氮素添加和功能群去除對(duì)糙隱子草和大針茅根系特征的影響

秦 潔, 鮑雅靜,李政海,張 靖,孟根其其格,3,李夢(mèng)嬌,4

1 大連民族大學(xué)環(huán)境與資源學(xué)院,大連 116600 2 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院,呼和浩特 010018 3 內(nèi)蒙古大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,呼和浩特 010021 4 內(nèi)蒙古大學(xué)環(huán)境與資源學(xué)院,呼和浩特 010021

氮素添加和功能群去除對(duì)糙隱子草和大針茅根系特征的影響

秦 潔1,2, 鮑雅靜1,*,李政海1,張 靖1,孟根其其格1,3,李夢(mèng)嬌1,4

1 大連民族大學(xué)環(huán)境與資源學(xué)院,大連 116600 2 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院,呼和浩特 010018 3 內(nèi)蒙古大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,呼和浩特 010021 4 內(nèi)蒙古大學(xué)環(huán)境與資源學(xué)院,呼和浩特 010021

由于草地不合理利用,中國(guó)北方草原嚴(yán)重退化,導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)性破壞甚至功能性紊亂。隨著草原退化,中能值功能群植物糙隱子草會(huì)取代高能值功能群植物大針茅成為群落中優(yōu)勢(shì)度最大的植物。為了解大針茅和糙隱子草在氮素添加以及去除功能群的情況下根系特征的變化趨勢(shì),選取錫林郭勒盟典型草原中的退化草原群落, 分別開(kāi)展兩項(xiàng)實(shí)驗(yàn),實(shí)驗(yàn)1：氮素添加梯度實(shí)驗(yàn)(0、10.5、17.5、28 gN/m2),實(shí)驗(yàn)2：同時(shí)進(jìn)行功能群的去除和氮素的添加,功能群去除實(shí)驗(yàn)(將植物分為高能值植物功能群、中能值植物功能群、低能值植物功能群3個(gè)功能群; 每個(gè)處理分別剪除另外兩個(gè)功能群,留取單一功能群),并同時(shí)進(jìn)行氮素添加實(shí)驗(yàn)(0、17.5 gN/m2)。在進(jìn)行兩年的實(shí)驗(yàn)處理后,通過(guò)Delta-T SCAN根系分析儀測(cè)量大針茅和糙隱子草根系的長(zhǎng)度、直徑、面積、體積指標(biāo)。分析植物根系對(duì)氮素添加的響應(yīng),以及功能群去除是否改變這兩種植物對(duì)氮素添加的響應(yīng)格局。實(shí)驗(yàn)1研究結(jié)果表明：在受到其他功能群的競(jìng)爭(zhēng)壓力下,大針茅根系長(zhǎng)度、面積、體積均在高氮素添加(28 gN/m2)情況下顯著增加,糙隱子草根系直徑和體積在中氮素添加(17.5 gN/m2)的情況下顯著高于其他3個(gè)處理,退化樣地中土壤氮素的增加,促使大針茅根系主要通過(guò)增加根系長(zhǎng)度擴(kuò)大在土壤中的空間分布,而促使糙隱子草主要通過(guò)增粗生長(zhǎng)來(lái)擴(kuò)大土壤分布空間。實(shí)驗(yàn)2研究結(jié)果表明：功能群的去除,中氮素添加對(duì)根系的影響,只有糙隱子草的根系直徑顯著增加。綜合來(lái)看,功能群去除實(shí)驗(yàn)對(duì)大針茅的根系長(zhǎng)度和面積有影響,對(duì)糙隱子草的根系長(zhǎng)度、直徑和面積有影響。功能群去除處理與氮素添加的交互作用對(duì)大針茅根系沒(méi)有影響,對(duì)糙隱子草的根系直徑和體積有影響。

大針茅；糙隱子草；氮素；根系；功能群

錫林郭勒草原是我國(guó)西北干旱區(qū)向東北濕潤(rùn)區(qū)和華北旱作農(nóng)業(yè)區(qū)的過(guò)渡區(qū)[1],由于氣候的波動(dòng)、人類活動(dòng)的加劇以及不合理的利用和管理使得錫林郭勒草原植被退化、生產(chǎn)力下降、土地沙化、水土流失加重,生態(tài)系統(tǒng)功能失調(diào),對(duì)北方地區(qū)可持續(xù)發(fā)展造成嚴(yán)重威脅,成為全球變化響應(yīng)的敏感區(qū)。所以采取必要措施維護(hù)草原生態(tài)的穩(wěn)定,對(duì)保護(hù)我國(guó)生態(tài)安全意義重大[2]。要實(shí)現(xiàn)草地的可持續(xù)性發(fā)展,必須實(shí)現(xiàn)以生態(tài)恢復(fù)為主的策略方向[3]。

