到生產培育中夜間會使用人工光源，故將夜間光照控制在200～250 lx，研究發現，早期仔魚(5日齡)在14:00和20:00攝食率較高，消化道飽滿度多為2、3級，同時也僅在這2個時間點發現了飽滿度達4級的個體；晚期仔魚(11日齡)在各時間點均有較高攝食率與攝食量，白天(14:00)的攝食率(86.7%)明顯高于夜晚(2:00)的攝食率(46.7%)，同時在各時間點均能發現飽滿度達4級的個體，說明晚期仔魚較早期仔魚攝食活動明顯增強，攝食量增加。結果表明花鱸仔魚攝食活動主要在白天進行，特別是午后到傍晚階段，在夜間弱光照下也會進行低強度的攝食活動，對生產中加快花鱸仔魚培育進程有參考意義。

4 結語

在(21±1)℃水溫條件下，花鱸仔魚4日齡開口攝食，混合營養期僅為2 d，需及時進行投喂；6日齡仔魚能夠完全適應外界營養；9和10日齡之間抵達不可逆點。花鱸仔魚攝食活動在午后到傍晚階段最為活躍，夜間人工光照下也會進行低強度的攝食活動。進入不可逆期的仔魚肥滿度與攝食活動明顯低于正常仔魚，這為判斷仔魚饑餓程度提供了新依據，完善了人工花鱸苗培育的理論基礎。

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責任編輯 朱寶象

Determination of Irreversible Starvation Point and Feeding Rhythm ofLateolabraxmaculatusLarvae

WANG Xiao-Long, WEN Hai-Shen, ZHANG Mei-Zhao, LI Ji-Fang, ZHANG Kai-Qiang, WANG Wei, LIU Yang, TIAN Yuan, CHANG Zhi-Cheng

(Key Laboratory of Mariculture (Ocean University of China), Ministry of Education, Qingdao 266003, China)

Abstract: In order to determine the irreversible point and feeding rhythm ofLateolabraxmaculatuslarvae,L.maculatuslarvae were obtained by artificially induced spawning and hatching at (21±1)℃ and salinity 26. The results showed that the larvae opened mouth in 4 days after hatching, mixed nourishment in only 2 days, with yolk sac completely absorbed in 6 days after hatching. The total length of the larvae of starvation group increased first and decreased then with some larvae exhibited a physical abnormality. Under sunlight (500～800 lx) in daytime and lamplight (200～250 lx) in night, the feeding rate of early-stage larvae (5 days after hatching) was higher than 50% at 14:00 and 20:00, and the feeding rate of late-stage larvae (11 days after hatching) was higher than 50% at 8:00, 14:00 and 20:00. Therefore,L.maculatustypically fed only in daytime, and the feeing peak period gradually prolonged with growth. At (21±1)℃, the best feeding time was on day 4 after hatching, the irreversible starvation point arrived on days 9～10 after hatching, and the feeding period sustained from afternoon to evening.

Lateolabraxmaculatus; larva; starvation; irreversible starvation point; feeding rhythm

國家“十二五”國家科技支撐計劃項目(2011BAD13B03);東營市漁業科技項目(20150217)資助 Supported by the Plan in the Nation Science & Technology Pillar Program during the Twelfth Five-year Plan Period(2011BAD13B03) and Fishery science and technology project of Dongying City(20150217)

2016-03-30；

2016-10-12

王曉龍(1994-),男,碩士生,研究方向:魚類生理學。E-mail:sheldon89898899@163.com

?? 通訊作者：E-mail: wenhaishen@ouc.edu.cn

S917.4

A

1672-5174(2017)05-057-08

10.16441/j.cnki.hdxb.20160100

王曉龍，溫海深，張美昭，等. 花鱸初孵仔魚饑餓不可逆點的確定及攝食節律研究比[J].中國海洋大學學報(自然科學版),2017, 47(5): 57-64.

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