間作群體作物根系營養競爭與互作效應

安穎蔚+馮良山++張鵬

摘要：綜述了間作群體作物根系對礦質營養和水分的競爭效應及對作物生長發育的影響，以及由于根系形態、間作作物養分需求差異、根系分泌物及土壤微生物變化等因素引起的間作作物營養互作效應。提出了3個方面的研究展望；開展間作作物根系錯位效應及根系空間錯位回避信號識別與傳導機制研究；依托不同作物的間作競爭勢及互作特點，開展作物根系競爭勢等方面的科學分類及根系競爭與互作模型構建研究；不斷創新根系監測與研究手段，提升作物根系研究水平，增加作物根系研究深度。

關鍵詞：間作；根系競爭；根系互作

中圖分類號：S344.2文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2017）05-0026-03

間作是我國傳統農業的重要組成部分，多年來，這種方式廣泛分布于我國南北各地[1]。間作群體中，作物之間同時存在地上部和地下部的相互作用，這種作用有種間競爭和種間促進作用，二者作用的結果決定了間作群體的整體效益。大量試驗研究表明，間作群體中在判定競爭平衡、競爭強度和資源利用方面，根系的競爭作用明顯重要于地上部分，同時根系的互利效應在資源有限、競爭較為激烈的環境中作用也相當重要[2]。根系之間的相互作用成為研究植物個體與群體關系的主要內容，同時對間作群體的合理構建也具有重要實踐意義。近年來，國內外學者在此方面進行了大量深入的研究。

[BT1+*5][STHZ]1間作群體根系營養競爭效應

根系間的競爭包括植株個體自身根系的競爭以及個體與個體根系間（同種或異種）的競爭，通過干擾式競爭和掠奪式競爭2種形式爭奪土壤資源[2-4]。掠奪式競爭主要指根系通過直接與土壤相互作用吸收和爭奪有限的資源，而產生的一種相互影響關系；干擾性競爭則是由于植物根系直接依靠分泌對其他個體有抑制作用或釋放其他競爭者存在的無毒信號等有機物而相互影響[5-6]。

1.1間作根系對礦質營養和水分的競爭

土壤礦質營養和水分是作物根系競爭的主要對象[7]。作物根系吸收養分主要是通過根截獲、質流擴散完成。幾乎99%的氮以質流運輸，這造成氮耗竭區重疊交錯而形成競爭；磷和鉀元素擴散遷移速度極慢，根系的廣泛分布在磷、鉀吸收上就顯得尤為重要[8-9]。根系不斷吸收土壤水分和養分，會造成根際與非根際土壤的水分不平衡和養分濃度梯度，使質流和擴散能夠不斷進行。并且伴隨著根系發育、根毛伸長、菌根菌絲延伸，根的吸收區域隨之擴大，在增加作物利用養分空間的同時，也增加了根系間競爭的范圍[7-10]。研究表明，在一定條件下間作作物種間根系的相互影響及養分在土壤中的移動比地上相互影響更為重要[11-12]。間作群體根系形態的差異是造成作物對土壤礦質營養和水分吸收量不同的主要原因之一。在時間上作物種間對養分和水分的需求差異，也是影響根系對水分、養分吸收的重要原因[11]。磷的吸收主要取決于根系在土壤中的分布位置，尤其是土壤淺層部分的根系分布密度，所以淺根系分布對磷的吸收更具意義[13]。盡管深根系直根系對于吸收水分及某些養分有利，但它們相對于淺根系和須根系作物對磷的吸收則缺少競爭優勢。

1.2根系競爭對間作作物生長發育的影響

根系種間競爭可以影響間作群體里不同作物的分布面積和生長發育，進而對作物產量產生影響[14-16]。目前，關于根系種間競爭對群體生產力的關系還沒有得出明確的結論，二者有正向關系——競爭隨著生產力的提高而加劇，或有負向關[CM（25]系，甚至沒有直接聯系[17-18]。因此，作物面對相鄰個體根[CM）]系競爭的影響如何調節生長和發育是一個有重要意義的課題[19]。多種研究結果表明，競爭優勢作物表現出較高的相對生長率，競爭劣勢作物更多依靠減少組織的損失或高效利用資源而進行有效的競爭[20]。倘若由于環境條件改變等原因造成生長速率較快作物新陳代謝過快的營養損失不能夠由正常的吸收得以彌補，最終生長慢的植物根系生長會超過生長快的植物根系[20-21]。這是由于當土壤資源減少時，生長慢的植物根系新陳代謝降低（細根壽命增加），從而減少資源損失以提高根系吸收效率（收益和成本比率），并且這種吸收效率可以達到最大值，但同時降低生長對這些植物仍會有潛在的不利影響[20]。與生長慢的植物相比，生長快的植物有一系列與其高生長率相適應的特征[21]：根相對表面積（根表面積）和相對根長值（根長/干質量）較大，根徑小，呼吸快以及氮富集量大，這些都與植物生長理論吻合。生長慢的植物不具有這些方面的功能和特征，但是其新陳代謝成本低。同時由于它們根系一般較粗，使其在耐旱和防病蟲害等方面比生長快的植物更有優勢。

2間作群體根系營養促進效應

根系除了競爭作用外，根系間還存在著促進效應。植物間的促進效應對植物個體有著十分重要的意義和作用，在競爭激烈且資源缺乏的環境中這種意義顯得尤為突出。促進效應產生的機制包括化感作用、微生物作用或由植物養分需求差異導致根系在不同土壤里生長的傾向性或通過直接或間接接觸調控的自我-非自我識別能力[4，19]。