對(duì)于退化草地的生態(tài)恢復(fù),國(guó)內(nèi)外的學(xué)者做了大量研究,有土地管理方式[4- 7]、草原灌溉技術(shù)[2,8]、施肥改良技術(shù)[9- 10]以及翻耕[11- 13]、火燒[14]、補(bǔ)播[15- 16]、化學(xué)修復(fù)等措施[17]。長(zhǎng)期退化的草原中生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)和能量每年不斷向系統(tǒng)外流失,造成土壤基質(zhì)中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的嚴(yán)重虧空,在這些限制性資源元素中氮素的需求量最大,植被單憑生物固氮所吸收的氮素遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠其生長(zhǎng)所需,所以近年來(lái)有學(xué)者開(kāi)展施氮肥對(duì)退化草原生態(tài)系統(tǒng)的修復(fù)方面的研究[1]。只有生態(tài)系統(tǒng)維持物質(zhì)流動(dòng)的動(dòng)態(tài)平衡和長(zhǎng)期穩(wěn)定的狀態(tài),草地畜牧業(yè)才能可持續(xù)發(fā)展下去,所以施氮肥對(duì)典型草原退化草地恢復(fù)情況的研究顯得極為重要。

錫林郭勒典型草原常以針茅、羊草和蒿類等為群落的建群種或優(yōu)勢(shì)種[18],而糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)為疏叢型禾草,典型草原旱生種,極廣泛分布于草原帶,是大針茅草原、羊草草原的下層優(yōu)勢(shì)種,隨著草地退化演替成為優(yōu)勢(shì)度最大的植物,即形成糙隱子草占優(yōu)勢(shì)的小禾草草原群落[19]。這種群落建群種和優(yōu)勢(shì)種的更替是群落處于不同演替階段的標(biāo)志[20]。糙隱子草作為一種草地退化的指示性植物,如果草地退化進(jìn)一步加劇,糙隱子草將會(huì)被適口性較差的雜類草所取代[19]。而在近年來(lái)退化草地恢復(fù)的研究中,有些報(bào)道涉及到糙隱子草與大針茅(Stipagrandis)之間的關(guān)系[21- 22],張建麗等[5]研究發(fā)現(xiàn)在割草場(chǎng)和四季圍封兩種土地管理方式下群落優(yōu)勢(shì)種由糙隱子草過(guò)渡為大針茅,群落恢復(fù)。但是研究退化草原中氮素添加梯度下糙隱子草與大針茅各自的變化趨勢(shì)以及兩者的相互關(guān)系還未見(jiàn)報(bào)道。

近年來(lái),國(guó)內(nèi)研究者開(kāi)始關(guān)注功能群在解釋多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系等方面的重要性[23- 24]。基于植物熱值的能量功能群分類,可以綜合地反映植物生理生態(tài)過(guò)程的變化,以及不同物種的競(jìng)爭(zhēng)與共存機(jī)制,進(jìn)而更為準(zhǔn)確地反映不同植物群體在草原生態(tài)系統(tǒng)中的功能地位[25]。在一個(gè)植物群落中共存的不同功能群可能從不同的空間和時(shí)間生態(tài)位上利用土壤養(yǎng)分[26]。Davise[27]等研究了不同功能群的去除對(duì)土壤無(wú)機(jī)氮濃度的影響,結(jié)果表明了功能群的去除整體上增加了土壤無(wú)機(jī)氮的濃度。不同功能群利用土壤養(yǎng)分模式的差異意味著功能多樣性對(duì)于整個(gè)生長(zhǎng)季中土壤養(yǎng)分的利用非常重要[28]。Fornara等[29]研究表明功能群多樣性的增加促進(jìn)了植物對(duì)氮素的有效利用,根系的氮素逐漸積累,促進(jìn)了植被根系生長(zhǎng)。由于功能群在利用資源上的時(shí)空差異,維持和提高功能多樣性將是充分利用土壤養(yǎng)分的合理方法,所以去除實(shí)驗(yàn)更多地選用功能群的去除而不是單一物種的去除。大針茅和糙隱子草是高能值植物的代表種,在草地退化和恢復(fù)過(guò)程中較為活躍和敏感,大針茅根系構(gòu)型為密叢型[30],糙隱子草根系多集中分布在0—10cm土層內(nèi),每一株具兩條根,只有在風(fēng)沙土中長(zhǎng)度較長(zhǎng)分支也較多[30]。生長(zhǎng)在一起的植物個(gè)體,其根系生長(zhǎng)發(fā)育,相互交錯(cuò)穿插,吸收土壤介質(zhì)中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和元素,相互鄰近植物根系吸收其周?chē)寥乐叙B(yǎng)分,造成該共有區(qū)域土壤養(yǎng)分耗竭、供應(yīng)不足,引起對(duì)養(yǎng)分的爭(zhēng)奪。不同功能群之間的生態(tài)和生理特征有所差別,根系形態(tài)亦不相同,這就決定了功能群之間的養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)表現(xiàn)形式和功能群內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)不同,具有不一致性[31]。

國(guó)內(nèi)對(duì)于氮素改善退化草地研究已經(jīng)有相關(guān)報(bào)道,黃軍等[32]研究表明施氮肥能夠明顯改善退化植物種群結(jié)構(gòu)、增加牧草種類、提高草地生物量、顯著改善0—20cm土層土壤肥力。秦潔等[33]研究發(fā)現(xiàn)在重度退化草地中土壤氮素的增加促使大針茅根系長(zhǎng)度的增加,李祿軍等[34]研究科爾沁沙地表明氮素添加改變了群落優(yōu)勢(shì)種。但任祖淦等[35]研究發(fā)現(xiàn),若施氮肥超量,可能導(dǎo)致植物硝酸鹽積累超標(biāo)。盲目的大量施肥既危險(xiǎn)成本又高,而人為大量投入肥料所產(chǎn)生的投入產(chǎn)出比例失衡,會(huì)導(dǎo)致草原生態(tài)系統(tǒng)失去可持續(xù)性的良性發(fā)展,所以修復(fù)退化草原施肥需要更為系統(tǒng)的量化研究。

本研究重在通過(guò)對(duì)大針茅和糙隱子草根系特征在氮素添加梯度中的關(guān)系進(jìn)行研究,揭示施氮素是否有助于退化草原的恢復(fù)以及哪個(gè)施肥程度最為有利,使得以糙隱子草為優(yōu)勢(shì)種的退化草原恢復(fù)成為大針茅為優(yōu)勢(shì)種的草原,為氮素施肥低成本高效果的修復(fù)方式提供科學(xué)依據(jù)。去除功能群實(shí)驗(yàn)旨在研究在去除功能群之間的競(jìng)爭(zhēng)以后對(duì)于氮肥施加的效果是否有變化,進(jìn)一步驗(yàn)證土壤中氮素養(yǎng)分的增加導(dǎo)致的變化有無(wú)功能群間競(jìng)爭(zhēng)的影響,探討在退化草地恢復(fù)過(guò)程功能群之間的關(guān)系以及施加氮肥對(duì)草地恢復(fù)進(jìn)程的影響,從而探索群落恢復(fù)的共性規(guī)律,為內(nèi)蒙古典型草原退化草地的恢復(fù)提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)地概況

錫林郭勒盟屬于中溫帶半干旱大陸性氣候。其主要?dú)夂蛱攸c(diǎn)是風(fēng)大、干旱、寒冷。年平均氣溫0—3℃,年較差為35—42℃。降雨多集中在7、8、9三個(gè)月內(nèi),大部分地區(qū)年降水量200—300mm,自東向西遞減。蒸發(fā)量在1500—2700mm之間,最大值出現(xiàn)在5—6月份,由東向西遞增,年平均相對(duì)濕度在60%以下。年日照時(shí)數(shù)為2800—3200h,日照率64%—73%。試驗(yàn)區(qū)位于內(nèi)蒙古錫林郭勒盟白音錫勒牧場(chǎng)境內(nèi)(N: 43°38′、E: 116°42′),海拔1187m。典型草原群落是本地區(qū)分布最廣的草原類型。群落內(nèi)的植物種類組成比較豐富,主要有大針茅、糙隱子草、羊草(Leymuschinensis)和一些雜類草等。

1.2 研究方法

1.2.1 實(shí)驗(yàn)樣地的選取

本研究選擇的實(shí)驗(yàn)樣地位于中國(guó)科學(xué)院內(nèi)蒙古草原生態(tài)系統(tǒng)定位研究站研究區(qū)樣地附近,實(shí)驗(yàn)樣地設(shè)置如下：牧民長(zhǎng)期自由放牧樣地,已發(fā)生嚴(yán)重退化,于2008年圍封作為實(shí)驗(yàn)樣地。由于樣地為放牧樣地表層土壤的養(yǎng)分、水分的變化最為明顯,且草本植物根系大多集中在0—10cm土層中[36- 37],且氮沉降對(duì)于土壤0—10cm的影響最顯著[36],所以在實(shí)驗(yàn)開(kāi)始前對(duì)樣地0—10cm土壤概況見(jiàn)表1。在對(duì)植物熱值進(jìn)行分析測(cè)定的基礎(chǔ)上, 依據(jù)植物的能量屬性——單位重量干物質(zhì)在完全燃燒后所釋放出來(lái)的熱量值, 采用人為分段的方法對(duì)草原植物進(jìn)行了能量功能群的劃分：高能值植物功能群(熱值>18.00kJ/g)、中能值植物功能群(18.00 kJ/g>熱值>17.00 kJ/g)和低能值植物功能群(熱值<17.00 kJ/g)[25],高能群植物包括大針茅、羊草、羽茅,中能群植物包括糙隱子草、冰草、苔草、洽草、野韭,低能群植物包括唐松草、星毛委陵菜、刺穗黎、豬毛菜、灰綠黎。在樣地中,中能群相對(duì)生物量最高、其次是高能群,低能群最低,其中屬高能群植物的大針茅相對(duì)生物量為20.4%,占高能群的生物量比例為52.1%；屬中能群的糙隱子草相對(duì)生物量為34.3%,占中能群生物量比例為69.2%(表2)。