2.1根系形態與間作群體根系營養促進效應

通過植物間對磷素養分的利用試驗表明，由于根系空間結構的差異植物可以在資源利用上互補。據Falik等研究報道，根系能夠感觸并通過空間錯位回避鄰近根系[22]。通過錯位出現于同種或不同種物種里的根系促進效應，往往使得與鄰近根系間的重合程度減小，競爭強度降低，優化了群體作物的整體狀況。根系錯位的機制之一是植物對不同養分的需求有差別，因而導致植物根系傾向于在某些礦質養分高的不同土壤層次生長[5]。其次，某些物種有選擇性的根系錯位是依賴于根系間直接或間接接觸調控的自我-非自我識別能力起作用或是通過釋放到土壤里的化學物質（化感作用）產生影響[23-24]。也有研究者認為，根系的錯位取決于個體的激素以及不通過直接接觸就可以被相鄰根系識別的電子信號。

2.2根系養分需求差異與間作群體根系營養促進效應

作物間作可提高礦物質營養的有效供給。一個最突出的例子就是豆科作物的固氮比率隨土壤硝酸鹽含量增加而顯著下降，二者存在明顯的負相關關系。豆科與非豆科作物間作，由于非豆科作物可以更多地利用土壤氮素，降低了高氮條件下的氮阻礙作用，有利于提高豆科作物的固氮比率[23]。同時，豆科作物固定的氮素，可以部分地通過根際轉移到非豆科作物中，改善了非豆科作物的供氮條件，有明顯的氮吸收及氮互補利用優勢[24]。蠶豆相對于玉米具有更強的質子釋放能力，能夠顯著地酸化根際，從而有利于難溶性土壤磷的活化和吸收[25]。此外，蠶豆等某些作物根系能夠釋放更多的有機酸，也能促進難溶性磷的活化，從而有利于2種作物磷的營養供給[26-27]，鷹嘴豆與小麥間作也有類似的現象[28]。禾本科作物與花生間作還可顯著改善花生鐵營養[29]。

2.3根系分泌物與間作群體根系營養促進效應

通過根系分泌物的化感作用引起的促進效應在自然界中很常見，Rizvi等對煙堿化感作用的研究表明，煙堿對玉米的生長有促進作用，能促進玉米生長、增加葉片質量和葉綠素含量[30]。劉秀芬等對根際區土壤和土壤溶液進行分析，鑒定出50多種化合物，并從中發現了具有很強化感作用的對-叔丁基苯甲酸，其濃度小于50 mg/L時可以對玉米和稗草產生促進作用[31]。張輝將蠶豆根系分泌物2-甲氧基-3-烯丙基苯酚對小麥、蠶豆和玉米幼苗的影響表現為，低濃度有促進作用，高濃度有抑制作用或促進作用減弱。單播小麥在中濃度、高濃度時表現為抑制作用，與玉米或蠶豆混播時，抑制作用減弱或變為促進作用[32]。陳龍池等發現杉木根系分泌物高濃度時抑制杉木幼苗的生長，低濃度時促進幼苗的生長。這種化感作用是導致連栽杉木生產力下降的一個不可忽視的因素。造植混交林可以提高土壤中根系的多樣性，減少化感物質的分泌，從而解決杉木連栽地力衰退、生產力下降的問題[33]。

2.4土壤微生物與間作群體根系營養促進效應

間作群體土壤環境的變化會對土壤微生物區系結構及種類產生影響，進而會引起根系對營養吸收的促進效應。禾本科作物/豆科作物間作，豆科作物根瘤量增加，固氮效率提高[34]。蘇世鳴等研究發現，單作西瓜連作枯萎病發病率為66.7%，與旱稻間作后西瓜生長正常；磷脂脂肪酸法分析土壤微生物多樣性發現，單作處理的西瓜根際土壤中真菌數量較多，細菌數量較少，而且主要是革蘭氏陽性菌，而間作西瓜根際則含有較多的革蘭氏陽性菌、革蘭氏陰性菌和放線菌[35]。盆栽和小區試驗表明，利用京大戟和茅蒼術與花生間作，能夠有效改善微生物區系，減少土壤霉菌，增加細菌數量與多樣性[36-37]。

3研究展望

根系間的相互作用涉及到競爭和促進兩方面，二者通常會隨著氣候變化、作物群體種類及不同發育階段而有所變化。完全探清間作作物種間根系競爭與促進效應的發生時間、機制以及生態意義需要長期系統研究和探索。（1）應該深入研究不同作物在根系競爭與互作中表現的根系錯位效應，探索根系對外部因素尤其是臨近植物根系的響應，明晰作物根系空間錯位回避信號識別與傳導的作用機制。（2）為了更好地通過間作效應來解決農業生產中的作物時空布局、生物障礙、病蟲害防治等問題，有必要根據不同作物競爭和互作特點，依托不同作物的間作競爭勢及互作特點，對農業生產中常見的作物進行科學分類，并建立根系競爭與互作方面更加科學的數學模型，從而為農業生物多樣性與可持續經營提供理論依據。（3）種間根系競爭一直是農業和生態學等領域研究作物生長和植物種群動態的核心問題，但作物根系觀測不同于地上部研究，對根系生長和資源吸收利用的有關性狀指標監測比較困難，因此，根系研究手段的不斷創新，已成為植物根系研究水平提升的重要因素。

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