表2 樣地植被功能群生物量

1.2.3 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)與方法

2008年在研究樣地中選取100×100m的草場(chǎng)一塊,并用圍欄進(jìn)行圍封,作為定位實(shí)驗(yàn)樣地,設(shè)置兩個(gè)實(shí)驗(yàn)區(qū),其中一個(gè)用于群落水平的實(shí)驗(yàn)研究,設(shè)計(jì)4個(gè)氮素添加梯度,氮素添加水平參照潘慶民[38]氮素添加實(shí)驗(yàn)的處理和實(shí)驗(yàn)結(jié)果設(shè)置。0、10.5、17.5和28 gN/m2,4個(gè)水平,分別代表對(duì)照、低氮、中氮和高氮生境。另一個(gè)是去除功能群的實(shí)驗(yàn)區(qū),分為3個(gè)小區(qū),對(duì)實(shí)驗(yàn)區(qū)分別進(jìn)行植物能量功能群的去除,分別保留高、中、低單一功能群,植物能量功能群的分類參照鮑雅靜[25]的植物功能群劃分方法。在一塊樣地內(nèi)采用隨機(jī)區(qū)組方法施加上述氮素水平的硝酸銨(NH4NO3),4個(gè)處理依次為：N0(不添加氮素),N10.5(添加30gNH4NO3/m2),N17.5(添加50gNH4NO3/m2),N28(添加80gNH4NO3/m2)稀釋于少量水中均勻噴灑實(shí)驗(yàn)區(qū),每個(gè)氮素水平設(shè)置5個(gè)重復(fù)(共20個(gè)2m×2m的實(shí)驗(yàn)小區(qū),每個(gè)小區(qū)中間設(shè)置一個(gè)1m× 1m的固定樣方,每個(gè)小區(qū)之間留0.5m的過(guò)道)。為了保證氮素是唯一限制因子,對(duì)所有處理施用適量KH2PO3以排除P、K限制對(duì)本實(shí)驗(yàn)的干擾。另一塊樣地用于單一功能群的實(shí)驗(yàn)研究,去除功能群并同時(shí)進(jìn)行氮素添加,將植物按能量功能群分類(高能值植物、中能值植物和低能值植物),每個(gè)處理剪除另外兩個(gè)功能群,分別保留高、中、低單一功能群,并同時(shí)進(jìn)行氮素添加(2個(gè)N素梯度處理0,17.5gN/m2),故3個(gè)留取單一功能群×2個(gè)氮素添加,共6個(gè)處理,每個(gè)處理5個(gè)重復(fù),采用隨機(jī)區(qū)組方法進(jìn)行實(shí)驗(yàn)小區(qū)的設(shè)計(jì),共30個(gè)2m×3m的實(shí)驗(yàn)小區(qū),每個(gè)小區(qū)內(nèi)設(shè)置1m×1m的固定樣方,另外留出1m×2m的取樣區(qū),每個(gè)小區(qū)之間留0.5m的過(guò)道。 氮素添加于2009年5月1日和2010年5月1日實(shí)施(與生長(zhǎng)季相對(duì)應(yīng)),留取單一功能群實(shí)驗(yàn)區(qū)則從生長(zhǎng)季開(kāi)始每隔10d剪割一次,每個(gè)處理只留取一個(gè)功能群,將另外兩個(gè)功能群的植物齊地面剪割。

2010年8月中旬草本植物生長(zhǎng)旺盛期,對(duì)每個(gè)處理中分別隨機(jī)選取3個(gè)重復(fù)處理樣地,挖取深度為50cm的30cm×30cm的帶有地上植被的土方,放置沙袋中沖洗。帶回室內(nèi)后,在每個(gè)處理的3個(gè)土方沙袋中分別隨機(jī)選取10株完整的大針茅和糙隱子草植株(表2表明樣地中高能群植物中大針茅占優(yōu)勢(shì),中能群植物中糙隱子草占優(yōu)勢(shì)),然后使用Delta-T SCAN根系分析系統(tǒng)的掃描儀對(duì)草樣根系進(jìn)行掃描,樣品圖像掃描后輸送到計(jì)算機(jī)中,并利用根系分析系統(tǒng)中圖像分析軟件分析草樣根系的長(zhǎng)度、直徑、面積、體積等根系構(gòu)型特征。

1.2.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)用Excel軟件整理,利用SPSS-statistics 20對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,采用單因素方差分析(one-way ANOVAs)分別分析不去除功能群草地中糙隱子草和大針茅在氮素添加梯度間的差異,Duncan假定方差齊性檢驗(yàn)用于不同處理之間根系特征的多重比較,采用獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)分別比較糙隱子草和大針茅在去除功能群情況下氮素添加的差異。多元分析進(jìn)一步驗(yàn)證氮素添加和功能群處理對(duì)植物根系的影響,以及兩者交互對(duì)植物根系的影響。

2 結(jié)果分析

2.1 不去除功能群情況下糙隱子草和大針茅對(duì)氮素添加的響應(yīng)

圖1 糙隱子草和大針茅根系直徑對(duì)氮素添加梯度的響應(yīng) Fig.1 The response of Cleistogenes squarrosa and Stipa grandis root diameter to nitrogen adding gradient 字母不同者表示數(shù)值間差異顯著(P<0.05)

在不去除功能群的樣地中,糙隱子草和大針茅根系直徑對(duì)氮素添加梯度的響應(yīng)(圖1,表5)表明,糙隱子草根系直徑在不同氮素處理之間有顯著差異(P<0.05),在17.5 gN/m2處理下顯著高于其他3個(gè)處理(0、10.5、28 gN/m2),而大針茅根系直徑對(duì)不同氮素處理之間差異不顯著。

對(duì)于兩種植物的根系長(zhǎng)度(圖2,表5),糙隱子草根系長(zhǎng)度在不同氮素處理之間沒(méi)有顯著差異,大針茅根系長(zhǎng)度在氮素添加為28 gN/m2處理下顯著高于其他3個(gè)處理(0、10.5、17.5 gN/m2)(P<0.05)。

比較糙隱子草和大針茅根系面積對(duì)氮素添加的響應(yīng)(圖3,表5),糙隱子草根系面積在不同氮素處理之間差異不顯著, 而大針茅根系面積在氮素添加為28 gN/m2處理下顯著高于其他3個(gè)處理(0、10.5、17.5 gN/m2)(P<0.05)。

圖2 糙隱子草和大針茅根系長(zhǎng)度對(duì)氮素添加梯度的響應(yīng)Fig.2 The response of Cleistogenes squarrosa and Stipa grandis root length to nitrogen adding gradient

圖3 糙隱子草和大針茅根系面積對(duì)氮素添加梯度的響應(yīng)Fig.3 The response of Cleistogenes squarrosa and Stipa grandis root surface area to nitrogen adding gradient

圖4 糙隱子草和大針茅根系體積對(duì)氮素添加梯度的響應(yīng) Fig.4 The response of Cleistogenes squarrosa and Stipa grandis root volume to nitrogen adding gradient

比較糙隱子草和大針茅根系體積對(duì)氮素添加的響應(yīng)(圖4,表5),兩種植物的根系體積對(duì)于氮素添加處理均有顯著性響應(yīng)(P<0.05),糙隱子草在17.5 gN/m2處理下顯著高于其他3個(gè)處理(0、10.5、28 gN/m2),而大針茅根系體積隨氮素梯度的增加而顯著增加,在氮素添加為28 gN/m2處理下顯著高于0和10.5 gN/m2。

用根系的直徑和長(zhǎng)度自動(dòng)換算的根系體積和面積結(jié)果表明,糙隱子草根系體積的變化主要是由根系直徑的變化引起的,而大針茅根系面積和體積的變化主要是由根系長(zhǎng)度的變化引起的。

2.2 去除功能群情況下氮素添加對(duì)糙隱子草和大針茅根系的影響

實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明(表3),在去除高、低功能群后的樣地中,氮素添加為17.5 gN/m2處理與沒(méi)有氮素添加的處理相比,糙隱子草根系長(zhǎng)度、表面積與體積均沒(méi)有顯著變化,但是根系直徑在氮素添加情況下顯著高于沒(méi)有氮素添加的處理。

與不去除功能群情況下糙隱子草對(duì)氮素添加的響應(yīng)(圖1—圖4)相比,在中氮素(17.5 gN/m2)添加情況下,糙隱子草的根系直徑在中氮素的情況下高于其他氮素處理,這與去除功能群的結(jié)果相一致；去除功能群中糙隱子草根系體積有所增加但是沒(méi)有達(dá)到像不去除功能群那樣的顯著差異。

表3 去除功能群情況下糙隱子草根系對(duì)氮素添加的響應(yīng)

字母不同者表示數(shù)值間差異顯著(P<0.05)

實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明(表4),在去除中、低功能群后的樣地中,氮素添加為17.5 gN/m2的處理與不施氮的對(duì)照相比,大針茅根系長(zhǎng)度、直徑、面積與體積均沒(méi)有顯著差異。

表4 去除功能群情況下大針茅根系對(duì)氮素添加的響應(yīng)

注：字母不同者表示數(shù)值間差異顯著(P<0.05)

多變量分析表明(表5),功能群去除實(shí)驗(yàn)對(duì)大針茅的根系長(zhǎng)度和面積有影響,對(duì)糙隱子草的根系長(zhǎng)度、直徑和面積有影響。然而功能群去除處理與氮素添加的交互作用對(duì)大針茅根系沒(méi)有影響,對(duì)糙隱子草的根系直徑和體積有影響。

3 討論

3.1 氮素添加對(duì)大針茅和糙隱子草根系特征的影響

在不進(jìn)行功能群去除的樣地中,存在不同功能群之間的競(jìng)爭(zhēng),作為高能群的優(yōu)勢(shì)植物-大針茅,和中能群的優(yōu)勢(shì)植物-糙隱子草,二者也必然存在競(jìng)爭(zhēng),二者均對(duì)氮素添加做出響應(yīng),其中大針茅根系表現(xiàn)為伸長(zhǎng)生長(zhǎng),且在28 gN/m2處理達(dá)到最大值,糙隱子草根系表現(xiàn)為增粗生長(zhǎng),在17.5 gN/m2根系直徑最大。根系長(zhǎng)度反映了根系生長(zhǎng)及其在土壤中的拓殖能力[39],根系直徑大小與根導(dǎo)水阻水有直接關(guān)系,直徑越大,阻力越大[40]。說(shuō)明氮素的添加增加了大針茅根系在土壤中的拓殖力,降低了糙隱子草根系對(duì)水分的吸收能力。

表5 功能群去除處理與氮素添加以及交互作用對(duì)根系的影響(P)

在受到其他功能群競(jìng)爭(zhēng)的情況下,氮素添加促使大針茅根系通過(guò)伸長(zhǎng)生長(zhǎng)來(lái)擴(kuò)大在土壤中的空間分布,而糙隱子草則是通過(guò)增粗生長(zhǎng)的策略來(lái)擴(kuò)大根系在土壤中的空間。中能群優(yōu)勢(shì)種糙隱子草在中氮素添加的條件下根系變化都顯著高于其他3個(gè)梯度,而高能群優(yōu)勢(shì)種大針茅在高氮素添加的情況下顯著高于其他3個(gè)梯度。綜合推斷,在氮素添加的前3個(gè)梯度時(shí),高能群植物受到中能群植物的競(jìng)爭(zhēng)壓迫,大針茅根系對(duì)于氮素添加所表現(xiàn)的變化受到來(lái)自糙隱子草的壓制。但是隨氮素添加量到最高時(shí),在這種土壤中氮素的含量已經(jīng)超過(guò)糙隱子草生長(zhǎng)的最佳狀態(tài)下,糙隱子草的競(jìng)爭(zhēng)力減弱,大針茅對(duì)氮素的變化開(kāi)始凸顯。

競(jìng)爭(zhēng)能力取決于環(huán)境,又與植物的特性有關(guān)[41],所以這種競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系的變化可能與糙隱子草和大針茅對(duì)氮素因子變化的差異性響應(yīng)有關(guān),糙隱子草是C4植物,大針茅是C3植物,Gao等[42]報(bào)道土壤氮素缺乏的情況下加強(qiáng)了C4植物糙隱子草對(duì)C3植物冷蒿的競(jìng)爭(zhēng)力,但是楊賢燕[43]等在模擬氮沉降對(duì)陸稻與稗草競(jìng)爭(zhēng)影響的研究結(jié)果中卻發(fā)現(xiàn)模擬氮沉降水平為每年2 gN/m2和4 gN/m2時(shí),增強(qiáng)了C4稗草對(duì)C3陸稻的競(jìng)爭(zhēng)力,而在氮沉降增加為每年6 gN/m2時(shí), 稗草生物量卻出現(xiàn)下降趨勢(shì)。說(shuō)明不同的C3和C4植物間競(jìng)爭(zhēng)力對(duì)氮素添加響應(yīng)也是不同的,沒(méi)有表現(xiàn)出一致性。根據(jù)本研究的結(jié)果可以推測(cè),低氮情況下C4植物糙隱子草的競(jìng)爭(zhēng)力較強(qiáng),而隨著氮素的增加C3植物大針茅的競(jìng)爭(zhēng)力逐漸增強(qiáng)。

3.2 功能群去除影響

功能群的去除消除了另外兩個(gè)功能群的競(jìng)爭(zhēng)壓力,當(dāng)群落中只剩下單一功能群的情況下,植物只受到來(lái)自同一功能群內(nèi)植物的競(jìng)爭(zhēng),而大針茅和糙隱子草分別作為高能群和中能群的優(yōu)勢(shì)植物,且功能群去除以后物種多樣性降低,種間競(jìng)爭(zhēng)減弱,所以功能群內(nèi)的植物的競(jìng)爭(zhēng)壓力則相對(duì)較小,對(duì)于中氮素添加處理來(lái)說(shuō),在去除其它功能群的時(shí)候,大針矛根系對(duì)氮素的添加沒(méi)有顯著響應(yīng),而糙隱子草根系直徑依然受到顯著影響。不論是否有其他功能群的競(jìng)爭(zhēng),氮素的添加都會(huì)促使糙隱子草根系通過(guò)增粗生長(zhǎng)來(lái)擴(kuò)大根系在土壤中的空間。Symstad和Tilman的去除實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)[44],不同功能群的去除對(duì)植物生物量、土壤氮?jiǎng)討B(tài)的影響不同,他們將這種影響歸因于保留功能群補(bǔ)償能力的不同,即保留功能群占據(jù)已喪失功能群所占空間的能力[45]。研究結(jié)果表明,功能群去除以后高能群植物大針茅并沒(méi)有對(duì)中氮素添加做出很強(qiáng)烈的響應(yīng),結(jié)果也可能表明高能群的補(bǔ)償能力相對(duì)較弱。保留中能群以后,糙隱子草隨著氮素添加根系直徑增粗,但是沒(méi)有去除功能群的糙隱子草也對(duì)氮素添加有相似的響應(yīng),所以也不能將這種變化歸因?yàn)楣δ苋貉a(bǔ)償。

“去除”行為本身對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的干擾,包括資源供應(yīng)的變化或?qū)ΡＡ羯矬w生境的物理干擾等,如植被的機(jī)械去除干擾會(huì)引起土壤的物理、生物性質(zhì)等的改變[46-47]。沙瓊等[48]的研究表明去除植物功能群的數(shù)量和土壤硝態(tài)氮含量存在顯著的線性正相關(guān),說(shuō)明植物物種多樣性降低使土壤硝態(tài)氮含量增加。所以在本研究交互作用的結(jié)果中,氮素添加和功能群去除實(shí)驗(yàn)都對(duì)大針茅和糙隱子草的根系有影響,但是交互作用的影響卻沒(méi)有那么強(qiáng)烈,其中的原因可能就是功能群的去除本身就會(huì)使得土壤中的氮素含量增加,氮素的添加反而使得土壤中氮素含量過(guò)高,高氮素制約了根系的發(fā)展,對(duì)此大針茅根系在去除功能群情況下對(duì)氮素添加沒(méi)有響應(yīng),而糙隱子草的根系表現(xiàn)出增粗生長(zhǎng)。在物種去除后的初期,干擾對(duì)系統(tǒng)的影響比物種的缺失對(duì)系統(tǒng)的影響可能還要大,隨著時(shí)間的推進(jìn),這種干擾作用的影響逐漸減小[49]。這與系統(tǒng)中優(yōu)勢(shì)種或去除物種個(gè)體的生命周期有關(guān),也與“去除”行為在去除初期對(duì)研究系統(tǒng)的較大擾動(dòng)有關(guān)。本研究只有兩年的時(shí)間,時(shí)間較短這也可能是研究結(jié)果與前人研究結(jié)果不同的主要原因,要掌握功能群去除對(duì)整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的真實(shí)影響需要在更長(zhǎng)的時(shí)間尺度上進(jìn)一步監(jiān)測(cè)和研究。

3.3 氮素添加對(duì)草地恢復(fù)的影響

在退化草地植被自然生長(zhǎng)狀態(tài)下,氮素添加會(huì)改變功能群間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系,引起群落組成的變化,導(dǎo)致群落的演替[50]。典型草原在沒(méi)有退化之前是以大針茅為優(yōu)勢(shì)種的群落,草原的退化促使糙隱子草取代大針茅成為優(yōu)勢(shì)種,在退化草地缺乏養(yǎng)分的情況下中能群的糙隱子草對(duì)土壤環(huán)境中氮變化的響應(yīng)顯然比高能群大針茅更為敏感。優(yōu)勢(shì)種為糙隱子草的退化草地在添加氮素以后,改變了中能群優(yōu)勢(shì)種糙隱子草與其他功能群的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系,尤其是與高能群優(yōu)勢(shì)種大針茅的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系,中能群的競(jìng)爭(zhēng)力減弱,促使其優(yōu)勢(shì)地位下降,逐漸由中能群為優(yōu)勢(shì)過(guò)渡到高能群為優(yōu)勢(shì)種的群落。氮素的添加改變了退化草地的群落組成,從群落組成上促進(jìn)了退化草地的恢復(fù)。

3.4 關(guān)于功能群去除的進(jìn)一步探討

根據(jù)烏恩旗[51]等的研究結(jié)果,灌溉+施肥和未灌溉相比,要達(dá)到同樣的增產(chǎn)效果,灌溉比未灌溉每公頃能節(jié)約化肥45kg。本研究只研究了氮肥對(duì)退化草地的改變,并沒(méi)有對(duì)水分的影響做研究。推測(cè)在不同水分梯度下,各功能群之間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系也會(huì)發(fā)生變化,氮素與水分綜合添加情況下,這種情況可能更為顯著。而在去除實(shí)驗(yàn)中,多樣性降低的情況下灌溉也可能會(huì)不同程度地加劇土壤表層氮的淋溶損失,這需要進(jìn)一步更為系統(tǒng)的研究。

種子的保存和萌發(fā)卻嚴(yán)格地受到微環(huán)境的制約,地表微環(huán)境的差異對(duì)種子的保存和萌發(fā),以及幼苗的成長(zhǎng)都具有強(qiáng)大的篩選作用。草地施氮恢復(fù)的實(shí)施將不同程度地改變土壤微環(huán)境,直接影響到物種的性狀,進(jìn)而影響群落乃至整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能[6]。本研究氮素的添加為期兩年,不同程度的改變土壤表層環(huán)境,這一過(guò)程不僅影響種群的數(shù)量動(dòng)態(tài),也對(duì)種群的空間格局和遺傳結(jié)構(gòu)造成深遠(yuǎn)的影響,所以氮素的添加對(duì)整個(gè)群落的多樣性的影響還需要深入研究。

4 結(jié)論

在受到其他功能群競(jìng)爭(zhēng)壓力下,高能群優(yōu)勢(shì)種大針茅根系長(zhǎng)度、面積、體積對(duì)高氮素添加(28 gN/m2)處理響應(yīng)顯著,主要表現(xiàn)為通過(guò)伸長(zhǎng)生長(zhǎng)擴(kuò)展根系空間分布；糙隱子草根系直徑、體積對(duì)于中氮素添加(17.5 gN/m2)處理響應(yīng)顯著,主要表現(xiàn)為通過(guò)根系增粗生長(zhǎng)擴(kuò)展根系空間分布。

功能群的去除,中氮素對(duì)根系的影響,只有糙隱子草的根系直徑顯著增加。綜合來(lái)看,功能群去除實(shí)驗(yàn)對(duì)大針茅的根系長(zhǎng)度和面積有影響,對(duì)糙隱子草的根系長(zhǎng)度、直徑和面積有影響。功能群去除處理與氮素添加的交互作用對(duì)大針茅根系沒(méi)有影響,對(duì)糙隱子草的根系直徑和體積有影響。

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QIN Jie1,2, BAO Yajing1,*, LI Zhenghai1, ZHANG Jing1, MENGGEN Qiqige1,3, LI Mengjiao1,4

1CollegeofEnvironmental&ResourceSciences,DalianNationalitiesUniversity,Dalian116600,China2CollegeofEcologyandEnvironmentalScience,InnerMongoliaAgriculturalUniversity,Huhhot010018,China3CollegeofLifeScience,InnerMongoliaUniversity,Huhhot010021,China4CollegeofEnvironmental&ResourceSciences,InnerMongoliaUniversity,Huhhot010021,China

Overgrazing has severely degraded the grassland of Northern China causing serious loss of soil nitrogen (N). Along with the degraded steppe,Cleistogenessquarrosawill replaceStipagrandis, which was the original dominant species, to become the dominant plant in the community. In order to understand this transition, a study was made to examine the effect of N and selected functional plant groups on the rooting characterisitics ofS.grandisandC.squarrosa. Two experiments were conducted in degraded grassland communities that were dominated byC.squarrosa.on the Xilingol steppe.on a degraded community. In Experiment 1 involved N addition along an increasing gradient (0, 10.5, 17.5, 28g N/m2) while in Experiment 2, two of three functional groups (high-energy, middle-energy and low-energy functional groups) were removed (1, 0, 0; 0, 2, 0; and 0, 0, 3) and adding N fertilizer(0, 17.5 g N/m2) in a factorial arrangement. After two years, the root length, diameter, area, and volume ofS.grandisandC.squarrosawere measured using a Delta-T SCAN analyzer. Root response to N fertilizer as well as to the removal of functional groups, with two N levels, were analyzed. Under pressure from competition by other functional groups, the root length, area, and volume ofS.grandissignificantly increased under high N fertilizer (28 gN/m2) while root diameter and volume ofC.squarrosawith 17.5 gN/m2were significantly higher than the other three N application rates. In Experiment 2, we did not detect a response inS.grandisto nitrogen addition(17.5 gN/m2)while removing functional groups but the root diameter ofC.squarrosaincreased significantly. In general removal of plant functional groups affects the root length and area ofS.grandisand the root length, diameter and area ofC.squarrosa. While the interaction between nitrogen addition and removal of plant functional groups affects the root diameter and volume ofC.squarrosa, and it did not affectS.grandis.

Stipagrandis;Cleistogenessquarrosa; nitrogen; root; functional group

中央高校基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金資助項(xiàng)目(DC201502070303)；國(guó)家自然科學(xué)基金金資助項(xiàng)目(30771528)；國(guó)家火炬計(jì)劃項(xiàng)目金資助項(xiàng)目(2012GH531899)

2015- 08- 14;

日期:2016- 06- 14

10.5846/stxb201508141706

*通訊作者Corresponding author.E-mail: byj@dlnu.edu.cn

秦潔, 鮑雅靜,李政海,張靖,孟根其其格,李夢(mèng)嬌.氮素添加和功能群去除對(duì)糙隱子草和大針茅根系特征的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(3):778- 787.

Qin J, Bao Y J, Li Z H, Zhang J, Menggen Q Q G, Li M J.The response ofCleistogenessquarrosaandStipagrandisroot characteristics to nitrogen adding gradient and removal of function groups.Acta Ecologica Sinica,2017,37(3):778- 787.